Je schematicky znázornené, ako nastáva humorálna regulácia žalúdočnej sekrécie. Regulácia trávenia - Hypermarket znalostí

Okrem trávenia tráviace žľazy vylučujú malé množstvo žalúdočnej šťavy, hlavne z hlavnej alebo neutrálnej reakcie. Príjem potravy a súvisiace pôsobenie podmienených a nepodmienených podnetov spôsobuje hojné vylučovanie kyslej žalúdočnej šťavy s vysokým obsahom proteolytických enzýmov.

Existujú nasledujúce tri fázy vylučovania žalúdočnej kyseliny (podľa I.P. Pavlova):

Reflexný komplex (mozgový)

Žalúdočné

Črevné

Fáza I - komplexný reflex (mozgový) pozostáva z podmienených a bezpodmienečných reflexných mechanizmov. Typ jedla, vôňa jedla, rozprávanie o ňom spôsobujú podmienené reflexné vylučovanie šťavy. Stála šťava I.P. Pavlov to nazval chutným, „vášnivým“. Táto šťava pripravuje žalúdok na jedlo, má vysokú kyslosť a enzymatickú aktivitu, takže taká šťava na prázdny žalúdok môže mať škodlivý účinok (napríklad druh jedla a neschopnosť ho jesť, žuvanie). žuvačka nalačno). Nepodmienený reflex sa zapne, keď jedlo dráždi receptory ústnej dutiny. Prítomnosť komplexnej reflexnej fázy žalúdočnej sekrécie dokazuje skúsenosť s „imaginárnym kŕmením“. Pokus sa uskutočňoval na psovi, ktorý predtým podstúpil žalúdočnú fistulu a ezofagotómiu (pažerák sa prerezal a jeho konce sa zašili do rezu na koži krku). Pokusy sa uskutočňujú po zotavení zvieraťa. Pri kŕmení takého psa sa jedlo vyhodilo z pažeráka bez toho, aby sa dostalo do žalúdka, ale žalúdočná šťava sa vylučovala otvorenou žalúdočnou fistulou (obr. 8.7.), Tabuľka 8.4.

Tabuľka 8.4.

Na prvej, zložitej reflexnej fáze žalúdočnej sekrécie, vrstvené druhou je žalúdočná alebo neurohumorálna fáza... Je to spojené so vstupom potravy do žalúdka. Naplnenie žalúdka jedlom vzrušuje mechanoreceptory, z ktorých sa informácie posielajú pozdĺž senzorických vlákien nervu vagus do jeho vylučovacieho jadra. Eferentné parasympatické vlákna tohto nervu stimulujú žalúdočnú sekréciu a podporujú oddelenie veľkého množstva šťavy vysokej kyslosti a nízkej enzymatickej aktivity. Sympatické nervy naopak zabezpečujú vylučovanie malého množstva šťavy bohatej na enzýmy. Humorálna regulácia sa vykonáva za účasti gastrínu a histamínu. Podráždenie nervu vagus a mechanické podráždenie pylorickej časti žalúdka vedie k uvoľneniu hormónu gastrínu z G-buniek, ktorý vtipne vzrušuje žľazy fundu a stimuluje tvorbu HCl.

Biologicky aktívne látky (napríklad extrakty z mäsa, zeleninové šťavy), ktoré obsahujú jedlo, tiež vzrušujú receptory sliznice a stimulujú vylučovanie šťavy v tejto fáze.

Fáza III - črevná - začína evakuáciou chymu zo žalúdka do tenkého čreva. Podráždenie mechano- a chemoreceptorov tenkého čreva produktmi trávenia potravy reguluje sekréciu, hlavne vďaka miestnym nervovým mechanizmom a uvoľňovaniu humorálnych látok. Enterogastrín, bombesín, motilín vylučované endokrinnými bunkami slizničnej vrstvy, tieto hormóny zvyšujú vylučovanie šťavy. VIP (vazoaktívny črevný peptid), somatostatín, bulbogastrón, sekretín, GIP (žalúdočný inhibičný peptid) - inhibujú žalúdočnú sekréciu. Vylučujú sa účinkom na sliznicu tenkého čreva z tukov, kyseliny chlorovodíkovej, hypertonických roztokov zo žalúdka.

Tráviaci trakt (alebo gastrointestinálny trakt - Gastrointestinálny trakt) - svalová trubica lemovaná sliznicou, lúmen trubice je vonkajším prostredím. Sliznica obsahuje lymfatické folikuly a môže obsahovať jednoduché exokrinné žľazy (napr. V žalúdku). Submukóza niektorých častí tráviaceho traktu (pažerák, dvanástnik) má zložité žľazy. Na povrchu sliznice sa otvárajú vylučovacie kanály všetkých exokrinných žliaz tráviaceho traktu (vrátane slín, pečene a pankreasu). Tráviaci trakt má svoj vlastný nervový aparát (enterálne nervový systém) a váš vlastný systém endokrinných buniek (enteroendokrinný systém).Tráviaci trakt spolu s jeho veľkými žľazami tvorí tráviaci systém zameraný na spracovanie prichádzajúcej potravy (trávenie)a prísun výživných látok, elektrolytov a vody do vnútorného prostredia tela (nasávanie).

Každá časť gastrointestinálneho traktu plní špecifické funkcie: ústna dutina - žuvanie a zvlhčovanie slinami, hltan - prehĺtanie, pažerák - prechod hrudiek potravy, žalúdok - ukladanie a počiatočné trávenie, tenké črevo - trávenie a vstrebávanie (po 2 - 4 hodinách od vstupu potravy do gastrointestinálneho traktu) , veľké a konečník - príprava a odstránenie výkalov (defekácia nastáva od 10 hodín do niekoľkých dní po jedle). Tráviaci systém teda zaisťuje: - pohyb potravy, obsahu tenkého čreva (chymu) a výkalov z úst do konečníka; -o sekrécii tráviacich štiav a trávení potravy; - vstrebávanie strávených potravín, vody a elektrolytov; - pohyb krvi tráviacim systémom a prenos absorbovaných látok; -o rozdelenie výkalov; - humorálnu a nervovú kontrolu všetkých týchto funkcií.

Nervová regulácia gastrointestinálnych funkcií

Enterický nervový systém- súbor vlastných nervových buniek (intramurálne neuróny spolu asi 100 miliónov) gastrointestinálneho traktu, ako aj procesy autonómnych neurónov nachádzajúcich sa mimo gastrointestinálneho traktu (extramurálne neuróny). Regulácia motorickej a sekrečnej činnosti gastrointestinálneho traktu je hlavnou funkciou enterického nervového systému. Stena gastrointestinálneho traktu obsahuje silné siete nervových plexusov.

Plexus(obr. 22-1). Vlastný nervový aparát tráviaceho traktu tvoria submukózne a intermuskulárne plexusy.

Plexus intermuskulárneho nervu(Auerbach), ktorý sa nachádza vo svalovej membráne tráviaceho traktu, pozostáva zo siete nervových vlákien obsahujúcich gangliá. Počet neurónov v gangliu sa pohybuje od niekoľkých do stoviek. Intermuskulárny nervový plexus je primárne potrebný na kontrolu pohyblivosti tráviacej trubice.

Obrázok: 22-1. Enterický nervový systém.1 - pozdĺžna vrstva svalovej membrány; 2 - intermuskulárny (Auerbach) nervový plexus; 3 - kruhová vrstva svalovej membrány; 4 - plexus submukózneho (Meissnerovho) nervu; 5 - svalová vrstva sliznice; 6 - cievy; 7 - endokrinné bunky; 8 - mechanoreceptory; 9 - chemoreceptory; 10 - sekrečné bunky

0 Plexus submukózneho nervu(Meissner) sa nachádza v submukóze. Tento plexus riadi kontrakcie SMC svalovej vrstvy sliznice, ako aj sekréciu žliaz slizníc a submukóznych membrán.

Gastrointestinálna inervácia

0 Parasympatická inervácia.Budenie parasympatických nervov stimuluje črevný nervový systém a zvyšuje činnosť tráviaceho traktu. Parasympatická motorická dráha pozostáva z dvoch neurónov.

0 Sympatická inervácia.Dráždenie sympatického nervového systému brzdí činnosť tráviaceho traktu. Nervový reťazec obsahuje dva alebo tri neuróny.

0 Aferenti.Citlivé chemo- a mechanoreceptory v membránach gastrointestinálneho traktu tvoria koncové vetvy vlastných neurónov enterického nervového systému (Dogelove bunky 2. typu), ako aj aferentné vlákna primárnych senzorických neurónov miechových uzlín.

Humorálne regulačné faktory.Okrem klasických neurotransmiterov (napríklad acetylcholín a norepinefrín) vylučujú nervové bunky enterického systému, ako aj nervové vlákna extramurálnych neurónov, veľa biologicky aktívnych látok. Niektoré z nich pôsobia ako neurotransmitery, ale väčšina z nich funguje ako parakrinné regulátory funkcií gastrointestinálneho traktu.

Lokálne reflexné oblúky.V stene tráviacej trubice je jednoduchý reflexný oblúk, ktorý sa skladá z dvoch neurónov: citlivých (Dogelovy bunky 2. typu), ktorých koncové rozvetvenie procesov registruje situáciu v rôznych membránach tráviaceho traktu; a motor (Dogelove bunky typu 1), ktorých koncové rozvetvenie axónov vytvára synapsie so svalovými a žľazovými bunkami a reguluje aktivitu týchto buniek.

Gastrointestinálne reflexy.Enterický nervový systém sa zúčastňuje všetkých reflexov, ktoré riadia gastrointestinálny trakt. Podľa úrovne uzáveru sa tieto reflexy delia na lokálne (1), uzáver na úrovni sympatického kmeňa (2) alebo na úrovni miechy a centrálneho nervového systému (3).

0 1. Lokálne reflexy riadia sekréciu žalúdka a čriev, peristaltiku a iné druhy gastrointestinálnej aktivity.

0 2. Medzi reflexy zahŕňajúce sympatický kmeň patrí gastrointestinálny reflex,spôsobuje po aktivácii žalúdka evakuáciu obsahu hrubého čreva; gastrointestinálnereflex, tlmenie sekrécie a motility žalúdka; ke-

črevný reflex(reflex z hrubého čreva do ilea), inhibujúci vyprázdňovanie obsahu ilea do hrubého čreva. 0 3. Reflexy, ktoré sa zatvárajú na úrovni miechy a trupu, zahŕňajú reflexy zo žalúdka a dvanástnika s cestami do mozgového kmeňa a späť do žalúdka cez blúdivý nerv(regulovať motorickú a sekrečnú činnosť žalúdka); reflexy bolesti,- spôsobujúci všeobecnú inhibíciu tráviaceho traktu a - defekačné reflexy s cestami,prechádzajú z hrubého čreva a konečníka do miechy a späť (spôsobujú silné kontrakcie hrubého čreva a konečníka a brušných svalov potrebných na defekáciu).

Humorálna regulácia gastrointestinálnych funkcií

Humorálna regulácia rôznych funkcií gastrointestinálneho traktu sa uskutočňuje rôznymi biologicky aktívnymi látkami informačného charakteru (neurotransmitery, hormóny, cytokíny, rastové faktory atď.), T.j. parakrinných regulátorov. Do cieľových buniek gastrointestinálneho traktu molekuly týchto látok (látka P, gastrín, hormón uvoľňujúci gastrín, histamín, glukagón, žalúdočný inhibičný peptid, inzulín, metionín-enkefalín, motilín, neuropeptid Y, neurotenzín, peptid príbuzný génu pre kalcitonín, sekretín, serotonín, somatostatín, cholecystokinín, epidermálny rastový faktor, VIP, urogastrón) pochádzajú z enteroendokrinných, nervových a niektorých ďalších buniek nachádzajúcich sa v stene gastrointestinálneho traktu aj mimo neho.

Enteroendokrinné bunkysa nachádzajú v sliznici a sú obzvlášť početné v dvanástniku. Keď potravina vstúpi do lúmenu gastrointestinálneho traktu, rôzne endokrinné bunky pôsobením natiahnutia steny, vplyvom samotnej potravy alebo zmenami pH v lúmene gastrointestinálneho traktu začnú uvoľňovať hormóny do tkanív a do krvi. Aktivita enteroendokrinných buniek je pod kontrolou autonómneho nervového systému: stimulácia nervu vagus (parasympatická inervácia)podporuje uvoľňovanie hormónov, ktoré zvyšujú trávenie a zvyšujú činnosť celiakálnych nervov (sympatická inervácia)má opačný efekt.

Neuróny.Z zakončení nervových vlákien sa vylučuje hormón uvoľňujúci gastrín;peptidové hormóny pochádzajú z zakončení nervových vlákien, z krvi a z vlastných (intramurálnych) neurónov gastrointestinálneho traktu: neuropeptid Y(vylučované spolu s norepinefrínom), peptid príbuzný génu pre kalcitonín.

Ostatné zdroje.Histamínvylučujú žírne bunky, pochádzajú z rôznych zdrojov serotonín, bradykinín, prostaglandín E.

Funkcie biologicky aktívnych látok v zažívacom trakte

Adrenalín a norepinefrínpotlačiťčrevná motilita a žalúdočná motilita, zúžiťlúmen krvných ciev.

Acetylcholínstimulujevšetky druhy sekrécie v žalúdku, dvanástniku, pankrease, ako aj žalúdočná motilita a intestinálna peristaltika.

Bradykinínstimulujemotilita žalúdka. Vazodilatátor.

VIPstimulujemotilita a sekrécia v žalúdku, peristaltika a sekrécia v čreve. Silný vazodilatátor.

Látka Pspôsobuje miernu depolarizáciu neurónov v gangliách intermuskulárneho plexu, zníženieGMK.

Gastrinstimulujevylučovanie hlienu, bikarbonátu, enzýmov, kyseliny chlorovodíkovej v žalúdku, potláčaevakuácia zo žalúdka, stimulujeperistaltika čriev a sekrécia inzulínu, stimulujerast buniek v sliznici.

Hormón uvoľňujúci gastrínstimulujesekrécia hormónov gastrínu a pankreasu.

Histamínstimulujesekrécia v žalúdočných žľazách a peristaltika.

Glukagónstimulujevylučovanie hlienu a bikarbonátu, potláčaperistaltika čriev.

Žalúdočný inhibičný peptidpotláčažalúdočná sekrécia a žalúdočná motilita.

Motilínstimulujemotilita žalúdka.

Neuropeptid Ypotláčažalúdočná motilita a intestinálna motilita, zvyšujevazokonstrikčný účinok norepinefrínu v mnohých cievach, vrátane celiakálnych ciev.

Peptid súvisiaci s génom kalcitonínupotláčasekrécia v žalúdku, vazodilatátor.

Prostaglandín Estimulujevylučovanie hlienu a bikarbonátu v žalúdku.

Secretinpotláčaperistaltika čriev, aktivujeevakuácia zo žalúdka, stimulujesekrécia pankreatickej šťavy.

Serotonínstimulujeperistaltika.

Somatostatínpotláčavšetky procesy v zažívacom trakte.

Cholecystokinínstimulujeperistaltika čriev, ale potláčamotilita žalúdka; stimulujetok žlče do čriev a sekrécia v pankrease, zvyšujeuvoľnenie

inzulín. Cholecystokinín je dôležitý pre proces pomalej evakuácie obsahu žalúdka, relaxácie zvierača Oddi.

Epidermálny rastový faktorstimulujeregenerácia epiteliálnych buniek v sliznici žalúdka a čriev.

Vplyv hormónov na základné procesy v zažívacom trakte

Sekrécia hlienu a bikarbonátu v žalúdku.Stimulovať:gastrín, hormón uvoľňujúci gastrín, glukagón, prostaglandín E, epidermálny rastový faktor. Potláčasomatostatín.

Sekrécia pepsínu a kyseliny chlorovodíkovej v žalúdku.Stimulovaťacetylcholín, histamín, gastrín. Potlačiťsomatostatín a žalúdočný inhibičný peptid.

Pohyblivosť žalúdka.Stimulovaťacetylcholín, motilín, VIP. Potlačiťsomatostatín, cholecystokinín, epinefrín, norepinefrín, žalúdočný inhibičný peptid.

Peristaltika čriev.Stimulovaťacetylcholín, histamín, gastrín (potláča evakuáciu zo žalúdka), cholecystokinín, serotonín, bradykinín, VIP. Potlačiťsomatostatín, sekretín, adrenalín, noradrenalín.

Sekrécia pankreatickej šťavy.Stimulovaťacetylcholín, cholecystokinín, sekretín. Potláčasomatostatín.

Sekrécia žlče.Stimulovaťgastrín, cholecystokinín.

MOTOROVÁ FUNKCIA Tráviacej sústavy

Elektrické vlastnosti myocytov.Rytmus kontrakcií žalúdka a čriev je určený frekvenciou pomalých vĺn hladkého svalstva (obr. 22-2A). Tieto vlny sú pomalé vlnové zmeny MP, na vrchole ktorých sa vytvárajú akčné potenciály (AP), ktoré spôsobujú kontrakciu svalov. Kontrakcia nastáva, keď MF poklesne na -40 mV (MF hladkého svalstva v kľude sa pohybuje od -60 do -50 mV).

0 Depolarizácia.Faktory, ktoré depolarizujú membránu MMC: ♦ svalové napätie, ♦ acetylcholín, ♦ parasympatická stimulácia, ♦ gastrointestinálne hormóny.

0 Hyperpolarizáciamembrány myocytov. Je to spôsobené adrenalínom, noradrenalínom a stimuláciou postgangliových sympatických vlákien.

Druhy motoriky.Rozlišujte medzi peristaltikou a miešanými pohybmi.

Obrázok: 22-2. Peristaltika. A.Najlepšie -pomalé vlny depolarizácie s viacerými AP, na spodku- záznam o skratkách. B.Šírenie peristaltických vĺn. IN.Segmentácia tenkého čreva

^ Peristaltické pohyby- podpora (hnacích) pohybov. Peristaltika je hlavným typom motorickej aktivity, ktorá podporuje jedlo (obr. 22-2B, C). Peristaltická kontrakcia - výsledok lokálneho reflexu - peristaltický reflex alebo myoenterický reflex.Normálne sa vlna peristaltiky pohybuje v análnom smere. Peristaltický reflex sa nazýva análny smer pohybu peristaltiky črevné právo.^ Miešacie pohyby.Na niektorých oddeleniach vykonávajú peristaltické kontrakcie funkciu miešania, najmä ak je zvieračom spomalený pohyb potravy. Môžu sa vyskytnúť lokálne striedavé kontrakcie, upnutie čreva od 5 do 30 sekúnd, potom nové upnutie na inom mieste atď. Peristaltické a sťahujúce kontrakcie sú prispôsobené na pohyb a miešanie potravy v rôznych častiach tráviaceho traktu. Žuvanie- kombinovaná činnosť žuvacích svalov, svalov pier, líca a jazyka. Pohyby týchto svalov sa koordinujú hlavové nervy (Páry V, VII, IX-XII). Kontrola žuvania nezahŕňa iba jadrá mozgového kmeňa, ale aj hypotalamus, amygdala a mozgovú kôru.

Žuvací reflexpodieľa sa na dobrovoľne riadenom žuvaní (regulácia napínania žuvacích svalov).

Zuby.Predné zuby (rezáky) poskytujú rezanie, zadné zuby (stoličky) brúsenie. Keď sú zuby zaťaté, žuvacie svaly vyvinú silu 15 kg pre rezáky a 50 kg pre stoličky.

Prehĺtanierozdelené do ľubovoľnej, hltanovej a pažerákovej fázy.

Svojvoľná fázazačína dokončením žuvania a určením, kedy je jedlo pripravené na prehltnutie. Hrčka jedla sa pohybuje do hltana, zhora tlačí na koreň jazyka a má za sebou mäkké podnebie. Od tohto okamihu sa prehĺtanie stáva nedobrovoľným, takmer úplne automatickým.

Faryngálna fáza.Potravinový bolus stimuluje receptorové zóny hltana, nervové signály vstupujú do mozgového kmeňa (centrum prehĺtania),spôsobujúce postupnú sériu kontrakcií hltanových svalov.

Fáza prehltnutia pažerákaodráža hlavnú funkciu pažeráka - rýchly transport potravy z hltana do žalúdka. Pažerák má zvyčajne dva typy peristaltiky - primárny a sekundárny.

F- Primárna peristaltika- pokračovanie vlny peristaltiky, ktorá začína v hltane Vlna putuje z hltana do žalúdka po dobu 5-10 s. Tekutina prechádza rýchlejšie.

F- Sekundárna peristaltika.Ak primárna peristaltická vlna nemôže presunúť všetku potravu z pažeráka do žalúdka, potom dôjde k sekundárnej peristaltickej vlne, ktorá je spôsobená natiahnutím steny pažeráka zvyškom potravy. Sekundárna peristaltika pokračuje, kým všetko jedlo neprejde do žalúdka.

F- Dolný pažerákový zvierač(gastroezofageálny zvierač hladkého svalstva) sa nachádza v blízkosti spojenia pažeráka so žalúdkom. Dochádza k normálnej tonickej kontrakcii, aby sa zabránilo vstupu obsahu žalúdka (reflux) do pažeráka. V okamihu pohybu peristaltickej vlny pozdĺž pažeráka sa zvierač uvoľní (receptívna relaxácia).

Pohyblivosť žalúdka

V stene všetkých častí žalúdka je svalová membrána vysoko vyvinutá, najmä v pylorickej (pylorickej) časti. Kruhová vrstva svalovej membrány v mieste spojenia žalúdka v dvanásť dvanástnik tvorí pylorický zvierač, ktorý je neustále v stave tonickej kontrakcie. Svalová membrána zaisťuje motorické funkcie žalúdka - hromadenie potravy, zmiešanie potravy so žalúdočnými sekrétmi a jej premena na polootvorenú formu (chyme) a vyprázdnenie chymu zo žalúdka do dvanástnik.

Hladné kontrakcie žalúdkasa vyskytujú, keď je žalúdok niekoľko hodín bez jedla. Hladné kontrakcie - rit-

mikroperistaltické kontrakcie tela žalúdka - sa môžu zlúčiť do kontinuálnej tetanickej kontrakcie, ktorá trvá 2 - 3 minúty. Závažnosť kontrakcií hladu rastie s nízkou hladinou cukru v krvi.

Ukladanie potravín.Potraviny vstupujú do srdcového oddelenia v samostatných dávkach. Nové porcie zatláčajú predchádzajúce porcie, čo vyvíja tlak na stenu žalúdka a spôsobuje to vagovagálny reflex,zníženie svalového tonusu. Vďaka tomu sa vytvárajú podmienky pre tok nových a nových častí až po úplné uvoľnenie steny žalúdka, ku ktorému dochádza, keď je objem žalúdočnej dutiny od 1,0 do 1,5 litra.

Miešanie jedla.V naplnenom jedle a uvoľnenom žalúdku na pozadí pomalých spontánnych kmitov MP hladkých svalov vznikajú slabé peristaltické vlny - miešacie vlny.Rozširujú sa pozdĺž steny žalúdka v smere k pyloru každých 15-20 sekúnd. Tieto pomalé a slabé peristaltické vlny na pozadí výskytu PD sú nahradené silnejšími kontrakciami svalovej membrány (peristaltické kontrakcie),ktorý prechodom do pylorického zvierača tiež zmieša chym.

Vyprázdnenie žalúdka.V závislosti od stupňa trávenia potravy a tvorby tekutého chymu sa peristaltické kontrakcie stávajú čoraz silnejšími a sú schopné nielen miešať, ale aj posúvať chymu do dvanástnika (obr. 22-3). Ako postupuje vyprázdňovanie žalúdka, peristaltické vyhadzovacie rezyvychádzajú z horných častí tela a fundusu žalúdka a ich obsah sa pridáva do chymu pyloru. Intenzita týchto kontrakcií je 5-6 krát vyššia ako sila kontrakcií miešacej peristaltiky. Každá silná vlna peristaltiky vyžmýka niekoľko

Obrázok: 22-3. Postupné fázy vyprázdňovania žalúdka. A, B- pylorický zvierač zatvorené.IN- pylorický zvierač otvorené

mililitrov chymu do dvanástnika, čo má propulzívny čerpací účinok (pylorická pumpa).

Regulácia vyprázdňovania žalúdka

❖ Miera vyprázdňovania žalúdkaregulované signálmi zo žalúdka a dvanástnika.

❖ Zvýšenie objemu chymyv žalúdku podporuje intenzívne vyprázdňovanie. Nie je to spôsobené zvýšením tlaku v žalúdku, ale zavedením miestnych reflexov a zvýšením aktivity pylorickej pumpy.

❖ Gastrin,uvoľnená pri natiahnutí steny žalúdka, zvyšuje prácu pylorickej pumpy a potencuje peristaltickú aktivitu žalúdka.

❖ Evakuáciaobsah žalúdka inhibované gastrointestinálnymi reflexmiz dvanástnika.

❖ Faktoryspôsobujú inhibičné gastrointestinálne reflexy: kyslosť chymu v dvanástniku, natiahnutie steny a podráždenie sliznice dvanástnika, zvýšenie osmolality chymu, zvýšenie koncentrácie produktov rozkladu bielkovín a tukov.

❖ Cholecystokinín, žalúdočný inhibičný peptidbrzdia vyprázdňovanie žalúdka.

Pohyblivosť tenkého čreva

Kontrakcie hladkých svalov tenkého čreva sa miešajú a poháňajú chymu do lúmenu čreva smerom k hrubému črevu.

Miešanie rezov(Obrázok 22-2B). Distenzia tenkého čreva spôsobuje miešavé kontrakcie (segmentácia). Pravidelne stláčajte chymu s frekvenciou 2 až 3 krát za minútu (frekvencia je nastavená pomalé elektrické vlny),segmentácia zaisťuje zmiešanie častíc potravy s tráviacimi sekrétmi.

Peristaltika.Peristaltické vlny sa pohybujú po čreve rýchlosťou 0,5 až 2,0 cm / s. Každá vlna zoslabne po 3 - 5 cm, takže pohyb chymy nastáva pomaly (asi 1 cm / min): cesta z pylorického zvierača do ileocekálnej chlopne trvá 3 až 5 hodín.

Kontrola peristaltiky.Chyme vstup do dvanástnika zvyšujeperistaltika. Rovnaký účinok má gastrointestinálny reflex, ku ktorému dochádza pri natiahnutí žalúdka a šírení sa medzi žalúdočným plexom, ako aj gastríne, cholecystokiníne, inzulíne a serotoníne. Sekretín a glukagón spomaľmotilita tenkého čreva.

Ileocekálny zvierač(kruhové zhrubnutie svalovej membrány) a ileocekálna chlopňa (semilunárne záhyby sliznice) bránia refluxu - vstupu obsahu hrubého čreva do tenkého čreva. Ohyby tlmiča sú tesne uzavreté, keď stúpne tlak v céku, odoláva tlaku 50 - 60 cm vodného stĺpca. Niekoľko centimetrov od chlopne je svalová membrána zhrubnutá, toto je ileocekálny zvierač. Sfinkter zvyčajne úplne neprekrýva črevný lúmen, ktorý poskytuje pomalé vyprázdňovaniejejunum v slepote. Vyvolávané gastrointestinálnym reflexom rýchle vyprázdnenieuvoľňuje zvierač, čo výrazne zvyšuje pohyb chymy. Za normálnych okolností sa do céka dostane asi 1 500 ml chymu denne.

Monitorovanie funkcie ileocekálneho zvierača.Reflexy z céka riadia stupeň kontrakcie ileocekálneho zvierača a intenzitu jejunálnej peristaltiky. Napínanie céka zvyšuje kontrakciu ileocekálneho zvierača a brzdí motilitu jejuna a oneskoruje jeho vyprázdňovanie. Tieto reflexy sa realizujú na úrovni enterálneho plexu a extramurálnych sympatických ganglií.

Pohyblivosť hrubého čreva

IN proximálny hrubé črevo sa absorbuje hlavne (hlavne absorpcia vody a elektrolytov), \u200b\u200bv distálnej časti - hromadenie výkalov. Akékoľvek podráždenie hrubého čreva môže spôsobiť intenzívnu peristaltiku.

Miešanie rezov.Hladký sval pozdĺžnej vrstvy svalovej membrány od slepého čreva po konečník je zoskupený do troch pruhov, ktoré sa nazývajú stuhy. (taenia coli),čo dáva hrubému črevu vzhľad segmentálnych vakovitých rozšírení. Striedanie vakovitých predĺžení pozdĺž hrubého čreva poskytuje pomalý pokrok, miešanie a tesný kontakt obsahu so sliznicou. Kontrakcie kyvadla sa vyskytujú hlavne po segmentoch, vyvíjajú sa do 30 s a pomaly sa uvoľňujú.

Cestovné kontrakcie- hnacia peristaltika vo forme pomalých a konštantných kontrakcií podobných kyvadlu. Premiestnenie chymu z ileocekálnej chlopne trvá najmenej 8 - 15 hodín dvojbodkaaby sa chym zmenil na fekálne látky.

Masívny pohyb.Od začiatku priečneho hrubého čreva po sigmoidálna dvojbodka Prechádza 1 až 3 krát denne zosilnená peristaltická vlna- masívne hnutie, presadzujem

obsah smerom ku konečníku. Počas zvýšenej peristaltiky dočasne zmizne kyvadlo a segmentové kontrakcie hrubého čreva. Kompletná séria zosilnených peristaltických kontrakcií trvá od 10 do 30 minút. Ak sú fekálne hmoty postúpené do konečníka, potom je nutkanie na defekáciu. Výskyt masívneho pohybu fekálnych hmôt po jedle sa urýchľuje gastrointestinálne a duodeno-intestinálne reflexy.Tieto reflexy sú výsledkom preťahovania žalúdka a dvanástnika a sú vykonávané autonómnym nervovým systémom.

Ostatné reflexyovplyvňujú aj motilitu hrubého čreva. Peritoneálny reflexnastáva, keď je pobrušnica podráždená, silne inhibuje črevné reflexy. Renálne-črevné a veziko-črevné reflexy,vyplývajúce z podráždenia obličiek a močového mechúra, brzdia intestinálnu motilitu. Somato-črevné reflexyinhibujú črevnú pohyblivosť v prípade podráždenia pokožky brušnej plochy pokožkou.

Defekácia

Funkčný zvierač.Konečne býva konečník bez výkalov. Je to dôsledok napätia funkčného zvierača umiestneného na spoji sigmoidného hrubého čreva do konečníka a prítomnosti ostrého uhla v mieste tohto spoja, čo vytvára ďalší odpor pri plnení konečníka.

Análne zvierače.Konštantnému úniku výkalov cez konečník sa zabráni tonickou kontrakciou vnútorných a vonkajších análnych zvieračov (obr. 22-4A). Vnútorný análny zvierač- zhrubnutie hladkého kruhového svalu nachádzajúceho sa vo vnútri konečníka. Vonkajší análny zvieračpozostáva z priečne pruhovaných svalov obklopujúcich vnútorný zvierač. Vonkajší zvierač je inervovaný somatickými nervovými vláknami pudendálneho nervu a je pod vedomou kontrolou. Bezpodmienečný reflexný mechanizmus neustále udržuje zvierač stiahnutý, až kým signály z mozgovej kôry kontrakciu nespomalia.

Defekačné reflexy.Akt defekácie je regulovaný defekačnými reflexmi.

❖ Vlastný reflex zvieračanastáva, keď je rektálna stena natiahnutá výkalmi. Aferentné signály cez intermuskulárny nervový plexus aktivujú peristaltické vlny zostupného, \u200b\u200bsigmatu a konečníka a nútia k pohybu výkalov do konečníka.

Zároveň sa uvoľňuje vnútorný análny zvierač. Ak súčasne existujú vedomé signály na uvoľnenie vonkajšieho análneho zvierača, začne sa čin defekácie

❖ Parasympatický defekačný reflex,zahŕňajúci segmenty miechy (obr. 22-4A), zvyšuje vlastný reflex priamy zvierač. Signály z nervových zakončení v stene konečníka vstupujú do miechy, reverzné impulzy idú do zostupného hrubého čreva, sigmoidu a konečníka a konečníka pozdĺž parasympatických vlákien panvových nervov. Tieto impulzy významne zvyšujú peristaltické vlny a relaxáciu vnútorných a vonkajších zvieračov konečníka.

❖ Aferentné impulzyvstup do miechy pri pohybe čriev aktivuje celý rad ďalších účinkov (zhlboka dýchanie, uzavretie hlasiviek a stiahnutie svalov prednej brušnej steny).

PLYNY GASTROINÁLNEJ DOHODY.Zdroje plynov v lúmene gastrointestinálneho traktu: požitie vzduchu (aerofágia), bakteriálna aktivita, difúzia plynov z krvi.

Obrázok: 22-4. REGULÁCIA MOTORA (A) A TAJNOSŤ(B). A- Parasympatický mechanizmus defekačného reflexu. B- Fázy žalúdočnej sekrécie. II.Žalúdočná fáza (lokálne a vagové reflexy, stimulácia sekrécie gastrínu). III.Črevná fáza (nervové a humorálne mechanizmy). 1 - stred nervu vagus (medulla oblongata); 2 - aferenti; 3 - kmeň nervu vagus; 4 - sekrečné vlákna; 5 - nervový plexus; 6 - gastrín; 7 - krvné cievy

ŽalúdokPlyny v žalúdku - zmes dusíka a kyslíka z prehltnutého vzduchu, ktorá sa odstraňuje grganím.

Tenké črevoobsahuje málo plynov zo žalúdka. V dvanástniku sa CO 2 hromadí v dôsledku reakcie medzi kyselinou chlorovodíkovou v žalúdočnej šťave a bikarbonátmi pankreatickej šťavy.

DvojbodkaVäčšina plynov (CO 2, metán, vodík atď.) Vzniká aktivitou baktérií. Niektoré potraviny spôsobujú značný plyn z konečníka: hrášok, fazuľa, kapusta, uhorky, karfiol, ocot. V priemere sa v hrubom čreve každý deň vytvorí od 7 do 10 litrov plynov a asi 0,6 litra sa vytlačí cez konečník. Zvyšné plyny sú absorbované črevnou sliznicou a vylučované pľúcami.

TAJNÁ FUNKCIA Tráviacej sústavy

Exokrinné žľazy tráviaceho systému vylučujú tráviace enzýmyz ústnej dutiny do distálneho jejuna a vylučovať slizv celom zažívacom trakte. Sekrécia je regulovaná autonómnou inerváciou a mnohými humorálnymi faktormi. Parasympatická stimulácia spravidla stimuluje sekréciu, zatiaľ čo sympatická stimulácia ju potláča.

TAJOMSTVO SALIVY.Tri páry slinných žliaz (príušné, mandibulárne, sublingválne), ako aj veľa bukálnych žliaz, vylučujú denne 800 až 1 500 ml slín. Hypotonické sliny obsahujú seróznu zložku (vrátane α-amylázy na trávenie škrobu) a slizničnú zložku (hlavne mucín na obalenie bolusu potravy a ochranu sliznice pred mechanickým poškodením). Parotidžľazy vylučujú serózne tajomstvo, mandibulárny a sublingválny- slizničný a serózny, bukálnyžľazy sú iba slizké. PH slín sa pohybuje od 6,0 \u200b\u200bdo 7,0. Sliny obsahujú veľké množstvo faktorov, ktoré bránia množeniu baktérií (lyzozým, laktoferín, tiokyanátové ióny) a viažu Ag (sekrečný IgA). Sliny zvlhčujú potraviny, obklopujú ich hrudku pre ľahší prechod pažerákom a uskutočňujú počiatočnú hydrolýzu škrobu (a-amylázy) a tukov (lingválna lipáza). Stimulácia sekrécie slínuskutočňuje impulzy prechádzajúce parasympatickými nervovými vláknami z horných a dolných slinných jadier mozgového kmeňa. Tieto jadrá sú vzrušené chuťovými a hmatovými stimulmi z jazyka a iných oblastí úst a hltana, ako aj reflexmi, ktoré sa vyskytujú v žalúdku a hornom čreve. Parasympatický

táto stimulácia tiež zvyšuje prietok krvi v slinných žľazách. Sympatická stimulácia ovplyvňuje prietok krvi v slinných žľazách v dvoch fázach: najprv klesá, spôsobuje vazokonstrikciu a potom ju zvyšuje.

TAJNÁ FUNKCIA EZOZAGU.Stena pažeráka obsahuje jednoduché slizničné žľazy po celej svojej dĺžke; a bližšie k žalúdku a v počiatočnej časti pažeráka - zložité slizničné žľazy srdcového typu. Tajomstvo žliaz chráni pažerák pred škodlivým účinkom prichádzajúcej potravy a pred tráviacim účinkom žalúdočnej šťavy hodenej do pažeráka.

Sekrečná funkcia žalúdka

Exokrinná funkcia žalúdka je zameraná na ochranu steny žalúdka pred poškodením (vrátane samostrávenia) a na trávenie potravy. Povrchový epitelžalúdočná sliznica produkuje mucíny (hlien) a hydrogenuhličitan, čím chráni sliznicu tvorením sliznično-hydrogénuhličitanovej bariéry. Sliznica v rôznych častiach žalúdka obsahuje srdcové, fundické a pylorické žľazy.Srdcové žľazy produkujú hlavne hlien, fundické žľazy (80% všetkých žalúdočných žliaz) - pepsinogén, kyselina chlorovodíková, Castleov vnútorný faktor a určitý hlien; pylorické žľazy vylučujú hlien a gastrín.

Hlien-hydrogenuhličitanová bariéra

Bariéra slizníc a hydrogénuhličitanov chráni sliznicu pred kyselinami, pepsínmi a inými potenciálne škodlivými látkami.

Slizneustále vylučovaný na vnútorný povrch steny žalúdka.

Hydrogenuhličitan(ióny HCO3 -), vylučované povrchovými bunkami sliznice (obr. 22-5.1), má neutralizačný účinok.

pH.Hlienová vrstva má gradient pH. Na povrchu vrstvy hlienu je pH 2 a v časti blízkej membráne je to viac ako 7.

H +.Priepustnosť plazmolemmy buniek žalúdočnej sliznice pre H + je odlišná. Je nepodstatný v bunkovej membráne otočenej k lúmenu orgánu (vrcholový) a dosť vysoko v bazálnej časti. Keď je sliznica mechanicky poškodená a keď je vystavená oxidačným produktom, alkoholu, slabým kyselinám alebo žlči, zvyšuje sa koncentrácia H + v bunkách, čo vedie k bunkovej smrti a zničeniu bariéry.

Obrázok: 22-päť. Žalúdočná sekrécia. Ja -. Mechanizmus vylučovania HC03 epiteliálnymi bunkami sliznice žalúdka a dvanástnika: A - uvoľňovanie HC03 ~ výmenou za C1 ~ stimuluje niektoré hormóny (napríklad glukagón) a inhibuje transportný blokátor C1 ~ furosemid. B- aktívna doprava НС0 3 ~, nezávislá od dopravy С -. INa D- transport HC03 ~ cez membránu bazálnej časti bunky do bunky a cez medzibunkové priestory (závisí od hydrostatického tlaku v subepiteliálnom spojivovom tkanive sliznice). II - temenná bunka.Systém intracelulárnych tubulov významne zvyšuje povrchovú plochu plazmatickej membrány. INpočetné mitochondrie produkujú ATP na zabezpečenie činnosti iónových púmp plazmatickej membrány

Obrázok:22-5. PokračovanieIII - Parietálna bunka: transport iónov a sekrécia HC1. Na +, K + -ATPáza sa podieľa na transporte K + do bunky. Cl ~ vstupuje do bunky výmenou za HC03 ~ cez bočnú povrchovú membránu (1) a vystupuje cez apikálnu membránu; 2 - výmena Na + za H +. Jedným z najdôležitejších spojení je uvoľňovanie H + cez apikálnu membránu po celom povrchu intracelulárnych tubulov výmenou za K + pomocou H +, K + -ATPázy. IV - Regulácia aktivity parietálnych buniek.Stimulačný účinok histamínu je sprostredkovaný prostredníctvom cAMP, zatiaľ čo účinky acetylcholínu a gastrínu sú sprostredkované zvýšením prítoku Ca2 + do bunky. Prostaglandíny znižujú sekréciu HC1 inhibíciou adenylátcyklázy, čo vedie k zníženiu hladiny intracelulárneho cAMP. Blokátor H +, K + -ATPázy (napríklad omeprazol) znižuje produkciu HC1. PC - proteínkináza aktivovaná cAMP; fosforyluje membránové proteíny, čím zvyšuje prácu iónových púmp.

Nariadenia.Sekrécia bikarbonátov a hlienu vylepšiťglukagón, prostaglandín E, gastrín, epidermálny rastový faktor. Na zabránenie poškodenia a na obnovenie poškodenej bariéry sa používajú antisekrečné látky (napríklad blokátory receptorov histamínu), prostaglandíny, gastrín, analógy cukrov (napríklad sukralfát).

Prelomenie bariéry.Za nepriaznivých podmienok sa bariéra zničí v priebehu niekoľkých minút, dôjde k odumretiu buniek epitelu, opuchu a krvácaniu vo vlastnej vrstve sliznice. Známe faktory, ktoré sú nepriaznivé pre udržanie bariéry: -Fnesteroidné protizápalové lieky (napríklad aspirín, indometacín); -Fetanol; - soli žlčových kyselín; -F- Helicobacter pylorije gramnegatívna baktéria, ktorá prežíva v kyslom prostredí žalúdka. H. pyloriovplyvňuje povrchový epitel žalúdka a ničí bariéru, prispieva k rozvoju gastritídy a žalúdočných vredov. Tento mikroorganizmus je izolovaný u 70% pacientov. peptický vred žalúdka a 90% pacientov s dvanástnikovým vredom.

Regeneráciaepitel, ktorý vytvára vrstvu hlienu bikarbonátu, sa vyskytuje na úkor kmeňových buniek umiestnených na dne žalúdočnej fossy; doba obnovy buniek je asi 3 dni. Stimulanty regenerácie: o gastrín z endokrinných buniek žalúdka; o hormón uvoľňujúci gastrín z endokrinných buniek a zakončení vagových nervových vlákien; o epidermálny rastový faktor pochádzajúci zo slinných, pylorických žliaz, dvanástnikových žliaz a iných zdrojov.

Sliz... Okrem povrchových buniek žalúdočnej sliznice vylučujú hlien aj bunky takmer všetkých žalúdočných žliaz.

Pepsinogén.Hlavné bunky fundických žliaz syntetizujú a vylučujú prekurzory pepsínu (pepsinogén), ako aj malé množstvá lipázy a amylázy. Pepsinogén nemá zažívaciu činnosť. Pod vplyvom kyseliny chlorovodíkovej a najmä predtým vytvoreného pepsínu sa pepsinogén premieňa na aktívny pepsín. Pepsín je proteolytický enzým aktívny v kyslom prostredí (optimálne pH od 1,8 do 3,5). Pri pH asi 5 nemá prakticky žiadnu proteolytickú aktivitu a je za krátky čas úplne inaktivovaný.

Interný faktor.Na absorpciu vitamínu B 12 v čreve je potrebný (vnútorný) faktor Castle syntetizovaný parietálnymi bunkami žalúdka. Faktor viaže vitamín B 12 a chráni ho pred degradáciou enzýmami. Komplex vnútorných faktorov s vitamínom B 12 v prítomnosti iónov Ca 2 + interaguje s receptormi epitelu

lial bunky distálneho ilea. V tomto prípade vstúpi vitamín B 12 do bunky a uvoľní sa vnútorný faktor. Absencia vnútorného faktora vedie k rozvoju anémie.

Kyselina chlorovodíková

Kyselina chlorovodíková (HCl) je produkovaná parietálnymi bunkami, ktoré majú výkonný systém intracelulárnych tubulov (obr. 22-5.11), ktoré významne zvyšujú sekrečný povrch. Bunková membrána smerujúca k lúmenu tubulov obsahuje protónová pumpa(H +, K + -LTPáza), odčerpaním H + z bunky výmenou za K +. Chlór-bikarbonátový aniónomeničzabudované do membrány povrchov bočných a bazálnych buniek: Cl - vstupuje do bunky výmenou za HCO 3 - týmto aniónomeničom a vstupuje do lúmenu tubulov. Obe zložky kyseliny chlorovodíkovej sa tak objavujú v lúmene tubulov: Cl - aj H +. Všetky ostatné molekulárne zložky (enzýmy, iónové pumpy, transmembránové transportéry) sú zamerané na udržanie iónovej rovnováhy v bunke, predovšetkým na udržanie intracelulárneho pH.

Regulácia vylučovania kyseliny chlorovodíkovejje znázornený na obr. 22-5, IV. Parietálna bunka sa aktivuje prostredníctvom muskarínových cholinergných receptorov (blokátor - atropín), H2-histamínových receptorov (blokátor - cimetidín) a gastrínových receptorov (blokátor - proglumid). Tieto blokátory alebo ich analógy, rovnako ako vagotómia, sa používajú na potlačenie sekrécie kyseliny chlorovodíkovej. Existuje ďalší spôsob, ako znížiť produkciu kyseliny chlorovodíkovej - blokáda H +, K + -ATPázy.

Žalúdočná sekrécia

Klinické výrazy „žalúdočná sekrécia“, „žalúdočná šťava“ znamenajú vylučovanie pepsínu a vylučovanie kyseliny chlorovodíkovej, t.j. kombinovaná sekrécia pepsínu a kyseliny chlorovodíkovej.

Stimulantysekrécia žalúdočnej šťavy: asi pepsín(optimálna enzymatická aktivita pri kyslých hodnotách pH); o Cl - a H +(kyselina chlorovodíková); o gastrín;o histamín;o acetylcholín.

Inhibítory a blokátorysekrécia žalúdočnej šťavy: asi žalúdočný inhibičný peptid;o sekretín;o somatostatín;o blokátory receptorovgastrín, sekretín, histamín a acetylcholín.

Fázy žalúdočnej sekrécie

Žalúdočná sekrécia sa uskutočňuje v troch fázach - mozgovej, žalúdočnej a črevnej (obr. 22-4B).

Fáza mozguzačína pred vstupom potravy do žalúdka, v čase príjmu potravy. Zrak, vôňa a chuť jedla zvyšujú sekréciu

tráviace šťavy. Nervové impulzy, ktoré spúšťajú mozgovú fázu, pochádzajú z mozgovej kôry a centier hladu v hypotalame a amygdale. Prenášajú sa cez motorické jadrá nervu vagus a potom cez jeho vlákna do žalúdka. Sekrécia žalúdočnej šťavy v tejto fáze predstavuje až 20% sekrécie spojenej s príjmom potravy.

Žalúdočná fázazačína od okamihu, keď jedlo vstúpi do žalúdka. Prichádzajúce jedlo spôsobuje vagovagálne reflexy, lokálne reflexy enterického nervového systému, sekréciu gastrínu. Gastrín stimuluje vylučovanie žalúdočnej šťavy počas niekoľkých hodín pobytu jedla v žalúdku. Množstvo šťavy uvoľnenej do žalúdočnej fázy je 70% z celkového vylučovania žalúdočnej šťavy (1 500 ml).

Črevná fázaspojené so vstupom potravy do dvanástnika, čo spôsobuje mierne zvýšenie sekrécie žalúdočnej kyseliny (10%) v dôsledku uvoľňovania gastrínu z črevnej sliznice pod vplyvom naťahovania a pôsobenia chemických stimulov.

Regulácia žalúdočnej sekrécie črevnými faktormi

Jedlo zo žalúdka do tenkého čreva inhibuje vylučovanie žalúdočnej šťavy. Nájdenie potravy v tenkom čreve spôsobuje inhibíciu gastrointestinálny reflex,uskutočňované cez enterický nervový systém, sympatické a parasympatické vlákna. Reflex sa iniciuje napnutím steny tenkého čreva, prítomnosťou kyseliny v lebečnom tenkom čreve, prítomnosťou produktov rozpadu bielkovín a podráždením črevnej sliznice. Tento reflex je súčasťou komplexného reflexného mechanizmu, ktorý spomaľuje prechod potravy zo žalúdka do dvanástnika.

Prítomnosť kyseliny, produktov rozpadu tukov a bielkovín, hyper alebo hypoosmotických tekutín alebo iných dráždivých faktorov v lebečných častiach tenkého čreva spôsobuje uvoľňovanie niekoľkých intestinálnych peptidových hormónov - sekretínu, žalúdočného inhibičného peptidu a VIP. Secretin- najdôležitejší faktor stimulujúci sekréciu pankreasu - tlmí vylučovanie žalúdka. Žalúdočný inhibičný peptid, VIP a somatostatín majú mierny inhibičný účinok na žalúdočnú sekréciu. Výsledkom je, že inhibícia žalúdočnej sekrécie črevnými faktormi vedie k spomaleniu prietoku chymu zo žalúdka do čreva, keď je už plný. Sekrécia žalúdka po jedle.Sekrécia žalúdka nejaký čas po jedle (2-4 hodiny) je niekoľko

mililitre žalúdočnej šťavy na každú hodinu „interdigestívneho obdobia“. Sliz a stopy pepsínu sa vylučujú hlavne prakticky bez kyseliny chlorovodíkovej. Emočné podnety však často zvyšujú sekréciu na 50 ml alebo viac za hodinu s vysokým obsahom pepsínu a kyseliny chlorovodíkovej.

Sekrečná funkcia pankreasu

Pankreas vylučuje každý deň asi 1 liter šťavy. Pankreatická šťava (enzýmy a hydrogenuhličitany) v reakcii na vyprázdňovanie žalúdka steká po dlhom vylučovacom potrubí. Tento kanál, spájajúci spoločný žlčovod, vytvára hepato-pankreatickú ampulu, ktorá sa otvára na veľkej duodenálnej (Vaterovej) papile do dvanástnika, obklopená miazgou z MMC (Oddiho zvierača). Pankreatická šťava vstupujúca do lúmenu čreva obsahuje tráviace enzýmy potrebné na trávenie sacharidov, bielkovín a tukov a veľké množstvo iónov bikarbonátu, ktoré neutralizujú kyslý chym.

Proteolytické enzýmy- trypsín, chymotrypsín, karboxypeptidáza, elastáza, ako aj DNA a RNA nukleázy, ktoré štiepia makromolekuly. Trypsín a chymotrypsín štiepia proteíny na peptidy, zatiaľ čo karboxypeptidáza štiepi peptidy na jednotlivé aminokyseliny. Proteolytické enzýmy sú v neaktívnej forme (trypsinogén, chymotrypsinogén a prokarboxypeptidáza) a stanú sa aktívnymi až po vstupe do črevného lúmenu. Trypsinogén aktivuje enterokinázu z buniek črevnej sliznice, ako aj trypsín. Chymotrypsinogén je aktivovaný trypsínom a prokarboxypeptidáza karboxypeptidázou.

Lipázy.Tuky sa štiepia pankreatickou lipázou (hydrolyzuje triglyceridy, inhibítor lipázy - žlčové soli), cholesterolesterázou (hydrolyzuje estery cholesterolu) a fosfolipázou (štiepi mastné kyseliny z fosfolipidov).

a-amylázy(pankreatický) štiepi škrob, glykogén a väčšinu sacharidov na di- a monosacharidy.

Ióny bikarbonátuvylučujú epiteliálne bunky malých a stredných vývodov. Mechanizmus vylučovania HCO 3 je znázornený na obr.

Fázy vylučovaniapankreas je rovnaký ako žalúdočná sekrécia - mozgová (20% celej sekrécie), žalúdočná (5-10%) a črevná (75%).

Regulácia sekrécie.Stimuluje sa sekrécia pankreatickej šťavy acetylcholína parasympatická stimulácia, cholecystokinín, sekretín(najmä s veľmi kyslým chymom) a progesterón.Pôsobenie stimulantov sekrécie má multiplikačný účinok, to znamená, že účinok súčasného pôsobenia všetkých stimulov je oveľa väčší ako súčet účinkov každého stimulu zvlášť.

Sekrécia žlče

Jednou z rôznych funkcií pečene je tvorba žlče (od 600 do 1 000 ml denne). Žlč - komplex vodný roztokzložený z organických zlúčenín a anorganických látok. Hlavnými zložkami žlče sú cholesterol, fosfolipidy (hlavne lecitín), žlčové soli (choláty), žlčové pigmenty (bilirubín), anorganické ióny a voda. Žlč (prvá časť žlče) je neustále vylučovaná hepatocytmi a cez potrubný systém (tu sa do žlče pridáva druhá časť stimulovaná sekretínom, ktorá obsahuje veľa hydrogenuhličitanov a sodíkových iónov), vstupuje do spoločnej pečene a potom do spoločného žlčovodu. Odtiaľto sa pečeňová žlč vyprázdňuje priamo do dvanástnika alebo vstupuje do cystického potrubia vedúceho do žlčníka. Žlčník uchováva a koncentruje žlč. Z žlčník koncentrovaná žlč (cystická žlč) cez cystickú a ďalej pozdĺž spoločného žlčovodu sa vrhá po častiach do lúmenu dvanástnika. V tenkom čreve sa žlč podieľa na hydrolýze a absorpcii tukov.

Koncentrácia žlče.Objem žlčníka - od 30 do 60 ml,

ale za 12 hodín sa môže v žlčníku uložiť až 450 ml pečeňovej žlče, pretože voda, sodík, chloridy a ďalšie elektrolyty sa neustále absorbujú cez sliznicu močového mechúra. Hlavným absorpčným mechanizmom je aktívny transport sodíka, po ktorom nasleduje sekundárny transport iónov chlóru, vody a ďalších zložiek. Žlč je koncentrovaný 5 krát, maximálne - 20 krát.

Vyprázdnenie žlčníkakvôli rytmickým kontrakciám jeho steny nastáva, keď sa do dvanástnika dostane jedlo (najmä mastné). K efektívnemu vyprázdňovaniu žlčníka dochádza pri súčasnej relaxácii Oddiho zvierača. Konzumácia významného množstva tučných jedál stimuluje úplné vyprázdnenie žlčníka do 1 hodiny. Stimulantom na vyprázdnenie žlčníka je cholecystokinín, ďalšie stimuly pochádzajú z cholinergných vlákien nervu vagus.

Funkcie žlčových kyselín.Hepatocyty každý deň syntetizujú asi 0,6 g glykocholovej a taurocholovej žlčovej kyseliny. Žlčové kyseliny - čistiace prostriedky,znižujú povrchové napätie tukových častíc, čo vedie k emulgácii tuku. Žlčové kyseliny navyše prispievajú k absorpcii mastných kyselín, monoglyceridov, cholesterolu a ďalších lipidov. Bez žlčových kyselín sa vo výkaloch stratí viac ako 40% lipidov z potravy.

Črevno-pečeňová cirkulácia žlčových kyselín.Žlčové kyseliny sa absorbujú z tenkého čreva do krvi a cez portálnu žilu sa dostávajú do pečene. Tu sú takmer úplne absorbované hepatocytmi a opäť vylučované do žlče. Týmto spôsobom žlčové kyseliny cirkulujú až 18-krát predtým, ako sa postupne vylučujú stolicou. Tento proces sa nazýva enterohepatálna cirkulácia.

Sekrečná funkcia tenkého čreva

V tenkom čreve sa každý deň tvoria až 2 litre sekrécie (črevná šťava)s pH 7,5 až 8,0. Zdrojom sekrécie sú duodenálne submukózne žľazy (Brunnerove žľazy) a časť epiteliálnych buniek klkov a krýpt.

Brunnerove žľazyvylučujú hlien a hydrogenuhličitany. Hlien vylučovaný Brunnerovými žľazami chráni duodenálnu stenu pred pôsobením žalúdočnej šťavy a neutralizuje kyselinu chlorovodíkovú pochádzajúcu zo žalúdka.

Epitelové bunky klkov a krýpt.Pohárové bunky vylučujú hlien a enterocyty vylučujú vodu, elektrolyty a enzýmy do črevného lúmenu.

Enzýmy.Na povrchu enterocytov v klkoch tenkého čreva sú peptidázy(štiepte peptidy na aminokyseliny), disacharidázysacharáza, maltáza, izomaltáza a laktáza (štiepia disacharidy na monosacharidy) a črevná lipáza(štiepi neutrálne tuky na glycerín a mastné kyseliny).

Regulácia sekrécie.Sekrét stimulovaťmechanické a chemické podráždenie sliznice (lokálne reflexy), excitácia blúdivého nervu, gastrointestinálne hormóny (najmä cholecystokinín a sekretín). Sekrécia je inhibovaná účinkami sympatického nervového systému.

Sekrečná funkcia hrubého čreva.Krypty hrubého čreva vylučujú hlien a hydrogenuhličitany. Množstvo sekrécie je regulované mechanickým a chemickým podráždením sliznice a lokálnymi reflexmi enterického nervového systému. Excitácia parasympatických vlákien panvových nervov spôsobuje zvýšenie oddelenia

zi so súčasnou aktiváciou peristaltiky hrubého čreva. Silné emočné faktory môžu stimulovať pohyby čriev s prerušovaným vylučovaním hlienu bez fekálnych látok (choroba medveďa).

Trávenie potravy

Bielkoviny, tuky a sacharidy v tráviacom trakte sa premieňajú na produkty, ktoré sa dajú vstrebať (trávenie, trávenie). Tráviace produkty, vitamíny, minerály a voda prechádzajú cez epitel sliznice a vstupujú do lymfy a krvi (vstrebávanie). Trávenie je založené na chemickej hydrolýze, ktorá sa uskutočňuje tráviacimi enzýmami.

Sacharidy.Jedlo obsahuje disacharidy(sacharóza a maltóza) a polysacharidy(škroby, glykogén), ako aj ďalšie organické zlúčeniny sacharidovej povahy. Celulózanie je trávený v zažívacom trakte, pretože človek nemá enzýmy schopné ho hydrolyzovať.

o Ústna dutina a žalúdok.α-amyláza rozkladá škrob na disacharid - maltózu. Pri krátkodobom pobyte v ústnej dutine nie je strávených viac ako 5% všetkých sacharidov. V žalúdku sa sacharidy trávia ešte hodinu, kým sa jedlo úplne zmieša so žalúdočnou šťavou. Počas tohto obdobia sa až 30% škrobov hydrolyzuje na maltózu.

o Tenké črevo.Α-amyláza pankreatickej šťavy dokončuje štiepenie škrobov na maltózu a ďalšie disacharidy. Laktáza, sacharáza, maltáza a α-dextrináza obsiahnuté v okraji štetca enterocytov hydrolyzujú disacharidy. Maltóza sa rozkladá na glukózu; laktóza - na galaktózu a glukózu; sacharóza - na fruktózu a glukózu. Výsledné monosacharidy sa absorbujú do krvi.

Bielkoviny

o ŽalúdokPepsín, aktívny pri pH 2,0 až 3,0, prevádza 10-20% proteínov na peptóny a niektoré polypeptidy. o Tenké črevo

♦ Pankreatické enzýmy trypsín a chymotrypsín v lúmene črevaštiepi polypeptidy na di- a tripeptidy, karboxypeptidáza štiepi aminokyseliny z karboxylového konca polypeptidov. Elastáza trávi elastín. Spravidla sa tvorí málo voľných aminokyselín.

♦ Na povrchu mikroklkov lemovaných enterocytov v dvanástniku a jejune je trojrozmerná hustá sieť - glykokalyx, v ktorej je veľa

peptidáza. Práve tu tieto enzýmy vykonávajú tzv parietálne trávenie.Aminopolypeptidázy a dipeptidázy štiepia polypeptidy na di- a tripeptidy a di- a tripeptidy sa premieňajú na aminokyseliny. Potom sa aminokyseliny, dipeptidy a tripeptidy ľahko transportujú do enterocytov cez membránu mikroklkov.

♦ V lemovaných enterocytoch existuje veľa peptidáz špecifických pre väzby medzi špecifickými aminokyselinami; v priebehu niekoľkých minút sa všetky zvyšné di- a tripeptidy prevedú na jednotlivé aminokyseliny. Normálne sa viac ako 99% produktov trávenia bielkovín absorbuje ako jednotlivé aminokyseliny. Peptidy sa vstrebávajú veľmi zriedka.

Tukysa nachádzajú v potravinách hlavne vo forme neutrálnych tukov (triglyceridov), ako aj fosfolipidov, cholesterolu a esterov cholesterolu. Neutrálne tuky sú súčasťou potravy živočíšneho pôvodu, oveľa menej ich je v rastlinných potravinách. o ŽalúdokLipázy štiepia menej ako 10% triglyceridov. o Tenké črevo

♦ Trávenie tukov v tenkom čreve začína transformáciou veľkých tukových častíc (guľôčok) na malé guľôčky - emulgácia tukov(obr. 22-7A). Tento proces začína v žalúdku pod vplyvom zmiešania tukov s obsahom žalúdka. V dvanástniku emulgujú žlčové kyseliny a fosfolipidový lecitín tuky na veľkosť častíc 1 mikrón, čím sa celkový povrch tuku zvyšuje až 1000-krát.

♦ Pankreatická lipáza štiepi triglyceridy na voľné mastné kyseliny a 2-monoglyceridy a je schopná stráviť všetky triglyceridy chymu do 1 minúty, ak sú v emulgovanom stave. Úloha črevnej lipázy pri trávení tukov je malá. Hromadenie monoglyceridov a mastných kyselín v miestach trávenia tukov zastavuje proces hydrolýzy, ale to sa nestane, pretože micely pozostávajúce z niekoľkých desiatok molekúl žlčových kyselín odstraňujú monoglyceridy a mastné kyseliny v okamihu ich vzniku (obr. 22-7A). Cholátové micely transportujú monoglyceridy a mastné kyseliny do mikroklkov enterocytov, kde sú absorbované.

♦ Fosfolipidy obsahujú mastné kyseliny. Estery cholesterolu a fosfolipidy sú štiepené špeciálnymi lipázami pankreatickej šťavy: cholesterolesteráza hydrolyzuje estery cholesterolu a fosfolipáza L 2 štiepi fosfolipidy.

ODSÁVANIE Tráviacim traktom

Absorpcia - pohyb vody a látok v nej rozpustených - produkty trávenia, ako aj vitamíny a anorganické soli z lúmenu čreva cez jednovrstvový epitel končatiny do krvi a lymfy. V skutočnosti sa absorpcia vyskytuje v tenkom a čiastočne v hrubom čreve, v žalúdku sa absorbujú iba tekutiny vrátane alkoholu a vody.

Absorpcia tenkého čreva

V sliznici tenkého čreva sú kruhové záhyby, klky a krypty. V dôsledku záhybov sa sacia plocha zväčšuje 3-krát, kvôli klkom a kryptám - 10-krát a vďaka mikroklkom s hranami buniek - 20-krát. Celkovo záhyby, klky, krypty a mikroklky poskytujú zväčšenie absorpčnej oblasti 600-krát a celková absorpčná plocha tenkého čreva dosahuje 200 m 2. Jednovrstvový cylindrický epitel končatiny obsahuje bunky končatín, pohár, enteroendokrinné, panetovské a kambiálne bunky. K absorpcii dochádza cez bunky končatín. Ohraničené bunky(enterocyty) majú na apikálnom povrchu viac ako 1 000 mikroklkov. Tu sa nachádza glykokalyx. Tieto bunky absorbujú odbúravané bielkoviny, tuky a sacharidy. o Microvillitvoria na apikálnom povrchu enterocytov okraj sania alebo štetca. Cez saciu plochu dochádza k aktívnemu a selektívnemu transportu z lúmenu tenkého čreva cez bunky s ostrými hranami, cez bazálnu membránu epitelu, cez medzibunkovú látku vlastnej vrstvy sliznice, cez stenu krvných kapilár do krvi a cez stenu lymfatických kapilár (tkanivové medzery) do lymfy. o Medzibunkové kontakty.Od vstrebávania aminokyselín, cukrov, glyceridov atď. dochádza cez bunky a vnútorné prostredie tela nie je ani zďaleka ľahostajné k obsahu čreva (pripomeňme, že črevný lúmen je vonkajšie prostredie), naskytá sa otázka, ako sa zabráni prenikaniu obsahu čreva do vnútorného prostredia cez medzery medzi epiteliálnymi bunkami. „Uzatváranie“ skutočne existujúcich medzibunkových priestorov sa vykonáva vďaka špecializovaným medzibunkovým kontaktom, ktoré uzatvárajú medzery medzi epitelovými bunkami. Každá bunka v epiteliálnej vrstve má pozdĺž celého obvodu v apikálnej oblasti súvislý pás tesných kontaktov, ktoré zabraňujú toku črevného obsahu do medzibunkových medzier.

o Voda.Hypertonicita chymu spôsobuje pohyb vody z plazmy do chymu, zatiaľ čo samotný transmembránový pohyb vody nastáva difúziou, ktorá sa riadi zákonmi osmózy. Rebrovaný bunky kryptycl - sa uvoľňuje do črevného lúmenu, ktorý iniciuje tok Na +, ďalších iónov a vody rovnakým smerom. V rovnakom čase bunky klkov„Pumpujte“ Na + do medzibunkového priestoru a kompenzujte tak pohyb Na + a vody z vnútorného prostredia do črevného lúmenu. Mikroorganizmy vedúce k rozvoju hnačky spôsobujú stratu vody inhibíciou absorpcie Na + vilóznymi bunkami a zvyšovaním hypersekrécie Cl bunkami krypty. Denný obrat vody v zažívacom trakte - vstup sa rovná spotrebe - je 9 litrov.

o Sodík.Denný príjem 5 až 8 gramov sodíka. 20 až 30 g sodíka sa vylučuje tráviacimi šťavami. Aby sa zabránilo strate sodíka vylučovaného výkalmi, musia črevá absorbovať 25 až 35 g sodíka, čo je asi 1/7 celkového množstva sodíka v tele. Väčšina Na + je absorbovaná aktívnym transportom (obrázok 22-6). Aktívny transport Na + je spojený s absorpciou glukózy, niektorých aminokyselín a množstva ďalších látok. Prítomnosť glukózy v čreve uľahčuje reabsorpciu Na +. Toto je fyziologický základ na obnovenie strát vody a Na + pri hnačkách pitím osolenej vody s glukózou. Dehydratácia zvyšuje vylučovanie aldosterónu. Aldosterón aktivuje všetky mechanizmy zvyšovania absorpcie Na + v priebehu 2 - 3 hodín. Zvýšenie absorpcie Na + znamená zvýšenie absorpcie vody, Cl - a ďalších iónov.

o Chlór.Ióny Cl - sa vylučujú do lúmenu tenkého čreva iónovými kanálmi aktivovanými cAMP. Enterocyty absorbujú Cl - spolu s Na + a K + a sodík slúži ako nosič (obr. 22-6, III). Pohyb Na + cez epitel vytvára elektronegativitu chymu a elektropozitivitu v medzibunkových priestoroch. Cl - ióny sa pohybujú pozdĺž tohto elektrického gradientu a „sledujú“ ióny Na +.

o Hydrogenuhličitan.Absorpcia iónov bikarbonátu je spojená s absorpciou iónov Na +. Výmenou za absorpciu Na + sa ióny H + vylučujú do črevného lúmenu, kombinujú sa s hydrogenuhličitanovými iónmi a tvoria H2C03, ktorý sa disociuje na H20 a C02. Voda zostáva v chyme, zatiaľ čo oxid uhličitý je absorbovaný do krvi a uvoľňovaný pľúcami.

o Draslík.Určité množstvo iónov K + sa vylučuje spolu s hlienom do črevnej dutiny; väčšina iónov K + sacie-

Obrázok: 22-6. SACIE V MALOM ÚNIKU. Ja- Emulgácia, odbúravanie a vstup tukov do enterocytov. II- Vstup a výstup tukov z enterocytov.1 - lipáza; 2 - mikroklky; 3 - emulzia; 4 - micely; 5 - soli žlčových kyselín; 6 - monoglyceridy; 7 - voľné mastné kyseliny; 8 - triglyceridy; 9 - proteín; 10 - fosfolipidy; 11 - chylomikrón. III- Mechanizmus sekrécie HCO 3 je tvorený epiteliálnymi bunkami žalúdočnej sliznice a dvanástnika. A- uvoľňovanie HCO 3 - výmenou za Cl - stimulácia niektorých hormónov (napríklad glukagónu) a inhibícia blokátora transportu Cl - furosemid. B- aktívna preprava HCO 3 -, nezávislá od prepravy Cl -. INa D- transport HCO 3 - cez membránu bazálnej časti bunky do bunky a cez medzibunkové priestory (závisí od hydrostatického tlaku v subepiteliálnom spojivovom tkanive sliznice).

prechádza cez sliznicu difúziou a aktívnym transportom.

o Vápnik.30 až 80% absorbovaného vápnika sa absorbuje v tenkom čreve aktívnym transportom a difúziou. Aktívny transport Ca 2+ zvyšuje 1,25-dihydroxykalciferol. Bielkoviny aktivujú absorpciu Ca 2+, fosfáty a oxaláty ju inhibujú.

o Ostatné ióny.Ióny železa, horčík, fosfáty sa aktívne vstrebávajú z tenkého čreva. S jedlom prichádza železo vo forme Fe 3+, v žalúdku železo prechádza do rozpustnej formy Fe 2 + a vstrebáva sa v lebečných častiach čreva.

o Vitamíny.Vitamíny rozpustné vo vode sa vstrebávajú veľmi rýchlo; odsávanie vitamíny rozpustné v tukoch A, D, E a K závisia od absorpcie tuku. Ak nie sú žiadne pankreatické enzýmy alebo žlč nevstupuje do čriev, potom je absorpcia týchto vitamínov narušená. Väčšina vitamínov sa vstrebáva v lebečných častiach tenkého čreva, s výnimkou vitamínu B 12. Tento vitamín sa spája s vnútorným faktorom (bielkovina vylučovaná v žalúdku) a výsledný komplex sa vstrebáva v ileu.

o Monosacharidy.Absorpciu glukózy a fruktózy v kefkovom okraji enterocytov tenkého čreva zaisťuje nosičový proteín GLUT5. GLUT2 bazolaterálnej časti enterocytov implementuje uvoľňovanie cukrov z buniek. 80% sacharidov sa absorbuje hlavne vo forme glukózy - 80%; 20% tvoria fruktóza a galaktóza. Transport glukózy a galaktózy závisí od množstva Na + v črevnej dutine. Uľahčuje to vysokú koncentráciu Na + na povrchu črevnej sliznice a nízka koncentrácia inhibuje pohyb monosacharidov do buniek epitelu. Je to tak preto, lebo glukóza a Na + majú spoločný nosič. Na + sa pohybuje do črevných buniek pozdĺž koncentračného gradientu (pohybuje sa s ním glukóza) a v bunke sa uvoľňuje. Ďalej sa Na + aktívne pohybuje do medzibunkových priestorov a glukóza v dôsledku sekundárneho aktívneho transportu (energia tohto transportu je poskytovaná nepriamo v dôsledku aktívneho transportu Na +) vstupuje do krvi.

o Aminokyseliny.Absorpcia aminokyselín v čreve sa uskutočňuje pomocou génovo kódovaných transportérov SLC.Neutrálne aminokyseliny - fenylalanín a metionín - sú absorbované sekundárnym aktívnym transportom vďaka energii aktívneho transportu sodíka. Na + nezávislé nosiče uskutočňujú prenos niektorých neutrálnych a alkalických aminokyselín. Špeciálni dopravcovia prepravujú dipeptidy a tripeptidy

Tydy do enterocytov, kde sa štiepia na aminokyseliny a potom sa jednoduchou a uľahčenou difúziou dostanú do medzibunkovej tekutiny. Približne 50% strávených bielkovín pochádza z potravy, 25% z tráviacich štiav a 25% z odmietnutých buniek sliznice. Tuky(Obr. 22-6, II). Monoglyceridy, cholesterol a mastné kyseliny dodávané micelami do enterocytov sa absorbujú v závislosti od ich veľkosti. Mastné kyseliny obsahujúce menej ako 10 - 12 atómov uhlíka prechádzajú enterocytmi priamo do portálnej žily a odtiaľ vstupujú do pečene ako voľné mastné kyseliny. Mastné kyseliny obsahujúce viac ako 10 - 12 atómov uhlíka sa v enterocytoch premieňajú na triglyceridy. Časť absorbovaného cholesterolu sa premieňa na estery cholesterolu. Triglyceridy a estery cholesterolu sú potiahnuté vrstvou proteínov, cholesterolu a fosfolipidu, pričom tvoria chylomikróny, ktoré opúšťajú enterocyt a vstupujú do lymfatických ciev. Absorpcia v hrubom čreve.Každý deň prejde ileocekálnou chlopňou asi 1 500 ml chymu, ale hrubé črevo absorbuje 5 až 8 litrov tekutín a elektrolytov každý deň. Väčšina vody a elektrolytov sa absorbuje v hrubom čreve a vo výkaloch nezostane viac ako 100 ml kvapaliny a trochu Na + a Cl. Absorpcia sa vyskytuje predovšetkým v proximálnom hrubom čreve, distálna časť slúži na hromadenie odpadu a tvorbu výkalov. Sliznica hrubého čreva aktívne absorbuje Na + a spolu s ním Cl -. Absorpcia Na + a Cl - vytvára osmotický gradient, ktorý spôsobuje pohyb vody cez črevnú sliznicu. Sliznica hrubého čreva vylučuje bikarbonáty výmenou za ekvivalentné množstvo absorbovaného Cl -. Bikarbonáty neutralizujú kyslé vedľajšie produkty baktérií hrubého čreva.

Tvorba výkalov.Výkaly obsahujú 3/4 vody a 1/4 hustej látky. Hustá látka obsahuje 30% baktérií, 10 až 20% tukov, 10-20% anorganických látok, 2–3% bielkovín a 30% nestrávených zvyškov potravy, tráviacich enzýmov, deskvamovaného epitelu. Baktérie hrubého čreva sa podieľajú na trávení malého množstva celulózy, tvoria vitamíny K, B 12, tiamín, riboflavín a rôzne plyny (oxid uhličitý, vodík a metán). Hnedú farbu výkalov určujú deriváty bilirubínu - sterkobilín a urobilín. Vôňa sa vytvára pôsobením baktérií a závisí od bakteriálnej flóry každého jednotlivca a od zloženia prijatej potravy. Látky, ktoré dodávajú výkalom charakteristický zápach, sú indol, skatol, merkaptány a sírovodík.

textové polia

textové polia

arrow_upward

Na regulácii sekrečnej činnosti žalúdočných žliaz sa podieľajú nervové a humorálne mechanizmy.

Celý proces žalúdočnej sekrécie možno podmienečne rozdeliť do troch fáz, ktoré sa navzájom časom prekrývajú:
1. Obtiažny reflex (hlavový),
2. žalúdočné,
3. Črevné.

Počiatočné vzrušenie žalúdočných žliaz (prvá cefalická alebo komplexná reflexná fáza) je spôsobené podráždením zrakových, čuchových a sluchových receptorov zrakom a vôňou potravy, vnímaním celého prostredia spojeným s príjmom potravy (podmienená zložka reflexnej fázy). Tieto vplyvy sú navrstvené podráždením receptorov ústnej dutiny, hltanu a pažeráka, keď potravina vstupuje do ústnej dutiny, počas jej žuvania a prehĺtania (nepodmienená zložka reflexnej fázy).

1.1. Obtiažna reflexná fáza

Prvá zložka fázy začína uvoľňovaním žalúdočnej šťavy v dôsledku syntézy aferentných vizuálnych, sluchových a čuchových podnetov v talame, hypotalame, limbickom systéme a mozgovej kôre. To vytvára podmienky na zvýšenie excitability neurónov v zažívacom bulbárnom centre a na spustenie sekrečnej aktivity žalúdočných žliaz.

Obrázok 9.3. Nervová regulácia žalúdočných žliaz.

Podráždenie receptorov ústnej dutiny, hltana a pažeráka sa prenáša pozdĺž aferentných vlákien V, IX, X párov hlavových nervov do stredu žalúdočnej sekrécie v medulla oblongata. Z centra sú impulzy pozdĺž eferentných vlákien nervu vagus smerované do žalúdočných žliaz, čo vedie k ďalšiemu nepodmienenému zvýšeniu sekrécie (obrázok 9.3).

Šťava uvoľnená pod vplyvom zraku a vône jedla, žuvania a prehĺtania sa nazýva „Chutný“alebo zapaľovanie. V dôsledku jeho vypúšťania je žalúdok vopred pripravený na jedlo. Prítomnosť tejto fázy sekrécie preukázal I.P. Pavlov v klasickom experimente s imaginárnym kŕmením u ezofagotomizovaných psov.

Žalúdočná šťava získaná v prvej komplexnej reflexnej fáze má vysokú kyslosť a vysokú proteolytickú aktivitu. Sekrécia v tejto fáze závisí od vzrušivosti potravinového centra, je ľahko potlačená, keď je vystavená rôznym vonkajším a vnútorným podnetom.

1.2. Žalúdočná fáza

Druhou je žalúdočná (neurohumorálna) fáza... Prvá komplexná reflexná fáza žalúdočnej sekrécie je navrstvená na druhú - žalúdočnú (neurohumorálnu). Vagusový nerv a miestne intramurálne reflexy sa podieľajú na regulácii žalúdočnej fázy sekrécie. Uvoľnenie šťavy v tejto fáze je spojené s reflexnou reakciou, keď mechanické a chemické podnety pôsobia na žalúdočnú sliznicu (jedlo, ktoré sa dostalo do žalúdka, kyselina chlorovodíková uvoľnená pomocou „zapaľovacej šťavy“, soli rozpustené vo vode, extrakty z mäsa a zeleniny, produkty trávenia bielkovín) ), ako aj stimuláciu sekrečných buniek tkanivovými hormónmi (gastrín, gastamín, bombesín).

Podráždenie receptorov žalúdočnej sliznice spôsobuje tok aferentných impulzov do neurónov mozgového kmeňa, ktorý je sprevádzaný zvýšením tónu jadier nervu vagus a významným zvýšením prietoku eferentných impulzov pozdĺž nervu vagus do sekrečných buniek. Uvoľňovanie acetylcholínu z nervových zakončení nielen stimuluje činnosť hlavných a parietálnych buniek, ale tiež spôsobuje uvoľňovanie gastrínu G-bunkami antra žalúdka. Gastrin- najsilnejší zo známych stimulantov temenných a v menšej miere hlavných buniek. Okrem toho gastrín stimuluje množenie buniek sliznice a zvyšuje prietok krvi. Uvoľňovanie gastrínu sa zvyšuje v prítomnosti aminokyselín, dipeptidov, ako aj pri miernom roztiahnutí antra. To spôsobuje excitáciu senzorického spojenia periférneho reflexného oblúka enterického systému a stimuluje aktivitu G-buniek prostredníctvom interneurónov. Spolu so stimuláciou parietálnych, hlavných a G-buniek acetylcholín zvyšuje aktivitu histidín dekarboxylázy v ECL bunkách, čo vedie k zvýšeniu obsahu histamínu v žalúdočnej sliznici. Táto látka zohráva úlohu kľúčového stimulátora produkcie kyseliny chlorovodíkovej. Histamín pôsobí na receptory H2 parietálnych buniek, je nevyhnutný pre sekrečnú aktivitu týchto buniek. Histamín má tiež stimulačný účinok na sekréciu žalúdočných proteináz, avšak citlivosť buniek zymogénu na neho je nízka kvôli nízkej hustote H2 receptorov na membráne hlavných buniek.

1.3. Črevná fáza

Tretia (črevná) fáza žalúdočná sekrécia nastáva pri prechode potravy zo žalúdka do čriev. Množstvo žalúdočnej šťavy uvoľnenej počas tejto fázy nepresahuje 10% z celkového objemu žalúdočnej sekrécie. Žalúdočná sekrécia sa v počiatočnom období fázy zvyšuje a potom sa začína znižovať.

Zvýšenie sekrécie je dôsledkom významného zvýšenia toku aferentných impulzov z mechano- a chemoreceptorov sliznice dvanástnika, keď zo žalúdka pochádza slabo kyslá potrava, a sekrécie gastrínu G-bunkami dvanástnika. Keď dorazí kyslý chym a pH obsahu dvanástnika klesne pod 4,0, začne sa inhibovať vylučovanie žalúdočnej šťavy. Ďalšia inhibícia sekrécie je spôsobená vzhľadom na sliznici dvanástnika sekretárka,ktorý je antagonistom gastrínu, ale súčasne zvyšuje syntézu pepsinogénov.

Keď je dvanástnik naplnený a zvyšuje sa koncentrácia produktov hydrolýzy bielkovín a tukov, zvyšuje sa inhibícia sekrečnej aktivity pod vplyvom peptidov vylučovaných gastrointestinálnymi endokrinnými žľazami (somatostatín, vazoaktívny črevný peptid, cholescytokinín, žalúdočný inhibičný hormón, glukagón). K excitácii aferentných nervových dráh dochádza, keď sú chemo- a osmoreceptory čreva podráždené potravinovými látkami prijatými zo žalúdka.

Hormón enterogastrín,tvorený v črevnej sliznici, je jedným z stimulantov žalúdočnej sekrécie v tretej fáze. Produkty trávenia (najmä bielkoviny) absorbované do krvi v črevách môžu stimulovať žalúdočné žľazy zvýšením tvorby histamínu a gastrínu.

Stimulácia žalúdočnej sekrécie

textové polia

textové polia

arrow_upward

Časť nervových impulzov, ktoré vzrušujú žalúdočné tajomstvo, pochádza z dorzálnych jadier nervu vagus (v predĺženej mieche), dosahuje pozdĺž svojich vlákien enterický systém a potom vstupuje do žalúdočných žliaz. Ďalšia časť sekrečných signálov vzniká v samotnom enterickom nervovom systéme.
Centrálny nervový systém a enterický nervový systém sú teda zapojené do nervovej stimulácie žalúdočných žliaz.

Reflexné vplyvy prichádzajú do žalúdočných žliaz prostredníctvom reflexných oblúkov dvoch typov.
Prvými sú dlhé reflexné oblúky - zahŕňajú štruktúry, pozdĺž ktorých sú aferentné impulzy smerované zo žalúdočnej sliznice do zodpovedajúcich centier mozgu (v predĺženej mieche, hypotalame), eferentných - sú posielané späť do žalúdka pozdĺž nervov vagus.
Druhým sú krátke reflexné oblúky - zabezpečiť implementáciu reflexov v miestnom enterickom systéme. Podnety, ktoré spôsobujú tieto reflexy, vznikajú pri natiahnutí steny žalúdka, hmatových a chemických (HCI, pepsín atď.) Účinkoch na receptory žalúdočnej sliznice.

Nervové signály prichádzajúce do žalúdočných žliaz reflexnými oblúkmi stimulujú sekrečné bunky a súčasne aktivujú G-bunky, ktoré produkujú gastrín.

Gastrín je polypeptid vylučovaný v dvoch formách:
"Big gastrin"obsahujúce 34 aminokyselín (G-34) a
menšia forma (G-17), ktorý obsahuje 17 aminokyselín. To druhé je efektívnejšie.

Gastrín, dodávaný do žľazových buniek prietokom krvi, vzrušuje parietálne bunky a v menšej miere aj hlavné. Rýchlosť vylučovania kyseliny chlorovodíkovej pod vplyvom gastrínu sa môže zvýšiť osemkrát. Uvoľnená kyselina chlorovodíková zase stimuluje chemoreceptory sliznice a podporuje vylučovanie žalúdočnej šťavy.

Aktiváciu nervu vagus sprevádza aj zvýšenie aktivity histidín dekarboxylázy v žalúdku, v dôsledku čoho sa zvyšuje obsah histamínu v jeho sliznici. Posledne menovaný pôsobí priamo na parietálne glandulocyty a významne zvyšuje sekréciu HC1.

Adetilcholín uvoľňovaný na nervových zakončeniach nervu vagus teda gastrín a histamín súčasne stimulujú žalúdočné žľazy a spôsobujú uvoľňovanie kyseliny chlorovodíkovej. Vylučovanie pepsinogénu v hlavných glandulocytoch je regulované acetylcholínom (uvoľňovaným na koncoch blúdivého nervu a ďalších enterálnych nervov), ako aj pôsobením kyseliny chlorovodíkovej. Posledne uvedené je spojené s výskytom enterických reflexov po stimulácii HC1 receptorov žalúdočnej sliznice, ako aj s uvoľňovaním gastrínu pod vplyvom HC1, čo má priamy vplyv na hlavné žľazocyty.

Živiny a žalúdočné sekréty

textové polia

textové polia

arrow_upward

Látky používané v potravinách sú adekvátnymi pôvodcami žalúdočnej sekrécie. Funkčné prispôsobenie žalúdočných žliaz rôznym potravinám sa vyjadruje v odlišnej povahe sekrečnej reakcie žalúdka na ne. Individuálne prispôsobenie žalúdočného sekrečného aparátu povahe potravy je dané jeho kvalitou, množstvom a stravou. Klasickým príkladom adaptívnych reakcií žalúdočných žliaz sú sekrečné reakcie študované I.P. Pavlovom v reakcii na príjem potravy, ktoré obsahujú hlavne sacharidy (chlieb), bielkoviny (mäso), tuky (mlieko).

Najúčinnejším pôvodcom sekrécie sú bielkovinové jedlá (obrázok 9.4). Bielkoviny a produkty ich trávenia majú výrazný sokogonný účinok. Po konzumácii mäsa sa vyvinie dosť silné vylučovanie žalúdočnej šťavy s maximom na 2. hodinu. Dlhodobá mäsová strava vedie k zvýšeniu žalúdočnej sekrécie pre všetky dráždivé látky v potravinách, zvýšenej kyslosti a tráviacej sile žalúdočnej šťavy.

Sacharidová strava (chlieb) je najslabším pôvodcom sekrécie. Chlieb je chudobný na patogény chemickej sekrécie, preto sa po jeho použití vyvíja sekrečná reakcia maximálne po 1 hodine (oddelenie reflexnej šťavy), potom sa prudko znižuje a zostáva dlho na nízkej úrovni. Pri dlhodobom pobyte človeka na sacharidovom režime klesá kyslosť a tráviaca sila šťavy.

Pôsobenie mliečnych tukov na žalúdočnú sekréciu sa uskutočňuje v dvoch fázach: inhibičná a vzrušujúca.
To vysvetľuje skutočnosť, že po jedle sa maximálna sekrečná odpoveď vyvinie až na konci 3. hodiny. V dôsledku dlhodobého kŕmenia tučnými jedlami sa zvyšuje žalúdočná sekrécia v reakcii na potravinové podnety v dôsledku druhej polovice sekrečného obdobia. Tráviaca sila šťavy pri použití tukov v potravinách je nižšia v porovnaní so šťavou uvoľnenou počas režimu mäsa, ale vyššia ako pri konzumácii sacharidových pokrmov.

Množstvo vylučovanej žalúdočnej šťavy, jej kyslosť, proteolytická aktivita tiež závisia od množstva a konzistencie potravy. Ako sa zvyšuje objem potravy, zvyšuje sa vylučovanie žalúdočnej šťavy.

Evakuácia potravy zo žalúdka do dvanástnika je sprevádzaná inhibíciou žalúdočnej sekrécie. Rovnako ako vzrušenie, aj tento proces je vo svojom mechanizme účinku neurohumorálny. Reflexná zložka tejto reakcie je spôsobená znížením toku aferentných impulzov zo žalúdočnej sliznice, v oveľa menšej miere podráždenej tekutou potravinárskou kašou s pH nad 5,0, zvýšením toku aferentných impulzov zo sliznice dvanástnika (enterogastrický reflex).

Zmeny v chemickom zložení potravy, toku produktov jej trávenia do dvanástnika stimulujú uvoľňovanie peptidov (somatostatín, sekretín, neurotenzín, GIP, glukagón, cholecystokinín z nervových zakončení a endokrinných buniek pylorického žalúdka, dvanástnika a pankreasu) ), ktorý spôsobuje inhibíciu produkcie kyseliny chlorovodíkovej a potom všeobecne žalúdočnú sekréciu. Prostaglandín skupiny E má tiež inhibičný účinok na sekréciu hlavných a temenných buniek.

Ďalšie faktory ovplyvňujúce žalúdočnú sekréciu

textové polia

textové polia

arrow_upward

Dôležitú úlohu pri sekrečnej činnosti žalúdočných žliaz zohráva emočný stav a stres človeka. Z nepotravinových faktorov, ktoré zvyšujú sekrečnú činnosť žalúdočných žliaz, je najdôležitejší stres, podráždenie a zúrivosť; strach, melanchólia a depresívne stavy človeka majú depresívny inhibičný účinok na činnosť žliaz.

Dlhodobé pozorovania činnosti sekrečného aparátu žalúdka u ľudí umožnili zistiť sekréciu žalúdočnej šťavy v medzitráviacom období. V tomto prípade sa osvedčili podnety spojené s príjmom potravy (prostredie, v ktorom sa potrava zvyčajne vyskytuje), prehĺtaním slín, hádzaním dvanástnikových štiav (pankreasu, čreva, žlče) do žalúdka.

Zle žuvané jedlo alebo nahromadený oxid uhličitý spôsobujú podráždenie mechano- a chemoreceptorov žalúdočnej sliznice, čo je sprevádzané aktiváciou sekrečného aparátu žalúdočnej sliznice a vylučovaním pepsínov a kyseliny chlorovodíkovej.

Spontánna sekrécia žalúdka môže byť spôsobená poškriabaním kože, popáleninami, abscesmi, vyskytuje sa u chirurgických pacientov v pooperačnom období. Tento jav je spojený so zvýšenou tvorbou histamínu z produktov rozpadu tkaniva a jeho uvoľňovaním z tkanív. Cez krvný obeh sa histamín dostáva do žalúdočných žliaz a stimuluje ich vylučovanie.

Regulácia žalúdočnej sekrécie I.P. Pavlov konvenčne rozdelený do troch fáz. Fáza I - komplexný reflex(mozgové, hlavové) pozostávajú z podmienených a bezpodmienečných reflexných mechanizmov. Typ jedla, vôňa jedla, rozprávanie o ňom spôsobujú podmienené reflexné vylučovanie šťavy. Stojatá šťava I.P. Pavlov to nazval chutným, „vášnivým“.

Táto šťava pripravuje žalúdok na jedenie, má vysokú kyslosť a enzymatickú aktivitu, takže takáto šťava na prázdny žalúdok môže mať škodlivý účinok (napríklad druh jedla a neschopnosť ho jesť, žuvačka na prázdny žalúdok). Nepodmienený reflex sa zapne, keď jedlo dráždi receptory ústnej dutiny.

Obr. 6 Schéma nepodmieneného reflexu regulácie sekrécie žalúdka

1 – tvárový nerv, 2 - lingofaryngeálny nerv, 3 - horný laryngeálny nerv, 4 - senzorické vlákna vagusového nervu, 5 - eferentné vlákna vagusového nervu, 6 - postgangliové sympatické vlákno, G - bunka vylučujúca gastrín.

Prítomnosť komplexnej reflexnej fázy žalúdočnej sekrécie dokazuje skúsenosť s „imaginárnym kŕmením“. Pokus sa uskutočňoval na psovi, ktorý predtým podstúpil fistulu žalúdka a ezofagotómiu (pažerák sa prerezal a jeho konce sa zašili do rezu na koži krku). Pokusy sa uskutočňujú po zotavení zvieraťa. Pri kŕmení takého psa vypadlo jedlo z pažeráka bez toho, aby sa dostalo do žalúdka, ale žalúdočná šťava sa vylučovala otvorenou žalúdočnou fistulou. Pri kŕmení surového mäsa po dobu 5 minút sa žalúdočná šťava vylučuje po dobu 45-50 minút. Šťava, ktorá sa oddeľuje súčasne, má vysokú kyslosť a proteolytickú aktivitu. Počas tejto fázy vagusový nerv aktivuje nielen bunky žalúdočných žliaz, ale aj G-bunky, ktoré vylučujú gastrín (obr. 6).

Fáza II žalúdočnej sekrécie - žalúdočné - spojený s príjmom potravy do žalúdka. Naplnenie žalúdka jedlom vzrušuje mechanoreceptory, z ktorých sa informácie posielajú pozdĺž senzorických vlákien nervu vagus do jeho sekrečného jadra. Eferentné parasympatické vlákna tohto nervu stimulujú žalúdočnú sekréciu. Prvá zložka žalúdočnej fázy je teda čisto reflexná (obr. 6).

Kontakt potravín a produktov ich hydrolýzy so žalúdočnou sliznicou vzrušuje chemoreceptory a aktivuje miestne reflexné a humorálne mechanizmy. Ako výsledok G- bunky pylorickej oblasti vylučujú hormón gastrín,aktivácia hlavných buniek žliaz a najmä parietálnych buniek. Žírne bunky (ECL) vylučujú histamín, ktorý stimuluje parietálne bunky. Centrálna reflexná regulácia je doplnená dlhodobou humorálnou reguláciou. Sekrécia gastrínu sa zvyšuje, keď sa objavia produkty trávenia bielkovín - oligopeptidy, peptidy, aminokyseliny, a závisí to od hodnoty pH v pylorickej časti žalúdka. Ak sa zvýši sekrécia kyseliny chlorovodíkovej, uvoľní sa menej gastrínu. Pri pH 1,0 sa jeho sekrécia zastaví, zatiaľ čo objem žalúdočnej šťavy prudko klesá. Sekrécia gastrínu a kyseliny chlorovodíkovej je teda samoregulačná.

Gastrin: stimuluje sekréciu HCl a pepsinogénov, zvyšuje žalúdočnú a črevnú motilitu, stimuluje pankreatickú sekréciu, aktivuje rast a obnovu žalúdočnej a črevnej sliznice.

Jedlo navyše obsahuje biologicky aktívne látky (napríklad mäsové extrakty, zeleninové šťavy), ktoré tiež vzrušujú receptory sliznice a stimulujú vylučovanie šťavy počas tejto fázy.

Syntéza HCl je spojená s aeróbnou oxidáciou glukózy a tvorbou ATP, energie, ktorá sa využíva v systéme aktívneho transportu iónov H +. Zabudované do apikálnej membrány H + / K. + ATP-ase, ktorá pumpuje z bunkyH + ióny výmenou za draslík... Jedna z teórií sa domnieva, že hlavným dodávateľom vodíkových iónov je kyselina uhličitá, ktorá vzniká v dôsledku hydratácie oxidu uhličitého, pričom túto reakciu katalyzuje uhličitá anhydráza. Anión kyseliny uhličitej opúšťa bunku bazálnou membránou výmenou za chlór, ktorý sa potom vylučuje cez chlórové kanály apikálnej membrány. Iná teória považuje vodu za zdroj vodíka (obr. 7).

Obr. SekrétHCl výstelková bunka a regulácia sekrécie. Ióny H + sa prenášajú do lúmenu za účasti NK-ATPázy zabudovanej do apikálnej membrány. JonášCl - vstúpte do bunky výmenou za ióny HCO 3 - a sú vylučované cez chlórové kanály apikálnej membrány; ióny H + tvorený z H 2 CO 3 a v menšej miere z vody.

Predpokladá sa, že parietálne bunky žalúdočných žliaz sú vzrušené tromi spôsobmi:

blúdivý nerv má na ne priamy účinok prostredníctvom muskarínových cholinergných receptorov (M-cholinergných receptorov) a nepriamo tým, že aktivuje G-bunky pylorického žalúdka.

gastrín má na ne priamy účinok prostredníctvom špecifických G-receptorov.

gastrín aktivuje ECL (žírne) bunky, ktoré vylučujú histamín. Histamín aktivuje parietálne bunky prostredníctvom receptorov H2.

Blokáda cholinergných receptorov atropínu znižuje vylučovanie kyseliny chlorovodíkovej. Blokátory H2-receptorov a M-cholinergných receptorov sa používajú pri liečbe prekyslených stavov žalúdka. Inhibíciu sekrécie kyseliny chlorovodíkovej spôsobuje hormón sekretín. Jeho vylučovanie závisí od pH obsahu žalúdka: čím vyššia je kyslosť chymu vstupujúceho do dvanástnika, tým viac sekretínu sa uvoľňuje. Mastné jedlá stimulujú vylučovanie cholecystokinínu (CC). HC znižuje vylučovanie šťavy v žalúdku a inhibuje aktivitu temenných buniek. Znižujú vylučovanie kyseliny chlorovodíkovej a ďalších hormónov a peptidov: glukagón, ZhIP, VIP, somatostatín, neurotenzín.

III fáza - črevné - začína, keď sa chyma evakuuje zo žalúdka do tenkého čreva. Podráždenie mechano-, chemoreceptorov tenkého čreva produktmi trávenia potravy reguluje sekréciu hlavne miestnymi nervovými a humorálnymi mechanizmami. Enterogastrín, bombesín, motilín sú vylučované endokrinnými bunkami slizničnej vrstvy, tieto hormóny zvyšujú vylučovanie šťavy. VIP (vazoaktívny črevný peptid), somatostatín, bulbogastrón, sekretín, GIP (gastroinhibičný peptid) - inhibujú žalúdočnú sekréciu, keď tuky, kyselina chlorovodíková, hypertonické roztoky pôsobia na sliznicu tenkého čreva.

Vylučovanie žalúdočnej šťavy je teda pod kontrolou centrálnych a miestnych reflexov, ako aj mnohých hormónov a biologicky aktívnych látok.

Množstvo šťavy, rýchlosť vylučovania a jej zloženie závisí od kvality potravy, o čom svedčia krivky vylučovania šťavy získané v laboratóriu I.P. Pavlova, keď sa do žalúdka dostávali rovnaké množstvá chleba, mäsa, mlieka. Najsilnejším stimulantom žalúdočnej sekrécie je mäso a chlieb. Pri konzumácii sa uvoľní veľa šťavy s vysokou proteolytickou aktivitou.

„Lesson Digestion“ - naša kuchynská továreň zvládne jedlo za 5-6 hodín. Zuby fungujú ako mlynské kamene: odhryznú, zomelú a požujú jedlo. Žalúdok je ako vak. Vyskúšajte to, prehltnite zatuchnutý chlieb. Téma: "Výživa a tráviace orgány." Ovocie a zeleninu pred jedlom umyte. Celý nákladný automobil. Črevá. Počas svojho života každý človek zje asi 50 ton jedla.

"Lekcia trávenia v črevách" - Enzýmy pankreatickej šťavy. 4. Aké fyzikálne a chemické zmeny nastávajú pri jedle v ústach? 9. Ako sa vykonáva humorálna regulácia oddelenia žalúdočnej šťavy? Účel lekcie. Hodnota žlče. 8. Ako sa vykonáva nervová regulácia oddelenia žalúdočnej šťavy? 2. Aké orgány tvoria tráviaci systém?

„Tráviace orgány“ - Čo je to trávenie? Aký je metabolický proces? Metabolizmus závisí od: Aký je dôvod komplikácie tráviaceho systému zvierat počas evolúcie? Od akých faktorov závisí metabolizmus? Stavebný materiál pre rast. VÝMENA LÁTOK je hlavným procesom v tele. VÝVOJ Tráviacich organizmov Typ mäkkýšov - vzhľad tráviacich žliaz

"Biológia trávenia" - B-2 Najväčšia žľaza je slinná. B-2 Slepé črevo je úplne zbytočný orgán. Prečo jeme? B-2 Najdlhším orgánom tráviaceho systému je pažerák. B. V. Črevo. B-2 a) (- 3; 3); (- 4; 0]; (-?; 2). PROCES LEKCIE: I. Problémová otázka. Integrovaná hodina z matematiky + biológie.

„Hygiena trávenia“ - 1. Pestrá 2. Chutné 3. Čerstvo pripravené. Choroby. Nariadenia. Tyčinka na úplavicu. Cholera. Split. Pravidlá príjmu potravy. Kvalita jedla. Salmonelóza. Hygiena. Botulizmus. Zažívacie ústrojenstvo. Odsávanie. Baktérie. Nervózny. Bacil. Humorálne. Gastrointestinálne - črevné infekcie... Drvenie.

Trávenie - problémy pre tím 2. Vysvetli prečo? 32 3 4,5 - 5 60 - 65. Čo je slepý proces hrubého čreva? Produkty rozkladu bielkovín sa vstrebávajú do krvi. Aj keď zub sa skladá z kostné tkanivo... Tuky sa trávia v žalúdku. Súťaž 2 „slabý článok“. 1 6 - 7 1,5 - 2. Lekcia - preskúmanie vedomostí „Trávenie.

K dispozícii je celkom 25 prezentácií