Гистология 12 ти перстной кишки. Большая медицинская энциклопедия

Двенадцатиперстная кишка

Особенности строения двенадцатиперстной кишки (duodenum ) определяются главным образом наличием дуоденальных желез в подслизистой основе (т.н. железы Брюннера). В этот отдел тонкой кишки открываются протоки двух крупных желез - печени и поджелудочной железы. Химус из желудка поступает в двенадцатиперстную кишку и подвергается дальнейшей обработке ферментами кишечного и панкреатического соков и желчных кислот. Здесь же начинаются активные процессы всасывания.

Дуоденальные (Бруннеровы) железы . В филогенезе дуоденальные железы появляются у млекопитающих животных, что обусловлено интенсификацией процессов пищеварения в связи с увеличением энергозатрат организма. В эмбриогенезе у млекопитающих и человека дуоденальные железы закладываются и дифференцируются позже других желез - после поджелудочной железы, печени, желез . Различия в строении и функции желез связаны с характером питания животных (растительноядные, плотоядные, всеядные). У человека дуоденальные железы закладываются на 20-22-й неделе эмбриогенеза. Они расположены в подслизистой основе по всей длине двенадцатиперстной кишки. Почти половину железистого поля (~43%) занимает зона компактного расположения долек (компактно-диффузная зона), далее идет столбчатая зона (в складках слизистой оболочки) и в каудальной части - зона единичных долек.

По - это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их выводные протоки открываются в крипты, либо у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоциты концевых отделов - типичные слизистые (мукозные) клетки с характерными гранулами секрета. Камбиальные элементы расположены в устье протоков, поэтому обновление клеток желез идет от протоков в направлении концевых отделов. В дуоденальных железах имеются эндокриноциты различных видов - EC, G, S, D.

Секрет гландулоцитов богат нейтральными гликопротеидами с присутствующими в них терминальными дисахаридами, в которых галактоза связана с остатками галактозамина или гликозамина. В гландулоцитах постоянно отмечаются одновременно синтез, накопление гранул и выделение секрета.

В фазе покоя (вне приема пищи) в гландулоцитах дуоденальных желез имеют место незначительно выраженные процессы синтеза и экзоцитоза секреторных гранул. При приеме пищи отмечаются усиление секреции путем экзоцитоза гранул, апокринии и даже выделение секрета путем диффузии. Асинхронность работы отдельных гландулоцитов и различных концевых отделов обеспечивает непрерывность функционирования дуоденальных желез.

Секрет дуоденальных желез, соединяясь с пристеночным слоем слизи, придает ему большую вязкость и устойчивость к разрушению. Смешиваясь с дуоденальным кишечным соком, секрет этих желез способствует образованию частиц геля - флокулл , формирующихся при снижении рН в двенадцатиперстной кишке в связи с поступлением закисленного химуса из желудка. Эти флокулы значительно увеличивают адсорбционные свойства кишечного сока для ферментов, что повышает активность последних. Например, адсорбция и активность фермента трипсина в структурах плотной фазы кишечного сока (после добавления к нему секрета дуоденальных желез) увеличиваются более чем в 2 раза.

Таким образом, секрет дуоденальных желез обладает максимальной способностью к флокулообразованию (при определенных значениях рН), стимулирует структурирование дуоденального сока и повышает его сорбционные свойства. Отсутствие секрета дуоденальных желез в составе химуса и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, в результате чего снижаются сорбционная емкость для эндо- и экзогидролаз и их активность.

Скопления лимфоидной ткани в тонкой кишке

Лимфоидная ткань (GALT, входящая в состав ) широко распространена в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений лимфоцитов и выполняет защитную функцию.

Одиночные (т.н. солитарные) лимфоидные узелки (noduli lymphatici solitarii ) встречаются на всем протяжении тонкой кишки в слизистой оболочке. Диаметр их около 0,5-3 мм. Более крупные узелки, лежащие в дистальных отделах тонкой кишки, проникают в мышечную пластинку ее слизистой оболочки и располагаются частично в подслизистой основе. Количество одиночных лимфоидных узелков в стенке тонкой кишки детей от 3 до 13 лет составляет около 15 000. По мере старения организма количество их уменьшается.

Сгруппированные лимфоидные узелки (noduli lymphatic aggregati ), или пейеровы бляшки , как правило, располагаются в подвздошной кишке, но иногда встречаются в тощей и двенадцатиперстной кишке. Число узелков варьирует в зависимости от возраста: в тонкой кишке у детей около 100, у взрослых - около 30-40, а в старческом возрасте их количество значительно уменьшается.

Длина одного сгруппированного лимфоидного узелка может быть от 2 до 12 см, а ширина - около 1 см. Наиболее крупные из них проникают в подслизистую основу. Ворсинки в слизистой оболочке в местах расположения сгруппированных лимфоидных узелков, как правило, отсутствуют.

Для эпителиальной выстилки, расположенной над узелками; характерно, как уже указывалось, наличие М-клеток (клеток с микроскладками), через которые транспортируются антигены, стимулирующие лимфоциты. Образующиеся в фолликулах плазмоциты секретируют иммуноглобулины (IgA, IgG, IgM), главным из которых является IgA . На один плазмоцит, секретирующий IgG, приходится 20-30 плазмоцитов, продуцирующих IgA, и 5 - продуцирующих IgM. IgA в отличие от других иммуноглобулинов более активны, так как не разрушаются протеолитическими ферментами кишечника. Резистентность к кишечным протеазам обусловлена соединением IgA с секреторным компонентом, образуемым эпителиоцитами. В эпителиоцитах синтезируется гликопротеин, который включается в их базальную плазмолемму (трансмембранный гликопротеин) и служит Fc-рецептором для IgA. При соединении IgA с Fc-рецептором образуется комплекс, который с помощью эндоцитоза поступает в эпителиоцит и в составе трансцитозной везикулы переносится в апикальную часть клетки и выделяется в просвет кишки путем экзоцитоза через апикальную плазмолемму. При выделении указанного комплекса в просвет кишки от него отщепляется только часть гликопротеина, непосредственно связанная с IgA и называемая секреторным компонентом. Остальная его часть («хвост» молекулы) остается в составе плазмолеммы. В просвете кишки IgA осуществляет защитную функцию, нейтрализуя антигены, токсины, микроорганизмы.

Васкуляризация . Артерии, входя в стенку тонкой кишки, образуют три сплетения: межмышечное - между внутренним и наружным слоями мышечной оболочки; широкопетлистое - в подслизистой основе и узкопетлистое - в слизистой оболочке. Из последнего выходят артериолы, образующие кровеносные капилляры вокруг кишечных крипт, и по 1-2 артериолы, входящие в каждую ворсинку и распадающиеся там на капиллярные сети. Из кровеносных капилляров ворсинки кровь собирается в венулу, проходящую вдоль ее оси. Вены тонкой кишки образуют два сплетения - сплетение в слизистой оболочке и сплетение в подслизистой основе. Имеются многочисленные артериоловенулярные анастомозы типа замыкающих артерий, регулирующие приток крови к кишечным ворсинкам. Во время акта пищеварения анастомозы между артериями и венами закрыты, и вся масса крови устремляется в слизистую оболочку, к ее ворсинкам. В период голодания анастомозы открыты и основная масса крови проходит, минуя слизистую оболочку. Запирающие вены регулируют объем венозного оттока от тонкой кишки. В случае резкого переполнения эти вены могут депонировать значительные количества крови.

Лимфатические сосуды тонкой кишки представлены очень широко разветвленной сетью. В каждой кишечной ворсинке есть центрально расположенный, слепо оканчивающийся на ее вершине лимфатический капилляр. Просвет его шире, чем в кровеносных капиллярах. Из лимфатических капилляров ворсинок лимфа оттекает в лимфатическое сплетение слизистой оболочки, а из него в соответствующее сплетение подслизистой основы, образованное более крупными лимфатическими сосудами. В это сплетение вливается также густая сеть капилляров, оплетающих одиночные и групповые лимфатические узелки. Из подслизистого сплетения отходят лимфатические сосуды, находящиеся между слоями мышечной оболочки.

Иннервация . Афферентная иннервация осуществляется мышечно-кишечным чувствительным сплетением (plexus myentericus sensibilis ), образованным чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Ветвистые и кустиковые нервные окончания часто встречаются в подслизистой основе и собственной пластинке слизистой оболочки. Их терминальные веточки достигают сосудов, дуоденальных желез, эпителия кишечных крипт и ворсинок. Обильные ветвления чувствительных волокон наблюдаются в подвздошной кишке и илеоцекальной области, где преобладают кустиковидные формы рецепторов. Отдельные рецепторы имеются в самих нервных ганглиях.

Эфферентная иннервация осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. В толще стенки кишки хорошо развиты парасимпатические мышечно-кишечное и подслизистое нервные сплетения. Мышечнокишечное сплетение (plexus myentericus ) наиболее развито в двенадцатиперстной кишке, где наблюдаются многочисленные, плотно расположенные крупные ганглии. Количество и размеры ганглиев в тонкой кишке уменьшаются в каудальном направлении. В ганглиях различают клетки Догеля I и II типа, причем клеток I типа значительно больше. Для тонкой кишки по сравнению с другими отделами пищеварительной трубки характерно наличие большого количества клеток II типа. Их особенно много в двенадцатиперстной кишке, в начальном отделе подвздошной кишки и в илеоцекальной области.

Особенности структуры и функции сосудов микроциркуляторного русла кишечной ворсинки

Кровеносные и лимфатические сосуды ворсинок активно участвуют в процессах всасывания и транспортировки веществ, поступающих с пищей.

Кровеносные сосуды . В ворсинку входит обычно одна прекапиллярная артериола, располагающаяся в центре или эксцентрично. На вершине ворсинки она делится на два распределительных магистральных капилляра, которые спускаются по двум краям (маргинально) листовидной ворсинки, располагаясь подэпителиально. Из магистральных (маргинальных) капилляров образуются фонтанообразные капиллярные сети (из 3-5 капилляров), которые располагаются подэпителиально вдоль двух плоских стенок (краниальной и каудальной) ворсинок. Это гемокапилляры висцерального типа с фенестрированными эндотелиоцитами, в которых ядросодержащая часть обращена к строме ворсинки, а фенестрированная часть с межэндотелиальными контактами - к эпителию. Из капилляров среднего и нижнего отделов ворсинки образуется, как правило, одна посткапиллярная венула, из которой кровь поступает в вены следующего этапа.

Маргинальные капилляры по краям ворсинки составляют блок шунтирования, а капилляры на ее краниальной и каудальной поверхностях - блок абсорбции. Их состояние зависит от цикла пищеварения (голод или поступление пищи). В состоянии функционального покоя (голод) микрососуды блока шунтирования работают как полушунты: кровь идет по центральной артериоле, от нее по маргинальным и далее по фонтанообразным капиллярам краниальной и каудальной поверхностей, а далее в венулу. Капилляры подэпителиальной сети краниальной и каудальной стенок имеют ограниченную функцию.

При функциональной нагрузке (поступление пищи) маргинальные капилляры превращаются в резорбирующие сосуды и в кровоток включаются все капилляры подэпителиальной сети.

Таким образом, при усилении процессов всасывания пищи начинают активно функционировать все капилляры подэпителиальных сетей на краниальной и каудальной стенках ворсинки; дополнительно в процессы абсорбции включаются микрососуды блока шунтирования.

Лимфатические капилляры расположены в верхней и средней частях ворсинки, на постоянном по величине расстоянии от ее ребер. Между эндотелиоцитами имеются плотные и адгезивные контакты, базальная мембрана в лимфокапиллярах отсутствует. В зоне контактов осуществляется перенос молекул белков средней относительной молекулярной массы и липидов (в виде хиломикронов). При приеме пищи появляются открытые межклеточные щели вследствие сокращения эндотелиоцитов.

Во внесосудистом транспорте жидкости принимает участие межклеточное вещество соединительной ткани ворсинки. В интерстициальной части ворсинки можно выделить две зоны - центральную и подэпителиальную.

В подэпителиальной зоне происходит накопление белков, поступающих из гемокапилляров. Большие концентрации белков в этой зоне являются важнейшим фактором, обеспечивающим всасывание жидкости из плоскости кишки (т.н. «онкотический насос»). Объем интерстициального пространства в центральной зоне меняется в зависимости от поступления в него жидкости, белков, липидов и может увеличиваться более чем в 2 раза, в то время как в подэпителиальной части он меняется незначительно. Увеличение концентрации белка в направлении к базальной части ворсинки обусловливает перемещение масс жидкости из ее апикальных отделов к основанию.

Таким образом, существует два вектора транспорта интерстициальной жидкости: 1 - радиальный - от периферии ворсинки к ее центру, 2 - аксиальный - от верхушки ворсинки к основанию.

Фильтрация жидкости из гемокапилляров в интерстициальное пространство ворсинки происходит в состоянии функционального покоя (голода) и обусловлена увеличением гидростатического и коллоидно-осмотического давления в капилляре вследствие расслабления прекапиллярных сфинктеров. Поток жидкости из плазмы уравновешивается базовым уровнем лимфооттока, поэтому объем интерстициального пространства ворсинки остается постоянным.

При активном всасывании веществ из просвета кишки происходит двукратное увеличение потока лимфы (часть интерстициальной жидкости резорбируется в гемокапилляры). В оттекающей лимфе увеличивается количество белков, усиленно поступающих в интерстиций. Содержание белка больше в подэпителиальном слое, что связано с наличием здесь густой сети капилляров и особенностью строения эндотелиоцитов (фенестры и межклеточные контакты) в этой зоне. В переносе белков важную роль играют специальные структуры, короткие трансэндотелиальные каналы и «протекающие» межклеточные контакты (конвективные пути).

Усиление процессов пищеварения приводит к усиленному транспорту белков в большей части гемокапилляров и в микрососудах основания ворсинки, что сопровождается интенсивным всасыванием жидкости из полости кишки, прежде всего в апикальные отделы ворсинки. Сочетанный эффект фильтрации жидкости из капилляров и ее поступление из полости кишки приводит к гидратации интерстициального пространства и возрастанию гидростатического давления; при этом объем межклеточного матрикса увеличивается более чем в 2 раза. Гидростатическое давление в верхних и средних отделах ворсинки стимулирует процесс резорбции в лимфокапиллярах.

Гистофизиология процессов пищеварения и всасывания в тонкой кишке

Пищеварение в тонкой кишке включает два основных процесса: 1) дальнейшую ферментативную обработку веществ, содержащихся в химусе, до конечных продуктов и подготовку их к всасыванию; 2) всасывание.

Процессы пищеварения происходят в различных зонах кишки, в связи с чем различают внеклеточное и внутриклеточное пищеварение. Внутриклеточное пищеварение осуществляется уже в цитоплазме энтероцитов. Внеклеточное пищеварение различают: полостное (в полости кишки), пристеночное (около стенки кишки), мембранное (на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе).

Внеклеточное пищеварение в полости кишки осуществляется за счет трех компонентов - ферментов пищеварительных желез (слюнных, поджелудочной), ферментов кишечной флоры и ферментов самих пищевых продуктов. Пристеночное пищеварение происходит в слизистых отложениях тонкой кишки, которые адсорбируют различные ферменты полостного пищеварения, а также ферменты, выделяемые энтероцитами. Мембранное пищеварение происходит на границе внеклеточной и внутриклеточной среды. На плазмолемме и гликокаликсе энтероцитов пищеварение осуществляется двумя группами ферментов. Первая группа ферментов образуется в поджелудочной железе (α-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза). Они адсорбируются гликокаликсом и микроворсинками, при этом основное количество амилазы и трипсина адсорбируются на апикальной части микроворсинок, а химотрипсина - на латеральных зонах. Вторая группа - ферменты, имеющие кишечное происхождение, они связаны с плазмолеммой энтероцитов.

Гликокаликс, помимо адсорбции ферментов, участвующих в пищеварении, играет роль фильтра, избирательно пропускающего лишь те вещества, для которых имеются адекватные ферменты. Кроме того, гликокаликс выполняет защитную функцию, обеспечивая изоляцию энтероцитов от бактерий и образованных ими токсических веществ. В гликокаликсе находятся рецепторы для гормонов, антигенов, токсинов.

Внутриклеточное пищеварение происходит внутри столбчатых эпителиоцитов, обеспечивается их ферментами, в основном находящимися в лизосомах. Неполностью расщепленные низкомолекулярные вещества попадают в эпителиоцит путем эндоцитоза или трансмембранного переноса. Эндоцитозные вакуоли сливаются с лизосомами, и их содержимое гидролизуется с помощью соответствующих гидролаз. Этот тип пищеварения является филогенетически более древним. У позвоночных внутриклеточное пищеварение путем эндоцитоза наблюдается лишь в первые дни после рождения. Этим путем антитела матери, находящиеся в молозиве и молоке, могут передаваться новорожденным и обеспечивать их иммунологическую защиту.

Образующиеся при расщеплении белков, углеводов и жиров мономеры - аминокислоты, моносахариды, моноглицериды и жирные кислоты - далее через эпителиоциты всасываются в кровь и лимфу.

Всасывание - это прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и поступление их в кровь и лимфу. Гистофизиология всасывания продуктов расщепления белков, углеводов и жиров имеет некоторые особенности.

Всасывание жиров - наиболее изученный процесс. У человека большая часть липидов всасывается в двенадцатиперстной кишке и верхней части тощей кишки. Главную роль в расщеплении липидов и их обработке играют липазы (поджелудочной железы и кишечника) и печеночная желчь.

В кишечнике происходит эмульгирование жиров с помощью желчных кислот, поступающих с желчью, при этом образуются капельки величиной не более 0,5 мкм. Желчные кислоты являются также активаторами панкреатической липазы, которая расщепляет эмульгированные триглицериды и диглицериды до моноглицеридов. Кишечная липаза расщепляет моноглицериды до жирных кислот и глицерина. Расщепление происходит с помощью ферментов плазмолеммы и гликокаликса энтероцита. Жирные кислоты с короткой углеродной цепочкой и глицерин хорошо растворяются в воде и свободно всасываются, поступая через воротную вену в печень. Жирные кислоты с длинной углеродной цепью и моноглицериды всасываются при участии солей желчных кислот, с которыми в зоне гликокаликса образуют мицеллы диаметром 4-6 нм. Мицеллы по размерам в 150 раз меньше, чем эмульгированные капли, и состоят из гидрофобного ядра (жирные кислоты и глицероиды) и гидрофильной оболочки (желчные кислоты, фосфолипиды). В составе мицелл жирные кислоты и моноглицериды переносятся к всасывающей поверхности кишечного эпителия. Существует два механизма поступления липидов в эпителиоциты: 1) путем диффузии и пиноцитоза мицелл, далее происходит их внутриклеточный распад с высвобождением липидного компонента и желчных кислот, желчные кислоты поступают в кровь, а затем в печень; 2) только липиды мицелл поступают в эпителиоциты, а желчные кислоты остаются в просвете кишечника и далее всасываются в кровь. Имеет место постоянная рециркуляция желчных кислот между печенью и кишечником (энтерогепатическая циркуляция). В ней участвует основная масса желчных кислот - 85-90 % от общего их количества.

Мицеллы путем диффузии или микропиноцитоза проникают через плазмолемму и поступают в аппарат Гольджи, где происходит ресинтез жиров. К жирам присоединяются белки, и формируются липопротеиновые комплексы - хиломикроны . При введении с пищей небольших количеств жира в аппарате Гольджи накапливается в течение 1 ч небольшое количество липидов, при введении больших количеств жира липиды в течение 2 ч накапливаются в аппарате Гольджи и в мелких пузырьках апикальной частиэнтероцитов. Слияние этих мелких пузырьков с элементами аппарата Гольджи приводит к образованию крупных капель липидов.

В эпителиоцитах происходит ресинтез жиров, специфичных для данного вида животных; они поступают в цитоплазму большинства клеток и тканей. Ресинтез жиров из жирных кислот и моноглицеридов происходит с помощью ферментов (моноглицеридлипаза, глицеролкиназа), при этом образуются триглицериды (особенно глицерофосфолипиды). Глицерофосфолипиды ресинтезируются в эпителиоцитах из жирных кислот, глицерина, фосфорной кислоты и азотистых оснований.

Холестерин поступает с пищей в свободном виде или в виде его эфиров. Фермент панкреатического и кишечного соков - холестеролэстераза - расщепляет эфиры холестерина на холестерин и жирные кислоты, которые всасываются в присутствии желчных кислот.

Ресинтезированные триглицериды, фосфолипиды, холестерин соединяются с белками и образуют хиломикроны - маленькие частицы диаметром от 100 до 5000 нм (0,2-1 мкм). В них содержатся более 80% триглицеридов, холестерин (8%), фосфолипиды (7%) и белок (2%). Путем экзоцитоза они выделяются из эпителиоцитов на их латеральной поверхности, поступают в межэпителиальные пространства, в соединительнотканный матрикс и в лимфокапилляры. Из лимфокапилляров хиломикроны поступают в лимфу грудного протока и далее в кровеносное русло. После приема жиров с пищей через 1-2 ч в крови повышается концентрация триглицеридов и появляются хиломикроны, через 4-6 ч их содержание становится максимальным, а через 10-12 ч - нормальным, и они полностью исчезают. Большая часть хиломикронов поступает в лимфатические капилляры и немного в гемокапилляры. Липиды с длинными углеродными цепями поступают главным образом в лимфокапилляры. Жирные кислоты с меньшим числом углеродных атомов поступают в гемокапилляры.

Всасывание углеводов . Расщепление молекул гликогена и крахмала до мальтозы осуществляется а-амилазой поджелудочной железы и глюкозидами. Далее мальтоза гидролизуется ферментом мальтазой на 2 молекулы глюкозы, а сахароза - ферментом сахаразой на молекулы глюкозы и фруктозы. Содержащаяся в молоке лактоза под влиянием фермента лактазы расщепляется на глюкозу и галактозу. Образующиеся моносахара (глюкоза, фруктоза и галактоза) всасываются энтероцитами и поступают в кровь.

Полисахариды и дисахариды (мальтоза, сахароза, лактоза), которые не подвергались расщеплению в полости кишки, гидролизуются на поверхности энтероцитов в процессе пристеночного и мембранного пищеварения. Для всасывания простых Сахаров необходимы ионы Na+, которые образуют комплекс с углеводами и поступают внутрь клетки, где комплекс распадается и Na+ транспортируется обратно. Процесс обеспечивается энергией за счет АТФ. Более 90% всосавшихся моносахаридов поступает в гемокапилляры и далее в печень, остальные - в лимфокапилляры и далее в венозную систему.

Всасывание белков у новорожденных происходит с помощью пиноцитоза. Пиноцитозные пузырьки формируются между основаниями микроворсинок, транспортируются к латеральным стенкам (плазмолеммам) энтероцитов и путем экзоцитоза выделяются в межэпителиальное пространство и далее в сосуды. Таким способом всасываются из материнского молока γ-глобулины, обеспечивающие иммунную защиту новорожденного.

У взрослых расщепление белков начинается в желудке, а далее продолжается в тонком кишечнике до образования аминокислот, которые всасываются. В кишечном соке содержатся ферменты поджелудочной железы - протеиназы (трипсин, химотрипсин, коллагеназа) и пептидазы (карбоксипептидаза, эластаза), собственные ферменты кишечника - энтерокиназа (гликопротеид, синтезируемый в двенадцатиперстной кишке) и ряд пептидаз (аминопептидаза, лейцинаминопептидаза, трипептидазы, дипептидазы и др.).

(рис. 34)
Двенадцатиперстную кишку кролика фиксируют смесью Цен- кера, приготовляют поперечные срезы и окрашивают их гематоксилином с эозином.
Стенка двенадцатиперстной кишки, как и всего кишечника, состоит из трех основных оболочек: слизистой (tunica mucosa), подслизистой (t. submucosa) и наружной мышечной (t. muscu- laris externa). Снаружи кишечник одевает серозная оболочка (t. serosa).
Слизистая оболочка кишечника значительно отличается от слизистой желудка. В тонком кишечнике происходит переваривание и всасывание пищи, в связи с чем особое значение приобретает увеличение поверхности слизистой оболочки. Это достигается двумя путями. Слизистая оболочка вместе с подслизистой образует многочисленные кольцевые складки (керкринговы складки), кроме того, на всей поверхности слизистой расположены то длинные, то короткие пальцеобразные выступы, так называемые ворсинки, между которыми находятся глубокие впя- чивания - крипты. В двенадцатиперстной кишке ворсинки толстые и лежат тесно друг около друга.
Ворсинки покрыты однослойным эпителием, в котором под большим увеличением можно различить два типа клеток; большинство составляют высокие призматические клетки с правильным овальным ядром. На свободной поверхности их, обращенной в просвет кишечника, можно различить продольно исчерченную тонкую кутикулу, так называемую щеточную каемку. Под электронным микроскопом видно, что она состоит из пальцевидных выростов цитоплазмы, благодаря чему увеличивается всасывающая поверхность кишки. Эти клетки выполняют функцию всасывания пищевых веществ из просвета кишечника.
Между всасывающими клетками располагаются клетки, выделяющие слизь, так называемые бокаловидные клетки, представляющие собой одноклеточные железы.

Их можно различить по светлой секреторной вакуоле в апикальной части клетки. Образующейся слизью" ядро оттесняется в базальную часть клетки.

Рис. 34. Двенадцатиперстная кишка кролика, поперечный срез (увеличение ок. 5. об. 8):
У-слизистая оболочка, 2-подслизистая оболочка, 3 - мышечная оболочка, 4 -серозная оболочка,- 5 -ворсинка, 6 - однослойный эпителий ворсинки, 7- собственная оболочка слизистой, 8 - крипта, 9 - мышечная оболочка, 10 - Бруннеровы железы, 11 -кольцевой слой наружной мышечной оболочки, /2-продольный слой наружной мышечной оболочки, УЗ -нервные клетки Ауэрбахова сплетения, 14 - кровеносный сосуд

Под эпителием ворсинки расположена соединительная ткань собственной оболочки (t. propria), содержащая большое количество ретикулярных элементов. В ней встречаются белые кровяные клетки, главным образом лимфоциты, и блуждающие элементы. Их можно различить по небольшим, округлым, очень темным ядрам.
В соединительной ткани ворсинки проходят кровеносные капилляры, в центре ее - лимфатический капилляр. В кровеносные капилляры попадают после всасывания через эпителий главным образом белки и углеводы, в лимфатический - главным образом жиры. Между клетками соединительной ткани лежат поодиночке или группами вытянутые гладкие мышечные клетки. По длинным узким ядрам их легко отличить от клеток соединительной ткани с овальными ядрами.
Гладкие мышечные клетки происходят из t. muscularis mucosae. Их сокращение вызывает укорочение ворсинки, что способствует проталкиванию пищевых веществ из капилляров в кровяное и лимфатическое русло.
Крипты выстланы такими же эпителиальными клетками, как и ворсинки. Только у основания их находятся так называемые паиетовские клетки, в апикальной части которых видны ацидофильные секреторные зерна.
В глубине крипт клетки могут размножаться при помощи митоза, картины которого можно часто встретить в этих местах препарата; образовавшиеся клетки перемещаются по направлению к ворсинке, где постепенно заменяют отмирающие и слущивающиеся клетки эпителия ворсинок, не способного к делению.
Т. muscularis mucosae образована двумя тонкими слоями гладких мышц: внутренним циркулярным и наружным продольным.
Всю толщу подслизистой оболочки занимают бруннеровы железы. Они имеются только в двенадцатиперстной кишке, в стенке других отделов кишечника желез нет.
Сильно разветвленные трубчатые секреторные отделы желез перерезаны на препарате в различных направлениях. Они выстланы светлыми кубическими и призматическими клетками, выделяющими слизисто-белковый секрет, в каждом концевом отделе ясно виден просвет. Выводные протоки бруннеровых желез открываются обычно на дне крипт. У кролика в составе бруние- ровых желез, кроме трубчатых концевых секреторных отделов, имеются также альвеолярные, выстланные темными клетками; по-видимому, в них образуется белковый секрет.
Соединительная ткань подслизистой оболочки редуцируется до тонких прослоек между дольками желез, в ней видны кровеносные сосуды и иногда отдельные группы нервных клеток Мейсснерова сплетения.
Наружная мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладких мышц. В соединительной ткани, разделяющей эти слои, следует рассмотреть нервные клетки Ауэрбахова сплетения.
Серозная оболочка имеет обычное строение.

В нем выделяют тонкую и толстую кишку. Тонкая включает двенадцатиперстную кишку, тощую и подвздошную.

Тонкая кишка

Сохраняет механическую функцию -- обеспечивает продвижение химуса, резко увеличивается гидролиз пищевых продуктов, который осуществляется при помощи кишечного сока. Он насыщен гидролитическими ферментами, которые способны расщеплять практически все известные биологические вещества. Все ферменты действуют при рН=8,5-9.

Белки -- трипсин, дипептидаза, энтерокиназа, нуклеаза, хемотрипсин.

Углеводы -- мальтаза, амилаза, сахараза.

Липиды -- липаза.

В образовании кишечного сока участвуют поджелудочная железа, дуоденальные железы и кишечные железы -- набор клеточных железистых элементов, которые содержатся в кишечнике.

Имеется всасывательная функция, причем вода всасывается мало, в основном питательные вещества. Выделительная функция характерна для кишечника в небольшой степени. В кишечнике также обеспечивается местная иммунная защита.

Стенка содержит 4 оболочки на всем протяжении.

Внутренняя поверхность тонкой кишки крайне неровная -- имеются циркулярные складки, которые образованы слизистой и подслизистой основой, они делят тонкую кишку на сегменты, увеличивая рабочую поверхность кишки и создавая условия для пищеварения. Химус проходит через 7 метров кишки за несколько часов, то есть складки обеспечивают дискретность прохождения химуса. Существует около 4 млн. кишечных ворсинок. Это пальцевидные тонкие выросты слизистой оболочки в просвет тонкой кишки, максимальная частота расположения ворсинок -- в двенадцатиперстной кишке. Там они широкие и невысокие. Затем походу тонкой кишки они встречаются меньше, но становятся тонкими и длинными. Имеется до 150 млн. крипт -- кишечных желез. Крипта -- это углубление эпителия слизистой в подлежащую соединительную ткань. Вокруг каждой ворсинки располагается несколько крипт.

Слизистая оболочка выслана однослойным призматическим каемчатым эпителием. Эпителий, выстилающий кишечные ворсинки содержит каемчатые энтероциты . Это высокие цилиндрические клетки с умеренно развитыми органеллами. На верхушке содержит до 3 тысяч микроворсинок. Между микроворсинками и над ними имеется сеть из тонких фибрилл -- гликокаликс. На фибриллах располагаются гидролитические и транспортные ферменты, которые обеспечивают пристеночное пищеварение и транспорт веществ из зоны каемки внутрь клеток. Микроворсинки увеличивают всасывательную поверхность в 10-40 раз (максимально -- в двенадцатиперстной кишке) и препятствуют проникновению организмов, особенно кишечной палочки. Между каемчатыми энтероцитами в значительно меньшем количестве лежат бокаловидные клетки . Они вырабатывают и выделяют на поверхность кишечника слизистый секрет. Между этими клетками располагаются эндокринные клетки диффузной эндокринной системы. Поэтому для тонкой кишки характерна эндокринная функция. Количество эндокринных клеток максимально в двенадцатиперстной кишке и убывает в нижележащих отделах.

В верхней половине эпителия крипт располагаются цилиндрические клетки со слабо выраженной каемкой. В нижней половине крипт содержится большое количество бокаловидных клеток. В дне крипт находится большое количество эндокринных клеток и так называемый ацидофильно-зернистые клетки. Они содержат белковые секреторные гранулы и вырабатывают и выделяют ферменты, расщепляющие белки, преимущественно дипептидазы. В эпителии нижней части крипт находятся малодифференцированные стволовые. Они пролиферируют и дифференцируются -- часть в ацидофильно-зернистые клетки, эндокринные клетки, бокаловидные клетки. Большое количество молодых клеток перемещается по базальной мембране в верхнюю часть крипт и дифференцируется в каемчатые энтероциты, далее перемещаются по поверхности ворсинок, достигают максимальной дифференцировки в средней трети кишечных ворсинок. Далее перемещаются на верхушку кишечных ворсинок. Здесь погибают и слущиваются в просвет кишки. Полное обновление эпителия кишечных ворсинок происходит в 3-6 суток. Строму кишечных ворсинок составляет рыхлая соединительная ткань -- часть собственной пластинки слизистой, которая содержит плотную капиллярную сеть -- ближе к базальной мембране, в центре идет лимфатический капилляр и в центре проходит пучок гладкомышечных клеток.

По ходу тонкой кишки возрастает количество слизистых клеток в эпителии, уменьшается число каемчатых энтероцитов, эндокринных клеток и клеток с ацидофильной зернистостью.

Собственная пластинка слизистой оболочки из рыхлой соединительной ткани образует строму кишечных ворсинок и узкими прослойками располагается между кишечными криптами. Содержит кровеносные и лимфатические капилляры, тонкие нервные волокна, до 10 тысяч лимфатических узелков, которые в подвздошной кишке образуют скопления. В эпителии напротив лимфатических узелков располагаются так называемые М-клетки -- микроскладчатые клетки. Они ниже каемчатых энтероцитов, у них короткие микроворсинки, они шире и образуют углубления (складки), в которых располагаются иммуннокомпетентные клетки, -- как правило, лимфоциты. М-клетки располагаются микрополями. Эти клетки поглощают антигены из просвета кишки и передают антигены в лимфатические узелки.

Мышечная пластинка содержит внутренний циркулярный слой и наружный -- продольный. От нее отходят пучки гладкомышечных клеток в кишечные ворсинки. Она способствует сокращению кишечных ворсинок. Сокращению слизистой и выделению секрета из кишечных ворсинок.

Подслизистая основа образована рыхлой неоформленной соединительной тканью. Содержит крупные сосудистые и нервные сплетения. Наиболее широкая -- в двенадцатиперстной кишке и содержит здесь дуоденальные железы. Это сложные разветвленные трубчатые железы, которые открываются в кишечные крипты. Их секреторный отдел содержит слизистые клетки, бокаловидные клетки, ацидофильно-зернистые клетки, главные и париетальные клетки. Эти железы участвуют в процессе образования кишечного сока. Везде, кроме двенадцатиперстной кишки, подслизистая основа тонкая.

Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани. Хорошо развиты внутренний циркулярный и наружный продольный слои. Между ними лежит межмышечное нервное сплетение. Сокращение мышечной оболочки обеспечивает продвижение химуса по тонкой кишке.

Наружная оболочка представлена листком брюшины, который содержит очень много нервных рецепторов и нервные сплетения. С поверхности серозная оболочка увлажнена слизистым секретом и постоянно находится в движении.

ТОНКАЯ КИШКА

Анатомически в тонкой кишке различают двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. В тонкой кишке белки, жиры, углеводы подвергаются химической обработке.

Развитие. Двенадцатиперстная кишка образуется из конечного отдела передней кишки начального отдела средней, из этих зачатков формируется петля. Тощая и подвздошная формируются из оставшейся части средней кишки. 5–10 недели развития: петля растущей кишки «выталкивается» из брюшной полости в пуповину, а брыжейка подрастает к петле. Далее петля кишечной трубки «возвращается» в брюшную полость, происходит ее вращение и дальнейший рост. Эпителий ворсинок, крипт, дуоденальные железы образуются из энтодермы первичной кишки. Первоначально эпителий однорядный кубический, 7-8 неделя– однослойный призматический.

8-10 неделя–образование ворсинок и крипт. 20-24 неделя–появление циркулярных складок.

6-12 неделя–дифференцировка эпителиоцитов, появляются столбчатые эпителиоциты. Начало плодного периода (с 12 нед) – формирование гликокаликса на поверхности эпителиоцитов.

5 неделя – дифференцировка бокаловидных экзокриноцитов, 6 неделя – эндокриноцитов.

7-8 неделя – образование из мезенхимы собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы, появление внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки. 8-9 неделя – появление наружного продольного слоя мышечной оболочки. 24-28 неделя возникает мышечная пластинка слизистой оболочки.

Серозная оболочка закладывается на 5 неделе эмбриогенеза из мезенхимы.

Строение тонкой кишки

В тонкой кишке различают слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки.

1. Структурно-функциональной единицей слизистой оболочки являются кишечные ворсинки – выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки и крипты (железы) – углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, находящихся в собственной пластинке слизистой оболочки.

Слизистая оболочка состоит из 3-х слоев — 1) однослойного призматического каемчатого эпителия, 2) собственного слоя слизистой оболочки и 3) мышечного слоя слизистой.

1) В эпителии различают несколько популяций клеток (5): столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета), эндокриноциты, М-клетки . Источник их развития – стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из которых образуются клетки-предшественники. Последние, митотически делясь, затем дифференцируются в конкретный вид эпителия. Клетки-предшественники, находясь в криптах, перемещаются в процессе дифференцировки к вершине ворсинки. Т.е. эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему с клетками на различной стадии дифференцировки.

Физиологическая регенерация обеспечивается митотическим делением клеток – предшественников. Репаративная регенерация – дефект эпителия также ликвидируется размножением клеток, либо – в случае грубого повреждения слизистой – замещается соединительно-тканным рубцом.

В эпителиальном пласте в межклеточном пространстве находятся лимфоциты, осуществляющие иммунную защиту.

Важную роль в переваривании и всасывании пищи играет система крипта-ворсинка.

Кишечная ворсинка – с поверхности выстлана однослойным призматическим эпителием с тремя основными видами клеток (4 вида): столбчатые, М-клетки, бокаловидные, эндокринные (их описание в разделе Крипта).

Столбчатые (каемчатые) эпителиоциты ворсинки – на апикальной поверхности образованная микроворсинками исчерченная каемка, за счет которой увеличивается поверхность всасывания. В микроворсинке тонкие филаменты, а на поверхности гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В плазмолемме и гликокаликсе высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывющихся веществ (фосфатазы, аминопептидазы и др.). Наиболее интенсивно процессы расщепления и всасывания происходят в области исчерченной каемки, что получило название пристеночного и мембранного пищеварения. Имеющаяся в апикальной части клетки терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые филаменты. Здесь же расположены соединительные комплексы из плотных изолирующих контактов и адгезивныъх поясков, которые соединяют соседние клетки и закрывают сообщение между просветом кишки и межклеточными пространствами. Под терминальной сетью расположены трубочки и цистерны гладкой эндоплазматической сети (процессы всасывания жира), митохондрии (энергетическое обеспечение всасывания и транспорта метаболитов).

В базальной части эпителиоцита – ядро, синтетический аппарат (рибосомы, гранулярная ЭПС). Лизосомы и секреторные везикулы, образующиеся в области аппарата Гольджи, перемещаются в апикальную часть и располагаются под терминальной сетью.

Секреторная функция энтероцитов: продукция метаболитов и ферментов, необходимых для пристеночного и мембранного пищеварения. Синтез продуктов происходит в гранулярной ЭПС, образование секреторных гранул – в аппарате Гольджи.

М-клетки – клетки с микроскладками, разновидность столбчатых (каемчатых) энтероцитов. Располагаются на поверхности пейеровых бляшек и одиночных лимфатических фолликулов. На апикальной поверхности микроскладки, с помощью которых захватываются макромолекулы из просвета кишки, формируются эндоцитозные везикулы, которые транспортируются к базальной плазмолемме, а далее в межклеточное пространство.

Бокаловидные экзокриноциты расположены поодиночке среди столбчатых клеток. К конечному отделу тонкой кишки их число увеличивается. Изменения в клетках протекают циклично. Фаза накопления секрета – ядра прижаты к основанию, около ядра аппарат Гольджи и митохондрии. В цитоплазме над ядром капли слизи. Формирование секрета происходит в аппарате Гольджи. В стадии накопления слизи в клетке измененные митохондрии (крупные, светлые с короткими кристами). После выделения секрета бокаловидная клетка узкая, в цитоплазме нет гранул секрета. Выделившаяся слизь увлажняет поверхность слизистой, облегчая продвижение пищевых частиц.

2) Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, за которой рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Кровеносные капилляры располагаются под эпителием. Они висцерального типа. Артериола, венула и лимфатический капилляр располагаются в центре ворсинки. В строме ворсинки присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки, пучки которых обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной. Сокращение гладких миоцитов обеспечивает «насосный» эффект и усиливает всасывание содержимого межклеточного вещества в просвет капилляров.

Кишечная крипта . Отличие от ворсинок — содержит помимо столбчатых эпителиоцитов, М-клеток, бокаловидных еще — стволовые клетки, клетки-предшественники, дифференцирующиеся клетки на разных стадиях развития, эндокриноциты и клетки Панета.

Клетки Панета располагаются поодиночке или группами на дне крипт. Секретируют бактерицидное вещество — лизоцим, антибиотик полипептидной природы — дефензин. В апикальной части клетки, сильно преломляющие свет, резко ацидофильные при окраске гранулы. В них белково-полисахаридный комплекс, ферменты, лизоцим. В базальной части цитоплазма базофильная. В клетках выявлено большое количество цинка, ферментов – дегидрогеназ, дипептидаз, кислой фосфатазы.

Эндокриноциты. Их больше, чем в ворсинках. ЕС-клетки секретируют серотонин, мотилин, вещество Р. А-клетки – энтероглюкагон, S-клетки – секретин, I-клетки – холецистокинин и панкреозимин (стимулируют функции поджелудочной железы и печени).

Собственная пластинка слизистой оболочки содержит большое количество ретикулярных волокон, образующих сеть. С ними тесно связаны отростчатые клетки, имеющие фибробластическое происхождение. Встречаются лимфоциты, эозинофилы, плазматические клетки.

3) Мышечная пластинка слизистой состоит из внутреннего циркулярного (отдельные клетки отходят в собственную пластинку слизистой оболочки), и наружного продольного слоев.

2. Подслизистая основа сформирована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосудистые коллекторы и подслизистое нервное сплетение.

Скопление лимфоидной ткани в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений (пейеровых бляшек). Одиночные на всем протяжении, а диффузные – чаще в подвздошной кишке. Осуществляют иммунную защиту.

3. Мышечная оболочка . Внутренний циркулярный и наружный продольный слои гладкой мышечной ткани. Между ними прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, где сосуды и узлы нервного мышечно-кишечного сплетения. Осуществляет перемешивание и проталкивание химуса по ходу кишки.

4. Серозная оболочка . Покрывает кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной, покрытой брюшиной только спереди. Состоит из соединительно-тканной пластинки (РСТ) и однослойного, плоского эпителия (мезотелия).

Двенадцатиперстная кишка

Особенностью строения является наличие дуоденальных желез в подслизистой основе– это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их протоки открываются в крипты или у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоциты концевых отделов– типичные слизистые клетки. Секрет богат нейтральными гликопротеидами. В гландулоцитах одновременно отмечается синтез, накопление гранул и выведение секрета. Функция секрета: пищеварительная – участие в пространственной и структурной организации процессов гидролиза и всасывания и защитная – предохраняет стенку кишечника от механических и химических повреждений. Отсутствие секрета в химусе и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, при этом снижается сорбционная емкость для эндо- и экзогидролаз и их активность. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы.

Васкуляризация тонкой кишки. Артерии образуют три сплетения: межмышечное (между внутренним и наружным слоем мышечной оболочки), широкопетлистое – в подслизистой основе, узкопетлистое – в слизистой оболочке. Вены образуют два сплетения: в слизистой оболочке и подслизистой основе. Лимфатические сосуды – в кишечной ворсинке центрально расположенный, слепо оканчивающийся капилляр. Из него лимфа оттекает в лимфатическое сплетение слизистой оболочки, далее в подслизистую основу и в лимфатические сосуды, находящиеся между слоями мышечной оболочки.

Иннервация тонкой кишки . Афферентная – мышечно-кишечное сплетение, которое образовано чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Эфферентная – в толще стенки парасимпатическое мышечно-кишечное (наиболее развито в двенадцатиперстной кишке) и подслизистое (Мейснеровское) нервное сплетение.

ПИЩЕВАРЕНИЕ

Пристеночное пищеварение, осуществляемое на гликокаликсе столбчатых энтероцитов составляет около 80-90% всего переваривания (остальное – полостное переваривание). Пристеночное переваривание проходит в асептических условиях и является высоко сопряженным.

Белки и полипептиды на поверхности микроворсинок столбчатых энтероцитов перевариваются до аминокислот. Активно всасываясь они попадают в межклеточное вещество собственной пластинки слизистой, откуда диффундируют в кровеносные капилляры. Углеводы перевариваются до моносахаров. Также активно всасываются и поступают в кровь капилляров висцерального типа. Жиры расщепляются до жирных кислот и глицеридов. Захватываются путем эндоцитоза. В энтероцитах они эндогенизируются (изменяют химическое строение в соответствии с организмом) и ресинтезируются. Транспорт жиров осуществляется по преимуществу через лимфатические капилляры.

Пищеварение включает дальнейшую ферментативную обработку веществ до конечных продуктов, их подготовку к всасыванию и сам процесс всасывания. В полости кишки внеклеточное полостное пищеварение, около стенки кишки – пристеночное, на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе – мембранное, в цитоплазме энтероцитов– внутриклеточное. Под всасыванием понимают прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и их поступление в кровь и лимфу.

ТОЛСТАЯ КИШКА

Анатомически в толстой кишке различают слепую кишку с червеобразным отростком, восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную ободочную и прямую кишки. В толстой кишке происходит всасывание электролитов и воды, переваривание клетчатки, образование каловых масс. Секреция бокаловидными клетками большого количества слизи способствует эвакуации каловых масс. При участии кишечных бактерий в толстой кишке синтезируются витамины В 12 и К.

Развитие. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки является производным энтодермы. Разрастается на 6-7 неделе внутриутробного развития. Мышечная пластинка слизистой оболочки развивается на 4 месяце внутриутробного развития, а мышечная оболочка несколько раньше — на 3 месяце.

Строение стенки толстой кишки

Ободочная кишка. Стенка образована 4-мя оболочками: 1. слизистая, 2. подслизистая, 3. мышечная и 4. серозная. Рельеф характеризуется наличием циркулярных складок и кишечных крипт. Ворсинки отсутствуют .

1. Слизистая оболочка имеет три слоя – 1) эпителий, 2) собственную пластинку и 3) мышечную пластинку.

1) Эпителий однослойный призматический. Содержит три вида клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные, недифференцированные (камбиальные). Столбчатые эпителиоциты на поверхности слизистой оболочки и в ее криптах. Сходны с таковыми в тонкой кишке, но имеют более тонкую исчерченную каемку. Бокаловидные экзокриноциты содержатся в большом количестве в криптах, выделяют слизь. У основания кишечных крипт лежат недифференцированные эпителиоциты, за счет которых происходит регенерация столбчатых эпителиоцитов и бокаловидных экзокриноцитов.

2) Собственная пластинка слизистой оболочки – тонкие соединительно-тканные прослойки между криптами. Встречаются одиночные лимфатические узелки.

3) Мышечная пластинка слизистой оболочки выражена лучше, чем в тонкой кишке. Наружный слой продольный, мышечные клетки расположены более рыхло, чем во внутреннем – циркулярном.

2. Подслизистая основа. Представлена РВСТ, где много жировых клеток. Располагаются сосудистые и нервное подслизистые сплетения. Много лимфоидных узелков.

3. Мышечная оболочка . Наружный слой продольный, собран в виде трех лент, а между ними небольшое количество пучков гладких миоцитов, и внутренний – циркулярный. Между ними рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами и нервным мышечно-кишечным сплетением.

4. Серозная оболочка . Покрывает разные отделы неодинаково (полностью или с трех сторон). Образует выросты, где находится жировая ткань.

Червеобразный отросток

Вырост толстой кишки, считается рудиментом. Но осуществляет защитную функцию. Характерно наличие лимфоидной ткани. Имеет просвет. Интенсивное развитие лимфоидной ткани и лимфатических узелков отмечается на 17-31 неделе внутриутробного развития.

Слизистая оболочка имеет крипты, покрытые однослойным призматическим эпителием с небольшим содержанием бокаловидных клеток.

Собственная пластинка слизистой без резкой границы переходит в подслизистую основу, где расположены многочисленные крупные скопления лимфоидной ткани. В подслизистой основе располагаются кровеносные сосуды и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка имеет наружный продольный и внутренний циркулярный слои. Снаружи аппендикс покрытсерозной оболочкой.

Прямая кишка

Оболочки стенки те же: 1. слизистая (три слоя: 1)2)3)), 2. подслизистая, 3. мышечная, 4. серозная.

1 . Слизистая оболочка . Состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. 1)Эпителий в верхнем отделе однослойный, призматический, в столбчатой зоне – многослойный кубический, в промежуточной – многослойный плоский неороговевающий, в кожной – многослойный плоский ороговевающий. В эпителии встречаются столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой, бокаловидные экзокриноциты и эндокринные клетки. Эпителий верхней части прямой кишки образует крипты.

2) Собственная пластинка участвует в формировании складок прямой кишки. Здесь располагаются одиночные лимфатические узелки и сосуды. Столбчатая зона – залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из них оттекает в геморроидальные вены. Промежуточная зона – много эластических волокон, лимфоцитов, тканевых базофилов. Единичны сальные железы. Кожная зона – сальные железы, волосы. Появляются потовые железы апокринового типа.

3) Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев.

2. Подслизистая основа . Располагаются нервные и сосудистые сплетения. Здесь находится сплетение геморроидальных вен. При нарушении тонуса стенки в этих венах появляются варикозные расширения.

3. Мышечная оболочка состоит из наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев. Наружный слой является сплошным, а утолщения внутреннего образуют сфинктеры. Между слоями прослойка рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с сосудами и нервами.

4. Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней части, а в нижних отделах соединительно-тканная оболочка.

На уровне тела XII грудного или I поясничного позвонка, справа от позвоночного столба. Начавшись от привратника желудка, кишка идет слева направо и кзади, затем поворачивает вниз и спускается впереди правой почки до уровня II или верхнего отдела III поясничного позвонка; здесь она поворачивает влево, располагается сначала почти горизонтально, пересекая спереди нижнюю полую вену, а затем идет косо вверх впереди брюшной аорты и, наконец, на уровне тела I или II поясничного позвонка, слева от него, переходит в тощую кишку. Таким образом, двенадцатиперстная кишка образует как бы подкову или неполное кольцо, охватывающее сверху, справа и снизу головку и отчасти тело поджелудочной железы.

Начальный отдел кишки называется верхней частью, pars superior, второй отдел - нисходящей частью, pars descendens, последний отдел - горизонтальной (нижней) частью, pars horizontalis (inferior), которая переходит в восходящую часть, pars ascendens.

При переходе верхней части в нисходящую образуется верхний изгиб двенадцатиперстной кишки, flexura duodeni superior; при переходе нисходящей части в горизонтальную образуется нижний изгиб двенадцатиперстной кишки. flexura duodeni inferior, и, наконец, при переходе двенадцатиперстной кишки в тощую образуется наиболее крутой двенадцатиперстно-тощий изгиб, flexura duodenojejunalis. Длина двенадцатиперстной кишки 27-30 см. Диаметр наиболее широкой нисходящей части составляет 4,7 см. Примыкающая к привратнику верхняя часть образует расширение и по форме своего рентгеновского изображения носит название луковицы двенадцатиперстной кишки.

Некоторое сужение просвета двенадцатиперстной кишки имеется на уровне середины длины нисходящей части в том месте, где ее пересекает правая ободочная артерия, и на границе между нижней горизонтальной и восходящей частями, где кишку пересекают сверху вниз верхние брыжеечные сосуды. Стенка двенадцатиперстной кишки состоит из трех оболочек - серозной, мышечной и слизистой. Только начало верхней части (на протяжении 2,5-5 см) одето брюшиной с трех сторон; оно расположено, таким образом, мезоперитонеально; стенки нисходящей и нижней частей, расположенные забрюшинно, имеют три оболочки лишь на участках, покрытых брюшиной, а на остальных состоят из двух оболочек: слизистой и мышечной, покрытой адвентицией. Мышечная оболочка, tunica muscularis, двенадцатиперстной кишки имеет толщину 0,3-0,5 мм и превосходит толщину остальных отделов тонкой кишки. Она состоит из двух слоев гладких мышц: наружного - продольного и внутреннего -кругового.

Слизистая оболочка, tunica mucosa, двенадцатиперстной кишки состоит из эпителиального слоя с подстилающей его соединительнотканной пластинкой, мышечной пластинки слизистой оболочки, lamina muscularis mucosae, и слоя подслизистой рыхлой клетчатки, отделяющей слизистую оболочку от мышечной. Слизистая оболочка в верхней части образует продольные складки, в нисходящей и нижней частях - круговые складки, plicae circulares. Круговые складки являются постоянными, занимают 1/2 или 2/3 окружности кишки. В нижней половине нисходящей части двенадцатиперстной кишки (реже в верхней половине) на медиальном участке задней стенки имеется продольная складка двенадцатиперстной кишки, plica longitudinalis duodeni. длиной до 11 мм, дистально она заканчивается бугорком - большим сосочком двенадцатиперстной кишки, papilla duodeni major, на вершине которого расположено устье общего желчного протока и протока поджелудочной железы. Несколько выше его на вершине малого сосочка двенадцатиперстной кишки, papilla duodeni minor, имеется устье существующего в некоторых случаях добавочного протока поджелудочной железы. Слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки, как и всей остальной тонкой кишки, образует на своей поверхности пальцеобразные выросты - кишечные ворсинки, villi intestinales, числом до 40 на 1 мм2, что придает ей бархатистый вид.

Ворсинки двенадцатиперстной кишки имеют листовидную форму, высота их колеблется от 0,5 до 1,5 мм, а толщина - от 0,2 до 0,5 мм. В тонкой кишке ворсинки цилиндрической формы, в подвздошной - булавовидной. В центральной части ворсинки располагается лимфатический млечный сосуд. Кровеносные сосуды направляются через всю толщу слизистой оболочки к основанию ворсинки, проникают в нее и, разветвляясь на капиллярные сети, доходят до вершины ворсинки. Вокруг основания ворсинок слизистая оболочка образует углубления - крипты, где открываются устья кишечных желез, glandulae intestinales, представляющих собой прямые трубочки, достигающие своим дном мышечной пластинки слизистой оболочки.

Слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки, ворсинки и крипты выстланы однослойным призматическим или цилиндрическим каемчатым эпителием с примесью бокаловидных клеток; в самой глубокой части крипт находятся клетки железистого эпителия. В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки залегают разветвленные трубчатые дуоденальные железы, glandulae duodenales; наибольшее число их в верхней части, по направлению книзу число их убывает. На протяжении слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки находятся одиночные лимфатические фолликулы, folliculi lymphatici soli-tarii. Топография двенадцатиперстной кишки. Верхняя часть двенадцатиперстной кишки расположена справа от тела I поясничного или XII грудного позвонка, лежит на протяжении нескольких сантиметров от привратника внутрибрюшинно, являясь поэтому относительно подвижной. От верхнего края ее следует печеночно-дуоденальная связка, lig. hepatoduodenale.

Верхним краем pars superior примыкает к квадратной доле печени. К передней поверхности верхней части прилежит желчный пузырь , который иногда соединен с ней брюшинной желчнопузырно-двенадцатиперстной связкой. Нижним краем верхняя часть прилежит к головке поджелудочной железы. Нисходящая часть двенадцатиперстной кишки расположена вдоль правого края тел I, II и III поясничных позвонков. Она покрыта брюшиной справа и спереди. Сзади нисходящая часть прилежит к медиальному участку правой почки и левее -к нижней полой вене. Середину передней поверхности двенадцатиперстной кишки пересекает корень брыжейки поперечной ободочной кишки с заложенной в нем правой ободочной артерией; выше этого места к передней поверхности нисходящей части прилежит правый (печеночный) изгиб ободочной кишки. У медиального края нисходящей части располагается головка поджелудочной железы, по ее краю проходит верхняя поджелудочно-двенадцатиперстная артерия, которая дает питающие ветви к обоим органам.

Горизонтальная часть двенадцатиперстной кишки находится на уровне III поясничного позвонка, пересекая его справа налево, впереди нижней полой вены; восходящая часть достигает тела I (II) поясничного позвонка. Нижняя часть двенадцатиперстной кишки лежит забрюшинно; она покрыта брюшиной спереди и снизу; лишь место перехода ее в тощую кишку (изгиб) находится внутрибрюшинно; в этом месте к противобрыжеечному ее краю от основания брыжейки поперечной ободочной кишки идет брюшинная верхняя дуоденальная складка (дуоденоеюнальная складка), plica duodenalis superior (plica duodenojejunalis). На границе горизонтальной и восходящей частей кишку пересекают почти вертикально верхние брыжеечные сосуды (артерия и вена), а левее - корень брыжейки тонкой кишки, radix mesenterii.