Схематично е как се случва хуморалната регулация на стомашната секреция. Регламент за храносмилането - Хипермаркет на знанието

Извън храносмилането стомашните жлези отделят малко количество стомашен сок, предимно с основна или неутрална реакция. Приемът на храна и свързаното с това действие на условни и безусловни стимули предизвикват обилна секреция на кисел стомашен сок с високо съдържание на протеолитични ензими.

Има следните три фази на секреция на стомашна киселина (според И. П. Павлов):

Рефлексен комплекс (мозъчен)

Стомашни

Чревни

Фаза I - сложен рефлекс (церебрален) се състои от условно и безусловно рефлекторни механизми. Типът храна, миризмата на храната, говоренето за нея предизвикват условно рефлекторно отделяне на сок. Стоящ сок I.P. Павлов го нарече апетитен, „страстен“. Този сок подготвя стомаха за ядене, има висока киселинност и ензимна активност, така че такъв сок на празен стомах може да има вреден ефект (например вида на храната и невъзможността да се яде, дъвченето дъвка на гладно). Безусловният рефлекс се включва, когато храната дразни рецепторите на устната кухина. Наличието на сложна рефлекторна фаза на стомашната секреция се доказва от опита на „въображаемо хранене“. Експериментът е проведен върху куче, което преди това е претърпяло стомашна фистула и езофаготомия (хранопроводът е изрязан и краищата му са зашити в разрез в кожата на врата). Експериментите се извършват, след като животното се е възстановило. При хранене на такова куче храната се изхвърля от хранопровода, без да навлиза в стомаха, но стомашният сок се отделя през отворената фистула на стомаха (фиг. 8.7.), Таблица 8.4.

Таблица 8.4.

На първата, сложна рефлекторна фаза на стомашната секреция, слоеста втората е стомашната или неврохуморалната фаза... Свързано е с постъпването на храната в стомаха. Запълването на стомаха с храна възбужда механорецептори, информацията от които се изпраща по сетивните влакна на блуждаещия нерв към неговото секреторно ядро. Еферентните парасимпатикови влакна на този нерв стимулират стомашната секреция, насърчавайки отделянето на голямо количество сок с висока киселинност и ниска ензимна активност. Симпатиковите нерви, от друга страна, осигуряват секрецията на малко количество сок, богат на ензими. Хуморалната регулация се извършва с участието на гастрин и хистамин. Дразненето на блуждаещия нерв и механичното дразнене на пилорната част на стомаха води до освобождаването на хормона гастрин от G-клетките, който хуморално възбужда жлезите на очното дъно и стимулира образуването на HCl.

Биологично активните вещества (например екстрактивни вещества от месо, зеленчукови сокове), които съдържат храна, също възбуждат рецепторите на лигавицата и стимулират секрецията на сок в тази фаза.



Фаза III - чревна - започва с евакуация на химус от стомаха в тънките черва. Дразненето на механичните и хеморецепторите на тънките черва с продукти за храносмилане регулира секрецията, главно поради локалните нервни механизми и отделянето на хуморални вещества. Ентерогастрин, бомбезин, мотилин секретирани от ендокринните клетки на лигавичния слой, тези хормони увеличават секрецията на сок. VIP (вазоактивен чревен пептид), соматостатин, булбогастрон, секретин, GIP (стомашен инхибиторен пептид) - инхибират стомашната секреция. Те се секретират, когато мазнините, солната киселина и хипертоничните разтвори от стомаха действат върху лигавицата на тънките черва.

Храносмилателен тракт (или стомашно-чревния тракт - Стомашно-чревен тракт) - мускулна тръба, облицована със лигавица, луменът на тръбата е външната среда. Лигавицата съдържа лимфни фоликули и може да включва прости екзокринни жлези (например в стомаха). Субмукозата на някои части на храносмилателния тракт (хранопровод, дванадесетопръстник) има сложни жлези. Отделителните канали на всички екзокринни жлези на храносмилателния тракт (включително слюнката, черния дроб и панкреаса) се отварят на повърхността на лигавицата. Стомашно-чревният тракт има собствен нервен апарат (ентерално нервна система) и вашата собствена ендокринна клетъчна система (ентероендокринна система).Стомашно-чревният тракт, заедно с големите си жлези, образуват храносмилателна система, фокусирана върху обработката на постъпващата храна (храносмилане)и доставката на хранителни вещества, електролити и вода във вътрешната среда на тялото (засмукване).

Всяка част от стомашно-чревния тракт изпълнява специфични функции: устната кухина - дъвчене и овлажняване със слюнка, фаринкса - преглъщане, хранопровода - преминаването на хранителни бучки, стомаха - отлагане и първоначално храносмилане, тънките черва - храносмилане и усвояване (след 2-4 часа от постъпването на храната в стомашно-чревния тракт) , голям и ректум - подготовка и отстраняване на изпражненията (дефекацията настъпва от 10 часа до няколко дни след хранене). По този начин храносмилателната система осигурява: - движението на храната, съдържанието на тънките черва (химус) и изпражненията от устата към ануса; -за секрецията на храносмилателни сокове и храносмилането на храната; -абсорбция на усвоени храни, вода и електролити; - движение на кръвта през храносмилателната система и пренос на усвоени вещества; -o разпределянето на изпражненията; -о хуморален и нервен контрол на всички тези функции.

Нервна регулация на стомашно-чревните функции

Ентерична нервна система- набор от собствени нервни клетки (интрамурални неврони общо около 100 милиона) на стомашно-чревния тракт, както и процесите на автономни неврони, разположени извън стомашно-чревния тракт (екстрамурални неврони). Регулирането на двигателната и секреторната дейност на стомашно-чревния тракт е основната функция на ентеричната нервна система. Стената на стомашно-чревния тракт съдържа мощни мрежи от нервни сплетения.

Плексус(фиг. 22-1). Собственият нервен апарат на храносмилателния тракт е представен от подлигавичните и междумускулните сплетения.

Интермускулен нервен сплит(Auerbach), разположен в мускулната мембрана на храносмилателния тракт, се състои от мрежа от нервни влакна, съдържащи ганглиите. Броят на невроните в ганглия варира от няколко до стотици. Интермускулният сплит е необходим преди всичко за контрол на подвижността на храносмилателната тръба.

Фигура: 22-1. Ентерична нервна система.1 - надлъжен слой на мускулната мембрана; 2 - междумускулен (Auerbach) нервен сплит; 3 - кръгов слой на мускулната мембрана; 4 - субмукозен (Meissner) нервен сплит; 5 - мускулен слой на лигавицата; 6 - кръвоносни съдове; 7 - ендокринни клетки; 8 - механични рецептори; 9 - хеморецептори; 10 - секреторни клетки

0 Подлигавичен нервен сплит(Meissner) се намира в субмукозата. Този плексус контролира контракциите на SMC на мускулния слой на лигавицата, както и секрецията на жлезите на лигавицата и подлигавицата.

Стомашно-чревна инервация

0 Парасимпатикова инервация.Възбуждането на парасимпатиковите нерви стимулира чревната нервна система, повишавайки активността на храносмилателния тракт. Парасимпатиковият двигателен път се състои от два неврона.

0 Симпатикова инервация.Възбуждането на симпатиковата нервна система инхибира дейността на храносмилателния тракт. Невронната верига съдържа два или три неврона.

0 Аферент.Чувствителните химио- и механорецептори в мембраните на стомашно-чревния тракт образуват крайни клонове на собствените неврони на чревната нервна система (клетки на Dogel от 2-ри тип), както и аферентни влакна на първичните сензорни неврони на гръбначните възли.

Хуморални регулаторни фактори.В допълнение към класическите невротрансмитери (например, ацетилхолин и норепинефрин), нервните клетки на ентериалната система, както и нервните влакна на екстрамуралните неврони, секретират много биологично активни вещества. Някои от тях действат като невротрансмитери, но повечето действат като паракринни регулатори на стомашно-чревните функции.

Локални рефлекторни дъги.В стената на храносмилателната тръба има проста рефлекторна дъга, състояща се от два неврона: чувствителни (клетки на Догел от 2-ри тип), чието крайно разклоняване на процесите регистрира ситуацията в различни мембрани на храносмилателния тракт; и двигателни (клетки тип 1 на Dogel), чието крайно разклоняване на аксоните образува синапси с мускулни и жлезисти клетки и регулира активността на тези клетки.

Стомашно-чревни рефлекси.Ентералната нервна система участва във всички рефлекси, които контролират стомашно-чревния тракт. Според нивото на затваряне тези рефлекси се разделят на локални (1), затваряне на нивото на симпатиковия багажник (2) или на нивото на гръбначния мозък и централната нервна система (3).

0 1. Местните рефлекси контролират секрецията на стомаха и червата, перисталтиката и други видове стомашно-чревна дейност.

0 2. Рефлексите, включващи симпатиковия багажник, включват стомашно-чревен рефлекс,причинявайки при активиране на стомаха евакуация на съдържанието на дебелото черво; стомашно-чревнирефлекс, инхибиращ секрецията и стомашната моторика; ке-

чревен рефлекс(рефлекс от дебелото черво към илеума), възпрепятстващо изпразването на съдържанието на илеума в дебелото черво. 0 3. Включват се рефлекси, които се затварят на нивото на гръбначния мозък и багажника рефлекси от стомаха и дванадесетопръстника с пътища към мозъчния ствол и обратно към стомаха през блуждаещия нерв(контролират двигателната и секреторната активност на стомаха); болкови рефлекси,причиняващи общо инхибиране на храносмилателния тракт, и дефекационни рефлекси с пътища,преминаване от дебелото черво и ректума към гръбначния мозък и гърба (причиняват силни контракции на дебелото черво и ректума и коремните мускули, необходими за дефекация).

Хуморална регулация на стомашно-чревните функции

Хуморалната регулация на различни функции на стомашно-чревния тракт се осъществява от различни биологично активни вещества с информационен характер (невротрансмитери, хормони, цитокини, растежни фактори и др.), Т.е. паракринни регулатори. За насочване на клетките на стомашно-чревния тракт, молекулите на тези вещества (вещество Р, гастрин, гастрин-освобождаващ хормон, хистамин, глюкагон, стомашен инхибиторен пептид, инсулин, метионин-енкефалин, мотилин, невропептид Y, невротензин, свързан с калцитонин генен пептид, секретин, серотонин, соматостатин, холецистокинин, епидермален растежен фактор, VIP, урогастрон) идват от ентероендокринни, нервни и някои други клетки, разположени както в стената на стомашно-чревния тракт, така и извън него.

Ентероендокринни клеткисе намират в лигавицата и са особено многобройни в дванадесетопръстника. Когато храната навлезе в лумена на стомашно-чревния тракт, различни ендокринни клетки под действието на разтягане на стената, под въздействието на самата храна или промени в рН в лумена на стомашно-чревния тракт започват да отделят хормони в тъканите и в кръвта. Активността на ентероендокринните клетки е под контрола на автономната нервна система: стимулация на блуждаещия нерв (парасимпатикова инервация)насърчава освобождаването на хормони, които подобряват храносмилането и повишават активността на целиакия (симпатикова инервация)има обратен ефект.

Неврони.От окончанията на нервните влакна се секретира гастрин-освобождаващ хормон;пептидните хормони идват от окончанията на нервните влакна, от кръвта и от собствените (интрамурални) неврони на стомашно-чревния тракт: невропептид Y(секретира се заедно с норепинефрин), пептид, свързан с гена на калцитонин.

Други източници.Хистаминотделят мастоцити от различни източници серотонин, брадикинин, простагландин Е.

Функции на биологично активни вещества в храносмилателния тракт

Адреналин и норепинефринпотискатчревна подвижност и стомашна подвижност, стеснителумен на кръвоносните съдове.

Ацетилхолинстимулиравсички видове секреция в стомаха, дванадесетопръстника, панкреаса, както и стомашната перисталтика и чревната перисталтика.

Брадикининстимулираподвижност на стомаха. Вазодилататор.

ВИПстимулираподвижност и секреция в стомаха, перисталтика и секреция в червата. Мощен вазодилататор.

Вещество Рпричинява лека деполяризация на невроните в ганглиите на междумускулния сплит, намаляванеGMK.

Гастринстимулирасекреция на слуз, бикарбонат, ензими, солна киселина в стомаха, потискаевакуация от стомаха, стимулирачревна перисталтика и секреция на инсулин, стимулирарастежа на клетките в лигавицата.

Гастрин-освобождаващ хормонстимулирасекреция на гастрин и панкреатични хормони.

Хистаминстимулирасекреция в стомашните жлези и перисталтика.

Глюкагонстимулирасекреция на слуз и бикарбонат, потискачревна перисталтика.

Стомашен инхибиторен пептидпотискастомашна секреция и стомашна моторика.

Мотилинстимулираподвижност на стомаха.

Невропептид Yпотискастомашна подвижност и чревна подвижност, подобрявавазоконстрикторно действие на норепинефрин в много съдове, включително целиакия.

Пептид, свързан с калцитонин генапотискасекреция в стомаха, вазодилататор.

Простагландин Естимулирасекреция на слуз и бикарбонат в стомаха.

Секретинпотискачревна перисталтика, активираевакуация от стомаха, стимулирасекреция на панкреатичен сок.

Серотонинстимулираперисталтика.

Соматостатинпотискавсички процеси в храносмилателния тракт.

Холецистокининстимулирачревна перисталтика, но потискаподвижност на стомаха; стимулирапотокът на жлъчката в червата и секрецията в панкреаса, подобряваосвобождаване

инсулин. Холецистокининът е важен за процеса на бавна евакуация на съдържанието на стомаха, отпускане на сфинктера Оди.

Епидермален растежен факторстимулирарегенерация на епителни клетки в лигавицата на стомаха и червата.

Влиянието на хормоните върху основните процеси в храносмилателния тракт

Секреция на слуз и бикарбонат в стомаха.Стимулиране:гастрин, гастрин-освобождаващ хормон, глюкагон, простагландин Е, епидермален растежен фактор. Потискасоматостатин.

Секреция на пепсин и солна киселина в стомаха.Стимулирайтеацетилхолин, хистамин, гастрин. Потискатсоматостатин и стомашен инхибиторен пептид.

Подвижност на стомаха.Стимулирайтеацетилхолин, мотилин, VIP. Потискатсоматостатин, холецистокинин, епинефрин, норепинефрин, стомашен инхибиторен пептид.

Чревна перисталтика.Стимулирайтеацетилхолин, хистамин, гастрин (потиска евакуацията от стомаха), холецистокинин, серотонин, брадикинин, VIP. Потискатсоматостатин, секретин, адреналин, норепинефрин.

Секреция на панкреатичен сок.Стимулирайтеацетилхолин, холецистокинин, секретин. Потискасоматостатин.

Секрет на жлъчката.Стимулирайтегастрин, холецистокинин.

ДВИГАТЕЛНА ФУНКЦИЯ НА ХРАНИТЕЛНИЯ ТРАКТ

Електрически свойства на миоцитите.Ритъмът на контракциите на стомаха и червата се определя от честотата на бавните вълни на гладката мускулатура (фиг. 22-2А). Тези вълни са бавни, вълнообразни промени в MP, на гребена на които се генерират потенциали за действие (AP), които причиняват мускулна контракция. Контракцията възниква, когато MF намалява до -40 mV (MF на гладката мускулатура в покой варира от -60 до -50 mV).

0 Деполяризация.Фактори, които деполяризират MMC мембраната: ♦ мускулно натоварване, ♦ ацетилхолин, ♦ парасимпатикова стимулация, ♦ стомашно-чревни хормони.

0 Хиперполяризациямембрани на миоцитите. Причинява се от адреналин, норепинефрин и стимулиране на постганглионарните симпатикови влакна.

Видове двигателни умения.Разграничете перисталтиката и разбъркващите движения.

Фигура: 22-2. Перисталтика. И.Горна част -бавни вълни на деполяризация с множество AP, на дъното- запис на съкращения. Б.Разпространение на перисталтичната вълна. IN.Сегментация на тънките черва

^ Перисталтични движения- насърчаване (задвижващи) движения. Перисталтиката е основният вид двигателна активност, която насърчава храната (фиг. 22-2В, С). Перисталтично свиване - резултат от локален рефлекс - перисталтичен рефлекс или миоентериален рефлекс.Обикновено вълната на перисталтиката се движи в аналната посока. Извиква се перисталтичният рефлекс, заедно с аналната посока на движение на перисталтиката закон за червата.^ Разбъркващи движения.В някои отдели перисталтичните контракции изпълняват функцията на смесване, особено там, където движението на храната се забавя от сфинктери. Може да възникнат локални редуващи се контракции, притискане на червата от 5 до 30 секунди, след това ново притискане на друго място и т.н. Перисталтичните и свиващи контракции са пригодени за движение и смесване на храната в различни части на храносмилателния тракт. ДЪВКАЙТЕ- комбинираното действие на дъвкателните мускули, мускулите на устните, бузите и езика. Движенията на тези мускули се координират черепномозъчни нерви (V, VII, IX-XII двойки). Контролът на дъвчене включва не само ядрата на мозъчния ствол, но и хипоталамуса, амигдалата и мозъчната кора.

Рефлекс за дъвченеучаства в доброволно контролиран акт на дъвчене (регулиране на разтягането на дъвкателните мускули).

Зъби.Предните зъби (резци) осигуряват режещото действие, а задните зъби (моларите) - смилащото действие. Когато зъбите са стиснати, дъвкателните мускули развиват сила от 15 кг за резците и 50 кг за моларите.

Преглъщанеразделени на произволна, фарингеална и езофагеална фази.

Произволна фазазапочва със завършване на дъвченето и определяне кога храната е готова за поглъщане. Хранителната бучка се премества във фаринкса, притискайки корена на езика отгоре и имайки меко небце отзад. От този момент нататък преглъщането става неволно, почти напълно автоматично.

Фарингеална фаза.Хранителният болус стимулира рецепторните зони на фаринкса, нервните сигнали навлизат в мозъчния ствол (център за преглъщане),причинявайки последователна поредица от контракции на фарингеалните мускули.

Езофагеална фаза на преглъщанеотразява основната функция на хранопровода - бързия транспорт на храната от фаринкса до стомаха. Обикновено хранопроводът има два вида перисталтика - първична и вторична.

F- Първична перисталтика- продължение на вълната на перисталтиката, която започва във фаринкса.Вълната преминава от фаринкса към стомаха за 5-10 s. Течността преминава по-бързо.

F- Вторична перисталтика.Ако първичната перисталтична вълна не може да премести цялата храна от хранопровода в стомаха, тогава възниква вторична перисталтична вълна, причинена от разтягането на стената на хранопровода с останалата храна. Вторичната перисталтика продължава, докато цялата храна не премине в стомаха.

F- Долен езофагеален сфинктер(гастроезофагеален гладкомускулен сфинктер) се намира близо до кръстовището на хранопровода със стомаха. Обикновено се получава тонична контракция, за да се предотврати навлизането на стомашно съдържимо (рефлукс) в хранопровода. В момента на движение на перисталтичната вълна по хранопровода сфинктерът се отпуска (рецептивна релаксация).

Подвижност на стомаха

В стената на всички части на стомаха мускулната мембрана е силно развита, особено в пилорната (пилорична) част. Кръгов слой на мускулната мембрана на кръстовището на стомаха на дванадесет дванадесетопръстника образува пилоричния сфинктер, който е постоянно в състояние на тонична контракция. Мускулната мембрана осигурява двигателните функции на стомаха - натрупване на храна, смесване на храната със стомашни секрети и превръщането й в полуотворена форма (химус) и изпразване на химуса от стомаха в дванадесетопръстника.

Гладни контракции на стомахавъзникват, когато стомахът остане без храна в продължение на няколко часа. Гладни контракции - rit-

mic перисталтични контракции на тялото на стомаха - могат да се слеят в непрекъсната тетанична контракция, която продължава 2-3 минути. Тежестта на гладните контракции се увеличава с ниски нива на кръвната захар.

Отлагане на храна.Храната постъпва в сърдечния отдел на отделни порции. Новите порции изтласкват предишните порции, което оказва натиск върху стената на стомаха и причинява ваго-вагусен рефлекс,намаляване на мускулния тонус. В резултат се създават условия за притока на нови и нови порции, до пълно отпускане на стомашната стена, което се случва, когато обемът на стомашната кухина е от 1,0 до 1,5 литра.

Разбъркване на храна.В изпълнен с храна и отпуснат стомах на фона на бавни спонтанни трептения на МР на гладката мускулатура възникват слаби перисталтични вълни - смесване на вълни.Те се разпространяват по стената на стомаха по посока на пилора на всеки 15-20 секунди. Тези бавни и слаби перисталтични вълни на фона на появата на PD се заменят с по-мощни контракции на мускулната мембрана (перисталтични контракции),който, преминавайки към пилорния сфинктер, също смесва химуса.

Изпразване на стомаха.В зависимост от степента на смилане на храната и образуването на течен химус, перисталтичните контракции стават все по-мощни, способни не само да се смесват, но и да преместват химуса в дванадесетопръстника (фиг. 22-3). С напредването на стомашното изпразване перисталтично изрезни изрязваниязапочнете от горните части на тялото и дъното на стомаха, като добавите съдържанието им към химуса на пилора. Интензивността на тези контракции е 5-6 пъти по-голяма от силата на контракциите на разбъркващата перисталтика. Всяка силна вълна на перисталтика изстисква няколко

Фигура: 22-3. Последователни фази на изпразване на стомаха. А, Б- пилорен сфинктер затворен.IN- пилорен сфинктер отворен

милилитра химус в дванадесетопръстника, осигурявайки пропулсивен изпомпващ ефект (пилорна помпа).

Регулиране на изпразването на стомаха

Скорост на изпразване на стомахарегулира се от сигнали от стомаха и дванадесетопръстника.

Увеличение на обема химусв стомаха насърчава интензивното изпразване. Това не се дължи на повишаване на налягането в стомаха, а на изпълнението на локални рефлекси и увеличаване на активността на пилорната помпа.

Гастрин,освобождава се при разтягане на стомашната стена, подобрява работата на пилорната помпа и засилва перисталтичната активност на стомаха.

Евакуациясъдържанието на стомаха инхибира се от стомашно-чревни рефлексиот дванадесетопръстника.

Факторипричиняващи инхибиторни стомашно-чревни рефлекси: киселинност на химуса в дванадесетопръстника, разтягане на стената и дразнене на лигавицата на дванадесетопръстника, повишаване на осмоларността на химуса, увеличаване на концентрацията на продукти от разграждането на протеини и мазнини.

Холецистокинин, стомашен инхибиторен пептидинхибират изпразването на стомаха.

Подвижност на тънките черва

Контракциите на гладката мускулатура на тънките черва се разбъркват и прокарват химуса в лумена на червата към дебелото черво.

Разбъркване на разфасовки(Фигура 22-2В). Разтягането на тънките черва причинява разбъркващи контракции (сегментация). Периодично изстискване на химуса с честота от 2 до 3 пъти в минута (честотата е зададена бавни електрически вълни),сегментирането осигурява смесване на хранителни частици с храносмилателни секрети.

Перисталтика.Перисталтичните вълни се движат по червата със скорост от 0,5 до 2,0 cm / sec. Всяка вълна отслабва след 3-5 см, така че движението на химуса се случва бавно (около 1 см / мин): пътуването от пилоричния сфинктер до илеоцекалната клапа отнема 3 до 5 часа.

Контрол на перисталтиката.Влизане на химус в дванадесетопръстника подобряваперисталтика. Същият ефект оказва стомашно-чревният рефлекс, който се появява, когато стомахът се разтегне и разпространи по междумускулния плексус от стомаха, както и гастрин, холецистокинин, инсулин и серотонин. Секретин и глюкагон забавиподвижност на тънките черва.

Илеоцекален сфинктер(кръгово удебеляване на мускулната мембрана) и илеоцекален клапан (лунатни гънки на лигавицата) предотвратяват рефлукса - съдържанието на дебелото черво навлиза в тънките черва. Гънките на амортисьора са плътно затворени, когато налягането в цекума се повиши, поддържайки налягане от 50-60 см воден стълб. На няколко сантиметра от клапата, мускулната мембрана е удебелена, това е илеоцекалният сфинктер. Сфинктерът обикновено не припокрива напълно чревния лумен, което осигурява бавно изпразванейеюнум в слепите. Индуциран от стомашно-чревен рефлекс бързо изпразванеотпуска сфинктера, което значително увеличава движението на химуса. Обикновено около 1500 ml химус навлизат в цекума дневно.

Наблюдение на функцията на илеоцекалния сфинктер.Рефлексите на цекума контролират степента на свиване на илеоцекалния сфинктер и интензивността на подвижността на йеюналите. Разтягането на цекума засилва свиването на илеоцекалния сфинктер и инхибира подвижността на йеюнума, забавяйки изпразването му. Тези рефлекси се реализират на нивото на ентералния сплит и екстрамуралните симпатикови ганглии.

Подвижност на дебелото черво

IN проксимално дебелото черво се абсорбира главно (главно, абсорбцията на вода и електролити), в дисталното - натрупването на изпражнения. Всяко дразнене на дебелото черво може да предизвика интензивна перисталтика.

Разбъркване на разфасовки.Гладката мускулатура на надлъжния слой на мускулната мембрана от цекума до ректума е групирана под формата на три ивици, наречени панделки (taenia coli),което придава на дебелото черво вид на сегментни сакуларни разширения. Редуването на торбести удължения по дебелото черво осигурява бавно напредване, смесване и плътен контакт на съдържанието със лигавицата. Махалоподобните контракции се случват главно по сегменти, развиват се в рамките на 30 s и бавно се отпускат.

Пътуващи контракции- пропулсивна перисталтика под формата на бавни и постоянни махалоподобни контракции. Отнема най-малко 8-15 часа, за да се премести химусът от илеоцекалната клапа дебело червоза да превърне химуса във фекална материя.

Масивно движение.От началото на напречното дебело черво до сигмоидно дебело черво Минава 1 до 3 пъти на ден засилена перисталтична вълна- масивно движение, популяризирам

съдържанието към ректума. По време на повишена перисталтика махалото и сегментните контракции на дебелото черво временно изчезват. Пълна поредица от засилени перисталтични контракции трае от 10 до 30 минути. Ако фекалните маси са напреднали в ректума, тогава има желание за дефекация. Появата на масивно движение на фекални маси след хранене се ускорява стомашно-чревни и дуодено-чревни рефлекси.Тези рефлекси са резултат от разтягане на стомаха и дванадесетопръстника и се осъществяват от автономната нервна система.

Други рефлексиповлияват и подвижността на дебелото черво. Перитонеален рефлексвъзниква при дразнене на перитонеума, той силно инхибира чревните рефлекси. Бъбречно-чревни и везико-чревни рефлекси,произтичащи от дразнене на бъбреците и пикочния мехур, инхибират чревната моторика. Сомато-чревни рефлексиинхибират чревната подвижност в случай на кожно дразнене на коремната повърхност.

Дефекация

Функционален сфинктер.Обикновено ректумът е без изпражнения. Това е резултат от напрежението на функционалния сфинктер, разположен в кръстопътя на сигмоидното дебело черво в ректума и наличието на остър ъгъл на мястото на това съединение, което създава допълнително съпротивление за запълване на ректума.

Анални сфинктери.Постоянното изтичане на изпражнения през ануса се предотвратява чрез тонична контракция на вътрешния и външния анален сфинктер (фиг. 22-4А). Вътрешен анален сфинктер- удебеляване на кръговия гладък мускул, разположен вътре в ануса. Външен анален сфинктерсе състои от набраздени мускули, заобикалящи вътрешния сфинктер. Външният сфинктер се инервира от соматичните нервни влакна на пудендалния нерв и е под съзнателен контрол. Безусловният рефлексен механизъм постоянно поддържа сфинктера свит, докато сигналите от мозъчната кора инхибират свиването.

Рефлекси за дефекация.Актът на дефекация се регулира от дефекационни рефлекси.

Собствен ректо-сфинктерен рефлексвъзниква, когато ректалната стена е опъната от изпражненията. Аферентните сигнали през междумускулния сплит активират перисталтичните вълни на низходящия, сигмоидния и ректума, принуждавайки движението на изпражненията към ануса.

В същото време вътрешният анален сфинктер се отпуска. Ако в същото време има съзнателни сигнали за отпускане на външния анален сфинктер, тогава започва актът на дефекация

Парасимпатиков рефлекс на дефекация,с участието на гръбначномозъчните сегменти (фиг. 22-4А), засилва собствения си ректо-сфинктерен рефлекс. Сигналите от нервните окончания в стената на ректума влизат в гръбначния мозък, обратните импулси отиват към низходящото дебело черво, сигмоида и ректума и ануса по парасимпатиковите влакна на тазовите нерви. Тези импулси значително увеличават перисталтичните вълни и отпускането на вътрешния и външния анален сфинктер.

Различни импулсинавлизането в гръбначния мозък по време на изхождането активира редица други ефекти (дълбоко вдишване, затваряне на глотиса и свиване на мускулите на предната коремна стена).

ГАЗОВЕ НА ГАСТРОИНАЛНИЯ ТРАКТИзточници на газове в лумена на стомашно-чревния тракт: поглъщане на въздух (аерофагия), бактериална активност, дифузия на газове от кръвта.

Фигура: 22-4. РЕГУЛИРАНЕ НА ДВИГАТЕЛ (А) И СЕКРЕТИЯ(Б). И- Парасимпатиковият механизъм на дефекационния рефлекс. Б.- Фази на стомашна секреция. II.Стомашна фаза (локални и вагусни рефлекси, стимулиране на секрецията на гастрин). III.Чревна фаза (нервни и хуморални механизми). 1 - центърът на блуждаещия нерв (продълговатия мозък); 2 - аферентни; 3 - стволът на блуждаещия нерв; 4 - секреторни влакна; 5 - нервен сплит; 6 - гастрин; 7 - кръвоносни съдове

Стомах.Газовете в стомаха са смес от азот и кислород от погълнатия въздух, който се изхвърля чрез оригване.

Тънко червосъдържа малко газове от стомаха. В дванадесетопръстника CO 2 се натрупва в резултат на реакцията между солната киселина на стомашния сок и бикарбонатите на панкреатичния сок.

Дебело черво.Повечето от газовете (CO 2, метан, водород и др.) Се създават от активността на бактериите. Някои храни причиняват значителни газове от ануса: грах, боб, зеле, краставици, карфиол, оцет. Средно всеки ден в дебелото черво се произвеждат 7 до 10 литра газове и около 0,6 литра се изтласкват през ануса. Останалите газове се абсорбират от чревната лигавица и се екскретират през белите дробове.

СЕКРЕТАРНА ФУНКЦИЯ НА ХРАНИТЕЛНИЯ ТРАКТ

Екзокринните жлези на храносмилателната система секретират храносмилателни ензимиот устната кухина до дисталния йеюнум и се отделят слузпрез целия храносмилателен тракт. Секрецията се регулира от автономна инервация и многобройни хуморални фактори. Парасимпатиковата стимулация, като правило, стимулира секрецията, докато симпатиковата стимулация я потиска.

СЕКРЕТИЯ НА САЛИВА.Три двойки слюнчени жлези (паротидна, долночелюстна, сублингвална), както и много бузи, отделят 800 до 1500 ml слюнка дневно. Хипотоничната слюнка съдържа серозен компонент (включително α-амилаза за смилане на нишестето) и лигавичен компонент (главно муцин за обвиване на хранителната бучка и защита на лигавицата от механични повреди). Паротиднажлезите отделят серозна секреция, долночелюстна и сублингвална- лигави и серозни, букалнажлезите са само лигави. РН на слюнката варира от 6,0 до 7,0. Слюнката съдържа голям брой фактори, които инхибират растежа на бактериите (лизозим, лактоферин, тиоцианатни йони) и свързващия Ag (секреторен IgA). Слюнката овлажнява храната, обгръща хранителната бучка за по-лесно преминаване през хранопровода и извършва първоначалната хидролиза на нишесте (а-амилаза) и мазнини (лингвална липаза). Стимулиране на секрецията на слюнкаосъществява импулси, идващи през парасимпатиковите нервни влакна от горните и долните слюнчени ядра на мозъчния ствол. Тези ядра се възбуждат от вкусови и тактилни стимули от езика и други области на устата и фаринкса, както и рефлекси, които се появяват в стомаха и горната част на червата. Парасимпатичен

тази стимулация също увеличава притока на кръв в слюнчените жлези. Симпатиковата стимулация влияе върху притока на кръв в слюнчените жлези в две фази: първо, тя намалява, причинявайки вазоконстрикция и след това го увеличава.

СЕКРЕТАРНА ФУНКЦИЯ НА ЕЗОФАГА.Стената на хранопровода съдържа прости лигавични жлези по цялата дължина; и по-близо до стомаха и в началната част на хранопровода - сложни лигавични жлези от сърдечен тип. Тайната на жлезите предпазва хранопровода от вредното въздействие на постъпващата храна и от храносмилателния ефект на стомашния сок, хвърлен в хранопровода.

Секреторна функция на стомаха

Екзокринната функция на стомаха е насочена към защита на стомашната стена от увреждане (включително самосмилане) и към смилане на храната. Повърхностен епителстомашната лигавица произвежда муцини (слуз) и бикарбонат, като по този начин защитава лигавицата чрез образуване на лигавично-бикарбонатна бариера. Лигавицата в различни части на стомаха съдържа сърдечни, фундални и пилорични жлези.Сърдечните жлези произвеждат предимно слуз, фундална (80% от всички стомашни жлези) - пепсиноген, солна киселина, присъщ фактор на Касъл и малко слуз; пилоричните жлези отделят слуз и гастрин.

Лигавично-бикарбонатна бариера

Мукозно-бикарбонатната бариера предпазва лигавицата от действието на киселина, пепсин и други потенциални увреждащи агенти.

Слузпостоянно се секретира към вътрешната повърхност на стомашната стена.

Бикарбонат(йони HCO 3 -), секретиран от повърхностни лигави клетки (фиг. 22-5.1), има неутрализиращ ефект.

рН.Слузният слой има градиент на рН. На повърхността на слузния слой рН е 2, а в почти мембранната част е повече от 7.

Н +.Пропускливостта на плазмолемата на стомашните лигавични клетки за Н + е различна. Той е незначителен в клетъчната мембрана, обърнат към лумена на органа (апикален), и доста високо в базалната част. Когато лигавицата е механично повредена и когато е изложена на продукти на окисляване, алкохол, слаби киселини или жлъчка, концентрацията на Н + в клетките се увеличава, което води до клетъчна смърт и разрушаване на бариерата.

Фигура: 22.-пет. Стомашна секреция. Аз -. Механизмът на секреция на HC0 3 ~ от епителните клетки на лигавицата на стомаха и дванадесетопръстника: A - освобождаването на HC0 3 ~ в замяна на C1 ~ стимулира някои хормони (например глюкагон) и инхибира транспортния блокер C1 ~ фуроземид. Б.- активен транспорт НС0 3 ~, независим от транспорта С -. INи д- транспорт на HC0 3 ~ през мембраната на основната част на клетката в клетката и през междуклетъчните пространства (зависи от хидростатичното налягане в субепителната съединителна тъкан на лигавицата). II - Париетална клетка.Вътреклетъчната тубулна система значително увеличава повърхността на плазмената мембрана. INмногобройни митохондрии произвеждат АТФ, за да осигурят работата на йонните помпи на плазмената мембрана

Фигура:22-5. Продължение.III - Париетална клетка: транспорт на йони и секреция на HC1. Na +, K + -ATPase участва в транспорта на K + в клетката. С1 ~ влиза в клетката в замяна на HC03 ~ през страничната повърхностна мембрана (1) и излиза през апикалната мембрана; 2 - замяна на Na + за H +. Една от най-важните връзки е освобождаването на H + през апикалната мембрана по цялата повърхност на вътреклетъчните тубули в замяна на K +, използвайки H +, K + -ATPase. IV - Регулиране на активността на париеталните клетки.Стимулиращият ефект на хистамина се медиира чрез сАМР, докато ефектите на ацетилхолин и гастрин се медиират чрез увеличаване на притока на Са 2+ в клетката. Простагландините намаляват секрецията на НС1 чрез инхибиране на аденилат циклазата, което води до намаляване на нивото на вътреклетъчния cAMP. Блокер на H +, K + -ATPase (например омепразол) намалява производството на HC1. PC - протеин киназа, активирана от cAMP; фосфорилира мембранните протеини, подобрявайки работата на йонните помпи.

Регламент.Бикарбонат и секреция на слуз подобряванеглюкагон, простагландин Е, гастрин, епидермален растежен фактор. Антисекреторни агенти (например блокери на хистаминови рецептори), простагландини, гастрин, аналози на захарта (например сукралфат) се използват за предотвратяване на увреждане и за възстановяване на повредената бариера.

Разрушаване на бариерата.При неблагоприятни условия бариерата се разрушава в рамките на няколко минути, настъпва смъртта на епителните клетки, оток и кръвоизливи в собствения слой на лигавицата. Известни са фактори, които са неблагоприятни за поддържане на бариерата: - Пностероидни противовъзпалителни лекарства (например аспирин, индометацин); -Фетанол; - Соли на жлъчните киселини; -F- Helicobacter pyloriе грам-отрицателна бактерия, която оцелява в киселата среда на стомаха. H. pyloriзасяга повърхностния епител на стомаха и разрушава бариерата, допринасяйки за развитието на гастрит и стомашна язва. Този микроорганизъм е изолиран при 70% от пациентите. пептична язва стомаха и 90% от пациентите с язва на дванадесетопръстника.

Регенерацияепителът, който образува слой бикарбонатна слуз, се дължи на стволови клетки, разположени в дъното на стомашната ямка; времето за обновяване на клетките е около 3 дни. Стимуланти за регенерация: o гастрин от ендокринните клетки на стомаха; o гастрин-освобождаващ хормон от ендокринни клетки и окончания на блуждаещите нервни влакна; o епидермален растежен фактор, идващ от слюнчените, пилоричните жлези, дванадесетопръстника и други източници.

Слуз... В допълнение към повърхностните клетки на стомашната лигавица, клетки от почти всички стомашни жлези отделят слуз.

Пепсиноген.Основните клетки на фундалните жлези синтезират и секретират прекурсори на пепсин (пепсиноген), както и малки количества липаза и амилаза. Пепсиногенът няма храносмилателна активност. Под въздействието на солна киселина и особено на предварително образувания пепсин, пепсиногенът се превръща в активен пепсин. Пепсинът е протеолитичен ензим, активен в кисела среда (оптимално рН от 1,8 до 3,5). При рН около 5, той практически няма протеолитична активност и е напълно инактивиран за кратко време.

Вътрешен фактор.За усвояването на витамин В 12 в червата е необходим (присъщият) фактор на Castle, синтезиран от париеталните клетки на стомаха. Факторът свързва витамин В 12 и го предпазва от разграждане от ензими. Вътрешният факторен комплекс с витамин В 12 в присъствието на Ca 2 + йони взаимодейства с епитела

лиални клетки на дисталния илеум. В този случай витамин В 12 навлиза в клетката и вътрешният фактор се освобождава. Липсата на присъщ фактор води до развитие на анемия.

Солна киселина

Солната киселина (HCl) се произвежда от париетални клетки, които имат мощна система от вътреклетъчни тубули (фиг. 22-5.11), които значително увеличават секреторната повърхност. Клетъчната мембрана, обърната към лумена на тубулите, съдържа протонна помпа(H +, K + -LTPase), изпомпвайки H + от клетката в замяна на K +. Хлорно-бикарбонатен анионообменниквграден в мембраната на страничните и базалните повърхности на клетките: Cl - навлиза в клетката в замяна на HCO 3 - през този анионообменник и навлиза в лумена на тубулите. По този начин и двата компонента на солната киселина се появяват в лумена на тубулите: и Cl -, и H +. Всички други молекулярни компоненти (ензими, йонни помпи, трансмембранни транспортери) са насочени към поддържане на йонния баланс вътре в клетката, главно към поддържане на вътреклетъчното рН.

Регулиране на секрецията на солна киселинае показано на фиг. 22-5, IV. Париеталната клетка се активира чрез мускаринови холинергични рецептори (блокер - атропин), Н2-хистаминови рецептори (блокер - циметидин) и гастринови рецептори (блокер - проглумид). Тези блокери или техните аналози, както и ваготомия, се използват за потискане на секрецията на солна киселина. Има и друг начин за намаляване на производството на солна киселина - блокада на H +, K + -ATPase.

Стомашна секреция

Клиничните термини "стомашна секреция", "стомашен сок" означават секрецията на пепсин и секрецията на солна киселина, т.е. комбинирана секреция на пепсин и солна киселина.

Стимулантисекреция на стомашен сок: около пепсин(оптимална ензимна активност при киселинни стойности на рН); относно Cl - и Н +(солна киселина); относно гастрин;относно хистамин;относно ацетилхолин.

Инхибитори и блокерисекреция на стомашен сок: около стомашен инхибиторен пептид;относно секретин;относно соматостатин;относно рецепторни блокеригастрин, секретин, хистамин и ацетилхолин.

Фази на стомашна секреция

Стомашната секреция се осъществява в три фази - церебрална, стомашна и чревна (фиг. 22-4В).

Мозъчна фазазапочва преди храната да попадне в стомаха, по време на приема на храна. Гледката, миризмата, вкусът на храната усилват секрецията

стомашен сок. Нервните импулси, които задействат мозъчната фаза, произхождат от мозъчната кора и центровете за глад в хипоталамуса и амигдалата. Те се предават през двигателните ядра на блуждаещия нерв и след това през неговите влакна до стомаха. Секрецията на стомашен сок в тази фаза е до 20% от секрецията, свързана с приема на храна.

Стомашна фазазапочва от момента, в който храната попадне в стомаха. Получената храна предизвиква ваго-вагусни рефлекси, локални рефлекси на чревната нервна система, гастринова секреция. Гастринът стимулира секрецията на стомашен сок по време на няколко часа престой на храната в стомаха. Количеството сок, отделено в стомашната фаза, е 70% от общата секреция на стомашен сок (1500 ml).

Чревна фазасвързано с навлизането на храната в дванадесетопръстника, което причинява леко повишаване на секрецията на стомашна киселина (10%) поради освобождаването на гастрин от чревната лигавица под въздействието на разтягане и действието на химични стимули.

Регулиране на стомашната секреция от чревни фактори

Храната от стомаха в тънките черва инхибира секрецията на стомашен сок. Намирането на храна в тънките черва причинява инхибитор стомашно-чревен рефлекс,извършва се през ентералната нервна система, симпатиковите и парасимпатиковите влакна. Рефлексът се инициира от разтягане на стената на тънките черва, наличие на киселина в черепно-тънкото черво, наличие на продукти на разграждането на протеини и дразнене на чревната лигавица. Този рефлекс е част от сложен рефлекторен механизъм, който забавя преминаването на храната от стомаха към дванадесетопръстника.

Наличието на киселина, продукти от разграждането на мазнини и протеини, хипер или хипоосмотични течности или други дразнещи фактори в черепните части на тънките черва причинява отделянето на няколко чревни пептидни хормона - секретин, стомашен инхибиторен пептид и VIP. Секретин- най-важният фактор за стимулиране на секрецията на панкреаса - инхибира стомашната секреция. Стомашен инхибиторен пептид, VIP и соматостатин имат умерен инхибиторен ефект върху стомашната секреция. В резултат на това инхибирането на стомашната секреция от чревни фактори води до забавяне на потока химус от стомаха в червата, когато той вече е пълен. Стомашна секреция след хранене.Секретът на стомаха известно време след хранене (2-4 часа) е няколко

милилитра стомашен сок за всеки час от „междучревния период“. Слузта и следите от пепсин се секретират главно, практически без солна киселина. Емоционалните стимули обаче често увеличават секрецията до 50 ml или повече на час с високо съдържание на пепсин и солна киселина.

Секреторна функция на панкреаса

Панкреасът отделя около 1 литър сок всеки ден. Панкреатичният сок (ензими и бикарбонати) в отговор на изпразването на стомаха се стича по дългия отделителен канал. Този канал, свързващ се с общия жлъчен канал, образува хепато-панкреатичната ампула, която се отваря върху голямата дуоденална (Vater) папила в дванадесетопръстника, заобиколена от пулпа от MMC (сфинктера на Оди). Сокът на панкреаса, постъпващ в чревния лумен, съдържа храносмилателни ензими, необходими за храносмилането на въглехидрати, протеини и мазнини, и голямо количество бикарбонатни йони, които неутрализират киселия химус.

Протеолитични ензими- трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза, еластаза, както и ДНК и РНК нуклеази, които разграждат макромолекулите. Трипсинът и химотрипсинът разграждат протеините до пептиди, докато карбоксипептидазата разгражда пептидите до отделни аминокиселини. Протеолитичните ензими са в неактивна форма (трипсиноген, химотрипсиноген и прокарбоксипептидаза) и стават активни едва след навлизане в чревния лумен. Трипсиногенът активира ентерокиназа от клетките на чревната лигавица, както и трипсин. Химотрипсиногенът се активира от трипсин, а прокарбоксипептидазата - от карбоксипептидаза.

Липази.Мазнините се разграждат от панкреатичната липаза (хидролизира триглицеридите, инхибитора на липазата - жлъчни соли), холестероловата естераза (хидролизира естерите на холестерола) и фосфолипазата (разцепва мастните киселини от фосфолипидите).

α-амилаза(панкреас) разгражда нишестето, гликогена и повечето въглехидрати до ди- и монозахариди.

Бикарбонатни йонисекретират епителни клетки на малки и средни канали. Механизмът на секреция на HCO 3 е показан на фиг.

Фази на секрецияпанкреасът е същият като стомашната секреция - церебрална (20% от цялата секреция), стомашна (5-10%) и чревна (75%).

Регулиране на секрецията.Стимулира се секрецията на панкреатичен сок ацетилхолини парасимпатикова стимулация, холецистокинин, секретин(особено с много кисел химус) и прогестерон.Действието на стимулантите на секреция има мултиплициращ ефект, тоест ефектът от едновременното действие на всички стимули е много по-голям от сумата от ефектите на всеки стимул поотделно.

Секрет на жлъчката

Една от различните функции на черния дроб е образуването на жлъчка (от 600 до 1000 ml на ден). Жлъчката - комплекс воден разтворсъставен от органични съединения и неорганични вещества. Основните компоненти на жлъчката са холестерол, фосфолипиди (главно лецитин), жлъчни соли (холати), жлъчни пигменти (билирубин), неорганични йони и вода. Жлъчката (първата порция жлъчка) се секретира непрекъснато от хепатоцитите и чрез каналната система (тук втората порция, стимулирана от секретин, се добавя към жлъчката, съдържаща много бикарбонатни и натриеви йони) навлиза в общия чернодробен и по-нататък в общия жлъчен канал. От тук чернодробната жлъчка се изпразва директно в дванадесетопръстника или навлиза в кистозния канал, водещ до жлъчния мехур. Жлъчният мехур съхранява и концентрира жлъчката. На жлъчен мехур концентрирана жлъчка (кистозна жлъчка) през кистичната и по-нататък по общия жлъчен канал се изхвърля на части в лумена на дванадесетопръстника. В тънките черва жлъчката участва в хидролизата и усвояването на мазнините.

Концентрация на жлъчката.Обемът на жлъчния мехур - от 30 до 60 ml,

но за 12 часа в жлъчния мехур могат да се отложат до 450 ml чернодробна жлъчка, тъй като вода, натрий, хлориди и други електролити се абсорбират постоянно през лигавицата на пикочния мехур. Основният механизъм на усвояване е активният транспорт на натрий, последван от вторичния транспорт на хлорни йони, вода и други компоненти. Жлъчката се концентрира 5 пъти, максимум 20 пъти.

Изпразване на жлъчния мехурпоради ритмичните контракции на стената му се случва, когато храната (особено мастната) попадне в дванадесетопръстника. Ефективно изпразване на жлъчния мехур се случва с едновременно отпускане на сфинктера на Оди. Консумирането на значително количество мазни храни стимулира пълното изпразване на жлъчния мехур в рамките на 1 час. Стимулаторът за изпразване на жлъчния мехур е холецистокинин, допълнителни стимули идват от холинергичните влакна на блуждаещия нерв.

Функции на жлъчните киселини.Всеки ден хепатоцитите синтезират около 0,6 g гликохолова и таурохолова жлъчни киселини. Жлъчни киселини - перилни препарати,те намаляват повърхностното напрежение на мастните частици, което води до емулгиране на мазнината. Освен това жлъчните киселини допринасят за усвояването на мастни киселини, моноглицериди, холестерол и други липиди. Без жлъчни киселини повече от 40% от хранителните липиди се губят във фекалиите.

Чревно-чернодробна циркулация на жлъчните киселини.Жлъчните киселини се абсорбират от тънките черва в кръвта и през порталната вена навлизат в черния дроб. Тук те се абсорбират почти напълно от хепатоцитите и отново се секретират в жлъчката. По този начин жлъчните киселини циркулират до 18 пъти, преди постепенно да се елиминират във фекалиите. Този процес се нарича ентерохепатална циркулация.

Секреторна функция на тънките черва

Всеки ден в тънките черва се образува до 2 литра секрет (чревен сок)с рН от 7,5 до 8,0. Източници на секреция - дуоденални субмукозни жлези (жлези на Brunner) и част от епителните клетки на вили и крипти.

Жлезите на Brunnerотделят слуз и бикарбонати. Слузта, отделяна от жлезите на Brunner, защитава дуоденалната стена от действието на стомашния сок и неутрализира солната киселина, идваща от стомаха.

Епителни клетки на вили и крипти.Бокаловите клетки отделят слуз, а ентероцитите отделят вода, електролити и ензими в чревния лумен.

Ензими.На повърхността на ентероцитите във вилисите на тънките черва са пептидази(разцепват пептиди до аминокиселини), дизахаридазизахараза, малтаза, изомалтаза и лактаза (разграждат дизахаридите до монозахариди) и чревна липаза(разгражда неутралните мазнини до глицерин и мастни киселини).

Регулиране на секрецията.Секреция стимулирамеханично и химично дразнене на лигавицата (локални рефлекси), възбуждане на блуждаещия нерв, стомашно-чревни хормони (особено холецистокинин и секретин). Секрецията се инхибира от въздействието на симпатиковата нервна система.

Секреторна функция на дебелото черво.Криптите на дебелото черво отделят слуз и бикарбонати. Количеството на секрета се регулира от механично и химично дразнене на лигавицата и локални рефлекси на чревната нервна система. Възбуждането на парасимпатиковите влакна на тазовите нерви причинява увеличаване на отделянето на

zi с едновременно активиране на перисталтиката на дебелото черво. Силните емоционални фактори могат да стимулират дефекацията с периодично отделяне на слуз без фекални вещества („болест на мечките“).

ХРАНИТЕЛНО ХРАНЕНЕ

Протеините, мазнините и въглехидратите в храносмилателния тракт се превръщат в продукти, които могат да се усвоят (храносмилане, храносмилане). Храносмилателните продукти, витамини, минерали и вода преминават през епитела на лигавицата и постъпват в лимфата и кръвта (абсорбция). Храносмилането се основава на процес на химическа хидролиза, осъществяван от храносмилателни ензими.

Въглехидрати.Храната съдържа дизахариди(захароза и малтоза) и полизахариди(нишестета, гликоген), както и други органични въглехидратни съединения. Целулозав храносмилателния тракт не се усвоява, тъй като човек няма ензими, способни да го хидролизират.

относно Устна кухина и стомах.α-амилазата разгражда нишестето до дизахарид - малтоза. За кратко време на престой на храната в устната кухина се усвояват не повече от 5% от всички въглехидрати. В стомаха въглехидратите продължават да се усвояват един час, преди храната да се смеси напълно със стомашния сок. През този период до 30% от нишестето се хидролизира до малтоза.

относно Тънко черво.А-амилазата на панкреатичния сок завършва разграждането на нишестета до малтоза и други дизахариди. Лактазата, захаразата, малтазата и α-декстриназата, съдържащи се в четката на ентероцитите, хидролизират дизахаридите. Малтозата се разгражда до глюкоза; лактоза - до галактоза и глюкоза; захароза - до фруктоза и глюкоза. Получените монозахариди се абсорбират в кръвния поток.

Протеин

относно Стомах.Пепсинът, активен при рН от 2,0 до 3,0, превръща 10-20% от протеините в пептони и някои полипептиди. относно Тънко черво

♦ Панкреатични ензими трипсин и химотрипсин в чревния луменразцепват полипептиди на ди- и трипептиди, карбоксипептидазата разцепва аминокиселини от карбоксилния край на полипептидите. Еластазата смила еластин. Като цяло се образуват малко свободни аминокиселини.

♦ На повърхността на микровили с остри ръбови ентероцити в дванадесетопръстника и йеюнума има триизмерна плътна мрежа - гликокаликс, в която многобройни

пептидаза. Именно тук тези ензими осъществяват т.нар париетално храносмилане.Аминополипептидазите и дипептидазите разцепват полипептидите в ди- и трипептиди, а ди- и трипептидите се превръщат в аминокиселини. Тогава аминокиселините, дипептидите и трипептидите лесно се транспортират в ентероцитите през мембраната на микровилините.

♦ В лентовите ентероцити има много пептидази, специфични за връзките между специфични аминокиселини; в рамките на няколко минути всички останали ди- и трипептиди се превръщат в отделни аминокиселини. Обикновено повече от 99% от продуктите на храносмилането се усвояват като отделни аминокиселини. Пептидите се абсорбират много рядко.

Мазнинисе намират в храната главно под формата на неутрални мазнини (триглицериди), както и фосфолипиди, холестерол и естери на холестерола. Неутралните мазнини са част от храната от животински произход, те са много по-малко в растителните храни. относно Стомах.Липазите разграждат по-малко от 10% от триглицеридите. относно Тънко черво

♦ Храносмилането на мазнините в тънките черва започва с превръщането на големи мастни частици (глобули) в малки глобули - емулгиране на мазнини(фиг. 22-7А). Този процес започва в стомаха под въздействието на смесване на мазнини със стомашно съдържимо. В дванадесетопръстника жлъчните киселини и фосфолипидният лецитин емулгират мазнините до размер на частиците 1 микрон, увеличавайки общата повърхност на мазнините с 1000 пъти.

♦ Панкреатичната липаза разгражда триглицеридите до свободни мастни киселини и 2-моноглицериди и е в състояние да смила всички триглицериди на химуса в рамките на 1 минута, ако са в емулгирано състояние. Ролята на чревната липаза в усвояването на мазнините е малка. Натрупването на моноглицериди и мастни киселини в местата на храносмилането спира процеса на хидролиза, но това не се случва, тъй като мицелите, състоящи се от няколко десетки молекули жлъчни киселини, премахват моноглицеридите и мастните киселини в момента на тяхното образуване (фиг. 22-7А). Холатните мицели транспортират моноглицериди и мастни киселини до микровилините на ентероцитите, където се абсорбират.

♦ Фосфолипидите съдържат мастни киселини. Естерите на холестерола и фосфолипидите се разцепват от специални липази от панкреатичен сок: холестерол естеразата хидролизира холестероловите естери, а фосфолипазата L 2 разцепва фосфолипидите.

ПРИСМУКВАНЕ В ДОБРЕЖАЩИЯ ТРАКТ

Абсорбция - движението на вода и разтворени в нея вещества - продукти на храносмилането, както и витамини и неорганични соли от чревния лумен през еднослойния епител на крайника в кръвта и лимфата. В действителност абсорбцията се случва в тънките и отчасти в дебелото черво; само течности, включително алкохол и вода, се абсорбират в стомаха.

Абсорбция в тънките черва

В лигавицата на тънките черва има кръгови гънки, ворсинки и крипти. Поради гънките, смукателната площ се увеличава 3 пъти, поради ворсинките и криптите - 10 пъти, а поради микровилините на оребрените клетки - 20 пъти. Общо гънките, вили, крипти и микровили осигуряват увеличаване на площта на абсорбция с 600 пъти, а общата абсорбционна повърхност на тънките черва достига 200 m 2. Еднослойният цилиндричен епител на крайниците съдържа крайник, бокал, ентероендокринни, Панетовски и камбиални клетки. Абсорбцията става през клетките на крайниците. Гранични клетки(ентероцити) имат над 1000 микровили на апикалната повърхност. Тук присъства гликокаликсът. Тези клетки абсорбират разградените протеини, мазнини и въглехидрати. относно Микровилиобразуват смукателна или четка граница на апикалната повърхност на ентероцитите. Чрез смукателната повърхност се осъществява активен и селективен транспорт от лумена на тънките черва през оформените клетки, през базалната мембрана на епитела, през междуклетъчното вещество на собствения слой на лигавицата, през стената на кръвоносните капиляри в кръвта и през стената на лимфните капиляри (тъканни пролуки) в лимфата. относно Междуклетъчни контакти.Тъй като усвояването на аминокиселини, захари, глицериди и др. се случва през клетките и вътрешната среда на тялото далеч не е безразлична към съдържанието на червата (припомнете си, че луменът на червата е външната среда), възниква въпросът как се предотвратява проникването на съдържанието на червата във вътрешната среда през пространствата между епителните клетки. "Затварянето" на действително съществуващите междуклетъчни пространства се извършва поради специализирани междуклетъчни контакти, които затварят празнините между епителните клетки. Всяка клетка в епителния слой по цялата обиколка в апикалната област има непрекъснат колан от плътни контакти, предотвратяващи потока на чревното съдържание в междуклетъчните пролуки.

относно Вода.Хипертоничността на химуса причинява движението на водата от плазмата към химуса, докато самото трансмембранно движение на водата се осъществява чрез дифузия, спазвайки законите на осмозата. Оребрени криптни клеткиcl - се освобождава в чревния лумен, което инициира потока на Na +, други йони и вода в същата посока. В същото време вилусни клетки"Изпомпвайте" Na + в междуклетъчното пространство и по този начин компенсирайте движението на Na + и водата от вътрешната среда в чревния лумен. Микроорганизмите, водещи до развитие на диария, причиняват загуба на вода, като инхибират поемането на Na + от вилозните клетки и увеличават Cl хиперсекрецията от клетките на криптата. Дневният оборот на водата в храносмилателния канал - входа е равен на разхода - е 9 литра.

относно Натрий.Ежедневен прием на 5 до 8 грама натрий. 20 до 30 g натрий се секретират с храносмилателни сокове. За да се предотврати загубата на натрий, екскретиран с изпражненията, червата трябва да абсорбират 25 до 35 g натрий, което е около 1/7 от общия натрий в организма. По-голямата част от Na + се абсорбира чрез активен транспорт (Фигура 22-6). Активният транспорт на Na + е свързан с усвояването на глюкозата, някои аминокиселини и редица други вещества. Наличието на глюкоза в червата улеснява реабсорбцията на Na +. Това е физиологичната основа за възстановяване на загубата на вода и Na + при диария чрез пиене на подсолена вода с глюкоза. Дехидратацията увеличава секрецията на алдостерон. Алдостеронът активира всички механизми за увеличаване на абсорбцията на Na + в рамките на 2-3 часа. Увеличаването на абсорбцията на Na + води до увеличаване на абсорбцията на вода, Cl - и други йони.

относно Хлор.Cl йони - секретират се в лумена на тънките черва чрез йонни канали, активирани от cAMP. Ентероцитите абсорбират Cl - заедно с Na + и K +, а натрият служи като носител (Фиг. 22-6, III). Движението на Na + през епитела създава електроотрицателността на химуса и електропозитивността в междуклетъчните пространства. Йоните Cl - се движат по този електрически градиент, "следвайки" йоните Na +.

относно Бикарбонат.Абсорбцията на бикарбонатни йони е свързана с абсорбцията на Na + йони. В замяна на абсорбцията на Na +, йони H + се секретират в чревния лумен, комбинират се с бикарбонатни йони и образуват H 2 CO 3, който се дисоциира в H 2 O и CO 2. Водата остава в химуса, докато въглеродният диоксид се абсорбира в кръвта и се освобождава от белите дробове.

относно Калий.Определено количество йони К + се секретират заедно със слуз в чревната кухина; повечето от йоните K + всмукване-

Фигура: 22-6. ВСЕЩАНЕ В МАЛКИЯ ЧРЕВ. Аз- Емулгиране, разграждане и навлизане на мазнини в ентероцита. II- Влизането и излизането на мазнини от ентероцита.1 - липаза; 2 - микровили; 3 - емулсия; 4 - мицели; 5 - соли на жлъчните киселини; 6 - моноглицериди; 7 - свободни мастни киселини; 8 - триглицериди; 9 - протеин; 10 - фосфолипиди; 11 - хиломикрон. III- Механизмът на секреция на HCO 3 - епителни клетки на стомашната лигавица и дванадесетопръстника. И- освобождаване на HCO 3 - в замяна на Cl - стимулират някои хормони (например глюкагон) и инхибират блокера на транспорта на Cl - фуроземид. Б.- активен транспорт HCO 3 -, независим от транспорта на Cl -. INи д- транспорт на HCO 3 - през мембраната на основната част на клетката в клетката и през междуклетъчните пространства (зависи от хидростатичното налягане в субепителната съединителна тъкан на лигавицата).

предава се през лигавицата чрез дифузия и активен транспорт.

относно Калций.От 30 до 80% от абсорбирания калций се абсорбира в тънките черва чрез активен транспорт и дифузия. Активният транспорт на Са 2 + подобрява 1,25-дихидроксикалциферол. Протеините активират усвояването на Са 2+, фосфатите и оксалатите го инхибират.

относно Други йони.Железни йони, магнезий, фосфати се абсорбират активно от тънките черва. С храната желязото идва под формата на Fe 3 +, в стомаха желязото преминава в разтворима форма на Fe 2 + и се абсорбира в черепните части на червата.

относно Витамини.Водоразтворимите витамини се абсорбират много бързо; засмукване мастноразтворими витамини A, D, E и K зависят от усвояването на мазнините. Ако няма панкреатични ензими или жлъчката не навлиза в червата, тогава абсорбцията на тези витамини е нарушена. Повечето витамини се абсорбират в черепните части на тънките черва, с изключение на витамин В 12. Този витамин се комбинира с присъщ фактор (протеин, секретиран в стомаха) и полученият комплекс се абсорбира в илеума.

относно Монозахариди.Абсорбцията на глюкоза и фруктоза в границите на четката на ентероцитите на тънките черва се осигурява от носещия протеин GLUT5. GLUT2 на базолатералната част на ентероцитите осъществява освобождаването на захари от клетките. 80% от въглехидратите се усвояват главно под формата на глюкоза - 80%; 20% са фруктоза и галактоза. Транспортът на глюкоза и галактоза зависи от количеството Na + в чревната кухина. Високата концентрация на Na + върху повърхността на чревната лигавица улеснява, а ниската концентрация инхибира движението на монозахариди в епителните клетки. Това е така, защото глюкозата и Na + имат общ носител. Na + се придвижва в чревните клетки по концентрационен градиент (глюкозата се движи с него) и се освобождава в клетката. Освен това Na + активно се придвижва в междуклетъчните пространства и глюкозата поради вторичен активен транспорт (енергията на този транспорт се осигурява индиректно поради активен транспорт на Na +) постъпва в кръвта.

относно Аминокиселини.Абсорбцията на аминокиселини в червата се осъществява посредством носители, кодирани от гени SLC.Неутралните аминокиселини - фенилаланин и метионин - се абсорбират чрез вторичен активен транспорт поради енергията на активен транспорт на натрий. Na + -независимите носители осъществяват трансфера на някои неутрални и алкални аминокиселини. Специални носители транспортират дипептиди и трипептиди

Тидовете в ентероцити, където се разграждат до аминокиселини и след това чрез проста и улеснена дифузия навлизат в междуклетъчната течност. Приблизително 50% от усвоените протеини идват от храната, 25% от храносмилателните сокове и 25% от отхвърлените лигавични клетки. Мазнини(Фиг. 22-6, II). Моноглицеридите, холестеролът и мастните киселини, доставяни от мицелите до ентероцитите, се абсорбират в зависимост от техния размер. Мастните киселини, съдържащи по-малко от 10-12 въглеродни атома, преминават през ентероцитите директно в порталната вена и оттам навлизат в черния дроб като свободни мастни киселини. Мастните киселини, съдържащи повече от 10-12 въглеродни атома, се превръщат в триглицериди в ентероцитите. Част от абсорбирания холестерол се превръща в естери на холестерола. Триглицеридите и естерите на холестерола са покрити със слой протеини, холестерол и фосфолипид, образувайки хиломикрони, които напускат ентероцита и навлизат в лимфните съдове. Абсорбция в дебелото черво.Всеки ден около 1500 ml химус преминава през илеоцекалната клапа, но дебелото черво абсорбира 5 до 8 литра течност и електролити всеки ден. Повечето от водата и електролитите се абсорбират в дебелото черво, оставяйки не повече от 100 ml течност и малко Na + и Cl - във фекалиите. Абсорбцията се извършва предимно в проксималното дебело черво, дисталната част служи за натрупване на отпадъци и образуване на изпражнения. Лигавицата на дебелото черво абсорбира активно Na + и заедно с него Cl -. Абсорбцията на Na + и Cl - създава осмотичен градиент, който причинява движението на водата през чревната лигавица. Лигавицата на дебелото черво отделя бикарбонати в замяна на еквивалентно количество абсорбиран Cl -. Бикарбонатите неутрализират киселинните странични продукти от бактериите на дебелото черво.

Образуване на изпражнения.Фекалиите съдържат 3/4 вода и 1/4 твърдо вещество. Плътното вещество съдържа 30% бактерии, 10 до 20% мазнини, 10-20% неорганични вещества, 2-3% протеини и 30% неразградени хранителни остатъци, храносмилателни ензими, дескваматиран епител. Бактериите на дебелото черво участват в храносмилането на малки количества целулоза, образуват витамини К, В 12, тиамин, рибофлавин и различни газове (въглероден диоксид, водород и метан). Кафявият цвят на изпражненията се определя от производни на билирубин - стеркобилин и уробилин. Миризмата се създава от активността на бактериите и зависи от бактериалната флора на всеки индивид и от състава на приетата храна. Веществата, които придават на изпражненията характерен мирис, са индол, скатол, меркаптани и сероводород.

текстови_полета

текстови_полета

стрелка нагоре

Нервните и хуморалните механизми участват в регулирането на секреторната дейност на стомашните жлези.

Целият процес на стомашна секреция може условно да бъде разделен на три фази, които се припокриват във времето:
1. Труден рефлекс (главен),
2. Стомашни,
3. Чревни.

Първоначалното възбуждане на стомашните жлези (първата цефална или сложна рефлекторна фаза) се причинява от дразнене на зрителните, обонятелните и слуховите рецептори от зрението и миризмата на храна, възприемането на цялата среда, свързано с приема на храна (компонент на условен рефлекс) Тези влияния се наслагват от дразнене на рецепторите на устната кухина, фаринкса, хранопровода, когато храната попадне в устната кухина, по време на дъвченето и преглъщането му (безусловен рефлекс фазов компонент).

1.1. Трудна рефлекторна фаза

Първият компонент на фазата започва със секрецията на стомашен сок в резултат на синтеза на аферентни зрителни, слухови и обонятелни стимули в таламуса, хипоталамуса, лимбичната система и мозъчната кора. Това създава условия за повишаване на възбудимостта на невроните в храносмилателния булбарен център и задействане на секреторната активност на стомашните жлези.

Фигура 9.3. Нервна регулация на стомашните жлези.

Дразненето на рецепторите на устната кухина, фаринкса и хранопровода се предава по аферентните влакна на V, IX, X двойки черепномозъчни нерви до центъра на стомашната секреция в продълговатия мозък. От центъра импулсите по еферентните влакна на блуждаещия нерв са насочени към стомашните жлези, което води до допълнително безусловно рефлекторно увеличаване на секрецията (Фигура 9.3).

Извиква се сокът, отделен под въздействието на зрението и миризмата на храна, дъвченето и преглъщането "Апетитно"или запалване. В резултат на изхвърлянето му стомахът е предварително подготвен за ядене. Наличието на тази фаза на секреция е доказано от И. П. Павлов в класически експеримент с въображаемо хранене при кучета с езофаготомия.

Полученият в първата сложна рефлекторна фаза стомашен сок има висока киселинност и висока протеолитична активност. Секрецията в тази фаза зависи от възбудимостта на хранителния център, тя лесно се инхибира, когато е изложена на различни външни и вътрешни стимули.

1.2. Стомашна фаза

Втората е стомашната (неврохуморална) фаза... Първата сложна рефлекторна фаза на стомашната секреция се наслагва върху втората - стомашна (неврохуморална). Блуждаещият нерв и местните интрамурални рефлекси участват в регулирането на стомашната фаза на секреция. Освобождаването на сок в тази фаза е свързано с рефлекторна реакция, когато механични и химични стимули действат върху стомашната лигавица (храна, която е влязла в стомаха, солна киселина, отделена с „запалителния сок“, соли, разтворени във вода, екстрахиращи вещества от месо и зеленчуци, продукти от храносмилането) ), както и стимулиране на секреторните клетки с тъканни хормони (гастрин, гастамин, бомбезин).

Дразненето на рецепторите на стомашната лигавица причинява поток от аферентни импулси към невроните на мозъчния ствол, който е придружен от повишаване на тонуса на ядрата на блуждаещия нерв и значително увеличаване на потока от еферентни импулси по блуждаещия нерв към секреторните клетки. Освобождаването на ацетилхолин от нервните окончания не само стимулира активността на основните и теменните клетки, но също така причинява секрецията на гастрин от G-клетките на антрума. Гастрин- най-мощният от известните стимуланти на париеталните и в по-малка степен на основните клетки. В допълнение, гастринът стимулира разпространението на лигавичните клетки и увеличава притока на кръв в него. Освобождаването на гастрин се засилва в присъствието на аминокиселини, дипептиди, както и при умерено разтягане на антрума. Това причинява възбуждане на сензорната връзка на периферната рефлекторна дъга на ентериалната система и стимулира дейността на G-клетките чрез интернейрони. Заедно със стимулацията на париеталните, основните и G-клетките, ацетилхолинът повишава активността на хистидин декарбоксилазата на ECL-клетките, което води до увеличаване на съдържанието на хистамин в стомашната лигавица. Последният играе ролята на ключов стимулатор на производството на солна киселина. Хистаминът действа върху Н2 рецепторите на париеталните клетки, необходим е за секреторната активност на тези клетки. Хистаминът също има стимулиращ ефект върху секрецията на стомашни протеинази, но чувствителността на зимогенните клетки към него е ниска поради ниската плътност на Н2 рецепторите върху мембраната на основните клетки.

1.3. Чревна фаза

Трета (чревна) фаза стомашната секреция възниква, когато храната преминава от стомаха към червата. Количеството стомашен сок, отделено през тази фаза, не надвишава 10% от общия обем на стомашната секреция. Стомашната секреция в началния период на фазата се увеличава и след това започва да намалява.

Увеличението на секрецията се дължи на значително увеличаване на потока на аферентни импулси от механо- и хеморецепторите на лигавицата на дванадесетопръстника, когато слабо кисела храна идва от стомаха и секрецията на гастрин от G-клетките на дванадесетопръстника. С пристигането на киселия химус и рН на съдържанието на дванадесетопръстника пада под 4.0, секрецията на стомашен сок започва да се инхибира. По-нататъшното инхибиране на секрецията се причинява от появата в лигавицата на дванадесетопръстника секретина,който е гастринов антагонист, но в същото време засилва синтеза на пепсиногени.

Тъй като дванадесетопръстника се запълва и концентрацията на протеиновите и мастните продукти на хидролизата се увеличава, инхибирането на секреторната активност се увеличава под въздействието на пептиди, секретирани от стомашно-чревните ендокринни жлези (соматостатин, вазоактивен чревен пептид, холесцитокинин, стомашен инхибиторен хормон, глюкагон). Възбуждането на аферентните нервни пътища възниква, когато хемо- и осморецепторите на червата се дразнят от хранителни вещества, получени от стомаха.

Хормон ентерогастрин,образуван в чревната лигавица, е един от стимулантите на стомашната секреция в третата фаза. Продуктите за храносмилане (особено протеините), абсорбирани в кръвта в червата, могат да стимулират стомашните жлези чрез увеличаване на образуването на хистамин и гастрин.

Стимулиране на стомашната секреция

текстови_полета

текстови_полета

стрелка нагоре

Част от нервните импулси, които възбуждат стомашната секреция, произхождат от гръбните ядра на блуждаещия нерв (в продълговатия мозък), достигат до ентеричната система през своите влакна и след това отиват в стомашните жлези. Друга част от секреторните сигнали произхождат от самата ентерична нервна система.
По този начин, както централната нервна система, така и чревната нервна система участват в нервната стимулация на стомашните жлези.

Рефлекторните влияния идват в стомашните жлези чрез рефлекторни дъги от два вида.
Първите са дълги рефлекторни дъги - включват структури, по които аферентните импулси са насочени от стомашната лигавица към съответните центрове на мозъка (в продълговатия мозък, хипоталамус), еферентни - се изпращат обратно в стомаха по блуждаещите нерви.
Втората са къси рефлекторни дъги - осигуряват прилагането на рефлекси в рамките на локалната ентерична система. Дразнителите, които причиняват тези рефлекси, възникват при разтягане на стомашната стена, осезателно и химично (HCI, пепсин и др.) Въздействие върху рецепторите на стомашната лигавица.

Нервните сигнали, пристигащи в стомашните жлези чрез рефлекторни дъги, стимулират секреторните клетки и едновременно активират G-клетките, които произвеждат гастрин.

Гастринът е полипептид, секретиран в две форми:
"Голям гастрин"съдържащи 34 аминокиселини (G-34), и
по-малка форма (G-17), който включва 17 аминокиселини. Последното е по-ефективно.

Гастринът, доставян на жлезистите клетки с кръвния поток, възбужда париеталните клетки и в по-малка степен основните. Скоростта на секреция на солна киселина под въздействието на гастрин може да се увеличи с 8 пъти. Освободената солна киселина, от своя страна, стимулираща хеморецепторите на лигавицата, насърчава секрецията на стомашен сок.

Активирането на блуждаещия нерв също е придружено от повишаване на активността на хистидин декарбоксилазата в стомаха, в резултат на което съдържанието на хистамин в лигавицата му се увеличава. Последният действа директно върху париеталните жлезоцити, като значително увеличава секрецията на HC1.

По този начин адетилхолинът, освободен върху нервните окончания на блуждаещия нерв, гастринът и хистаминът едновременно стимулират стомашните жлези, причинявайки отделянето на солна киселина. Секрецията на пепсиноген върху основните жлезоцити се регулира от ацетилхолин (освободен в краищата на блуждаещия нерв и други ентерални нерви), както и от действието на солната киселина. Последното е свързано с появата на ентерични рефлекси при стимулиране на HC1 рецепторите на стомашната лигавица, както и с освобождаването на гастрин под въздействието на HC1, който има пряк ефект върху основните жлезолоцити.

Хранителни вещества и стомашен секрет

текстови_полета

текстови_полета

стрелка нагоре

Веществата, използвани в храната, са адекватни причинители на стомашната секреция. Функционалните адаптации на стомашните жлези към различни храни се изразяват в различния характер на секреторната реакция на стомаха към тях. Индивидуалната адаптация на секреторния апарат на стомаха към характера на храната се дължи на нейното качество, количество, диета. Класически пример за адаптивни реакции на стомашните жлези са секреторните реакции, изследвани от И. П. Павлов в отговор на приема на храна, съдържащ предимно въглехидрати (хляб), протеини (месо), мазнини (мляко).

Фигура 9.4. Разпределяне на стомашен и панкреатичен сок в различни хранителни вещества.
Стомашният сок е пунктирана линия, сокът на панкреаса е плътна линия.

Най-ефективният причинител на секреция са протеиновите храни (Фигура 9.4). Протеините и продуктите от тяхното храносмилане имат подчертан sokogonny ефект. След ядене на месо се развива доста енергична секреция на стомашен сок с максимум на 2-ия час. Продължителната диета с месо води до повишена стомашна секреция за всички дразнители на храната, повишена киселинност и храносмилателна сила на стомашния сок.

Въглехидратната храна (хляб) е най-слабият причинител на секреция. Хлябът е беден на патогени на химическа секреция, поради което след приемането му се развива секреторна реакция с максимум на 1 час (рефлекторно отделяне на сок), след което рязко намалява и остава на ниско ниво за дълго време. При дълъг престой на човек на въглехидратен режим киселинността и храносмилателната сила на сока намаляват.

Действието на млечните мазнини върху стомашната секреция се осъществява на два етапа: инхибиторен и възбуждащ.
Това обяснява факта, че след хранене максималната секреторна реакция се развива едва в края на 3-ия час. В резултат на продължително хранене с мазни храни, стомашната секреция се увеличава в отговор на хранителни стимули поради втората половина на секреторния период. Храносмилателната сила на сока при използване на мазнини в храната е по-ниска в сравнение със сока, отделян по време на месния режим, но по-висока, отколкото при ядене на въглехидратна храна.

Количеството секретиран стомашен сок, неговата киселинност, протеолитична активност също зависят от количеството и консистенцията на храната. С увеличаване на обема на храната секрецията на стомашния сок се увеличава.

Евакуацията на храната от стомаха в дванадесетопръстника е придружена от инхибиране на стомашната секреция. Подобно на възбудата, този процес е неврохуморален по своя механизъм на действие. Рефлекторният компонент на тази реакция се причинява от намаляване на потока на аферентни импулси от стомашната лигавица, в много по-малка степен раздразнена от течна хранителна каша с рН над 5,0, увеличаване на потока на аферентни импулси от лигавицата на дванадесетопръстника (ентерогастрален рефлекс).

Промени в химичния състав на храната, потока от продукти от нейното усвояване в дванадесетопръстника 12 стимулират отделянето на пептиди (соматостатин, секретин, невротензин, GIP, глюкагон, холецистокинин от нервните окончания и ендокринните клетки на пилорния стомах, дванадесетопръстника и панкреаса) ), което причинява инхибиране на производството на солна киселина, а след това и стомашната секреция като цяло. Простагландинът от група Е има и инхибиторен ефект върху секрецията на основните и теменните клетки.

Други фактори, влияещи върху стомашната секреция

текстови_полета

текстови_полета

стрелка нагоре

Важна роля в отделителната дейност на стомашните жлези играят емоционалното състояние и стресът на човек. Сред нехранителните фактори, които усилват секреторната активност на стомашните жлези, стресът, дразненето и яростта са от най-голямо значение; страхът, меланхолията и депресивните състояния на човек имат потискащ инхибиращ ефект върху дейността на жлезите.

Дългосрочните наблюдения на дейността на секреторния апарат на стомаха при хората са позволили да се открие секрецията на стомашен сок в между-храносмилателния период. В този случай се оказаха ефективни стимули, свързани с приема на храна (средата, в която обикновено се получава храна), поглъщане на слюнка, хвърляне на дуоденални сокове (панкреатични, чревни, жлъчни) в стомаха.

Лошо сдъвканата храна или натрупаният въглероден диоксид предизвиква дразнене на механо- и хеморецепторите на стомашната лигавица, което е придружено от активиране на секреторния апарат на стомашната лигавица и секрецията на пепсини и солна киселина.

Спонтанната стомашна секреция може да бъде причинена от надраскване на кожата, изгаряния, абсцеси, това се случва при хирургични пациенти в следоперативния период. Това явление е свързано с повишеното образуване на хистамин от продуктите на разграждането на тъканите, освобождаването му от тъканите. Чрез кръвния поток хистаминът достига до стомашните жлези и стимулира тяхната секреция.

Регулиране на стомашната секреция от I.P. Павлов условно разделен на три фази. Фаза I - сложен рефлекс(мозъчен, главен) се състои от условни и безусловни рефлекторни механизми. Видът храна, миризмата на храната, говоренето за нея предизвикват условно рефлекторно отделяне на сок. Стоящ сок I.P. Павлов го нарече апетитен, „страстен“.

Този сок подготвя стомаха за ядене, има висока киселинност и ензимна активност, така че такъв сок на празен стомах може да има увреждащ ефект (например вида на храната и невъзможността да се яде, дъвка на гладно). Безусловният рефлекс се включва, когато храната дразни рецепторите на устната кухина.

Фиг. 6 Схема на безусловния рефлекс на регулиране на стомашната секреция

1 – лицев нерв, 2 - лингофарингеален нерв, 3 - горният ларингеален нерв, 4 - сензорни влакна на блуждаещия нерв, 5 - еферентни влакна на блуждаещия нерв, 6 - постганглионарно симпатиково влакно, G - клетка, секретираща гастрин.

Наличието на сложна рефлекторна фаза на стомашна секреция се доказва от опита на „въображаемо хранене“. Експериментът е проведен върху куче, което преди това е претърпяло стомашна фистула и езофаготомия (хранопроводът е изрязан и краищата му са зашити в разрез в кожата на врата). Експериментите се извършват, след като животното се е възстановило. При хранене на такова куче храната падаше от хранопровода, без да навлиза в стомаха, но стомашният сок се отделяше през отворена фистула на стомаха. При хранене на сурово месо в продължение на 5 минути, стомашният сок се отделя за 45-50 минути. Отделящият се едновременно сок има висока киселинност и протеолитична активност. По време на тази фаза блуждаещият нерв активира не само клетките на стомашните жлези, но и G-клетките, които отделят гастрин (фиг. 6).

Фаза II на стомашната секреция - стомашна - свързани с приема на храна в стомаха. Запълването на стомаха с храна възбужда механорецептори, информацията от които се изпраща по сетивните влакна на блуждаещия нерв до неговото секреторно ядро. Еферентните парасимпатикови влакна на този нерв стимулират стомашната секреция. По този начин първият компонент на стомашната фаза е чисто рефлекс (фиг. 6).

Контактът на храната и продуктите от нейната хидролиза със стомашната лигавица възбужда хеморецепторите и активира локалните рефлекторни и хуморални механизми. Като резултат G- клетките на пилорната област отделят хормона гастрин,активиране на основните клетки на жлезите и особено на париеталните клетки. Мастните клетки (ECL) отделят хистамин, който стимулира париеталните клетки. Централната рефлекторна регулация се допълва от дългосрочна хуморална регулация. Секрецията на гастрин се увеличава, когато се появят продукти на храносмилането - олигопептиди, пептиди, аминокиселини и зависи от стойността на рН в пилорната част на стомаха. Ако се увеличи секрецията на солна киселина, тогава се отделя по-малко гастрин. При рН 1,0 секрецията му спира, докато обемът на стомашния сок рязко намалява. По този начин секрецията на гастрин и солна киселина се саморегулира.

Гастрин: стимулира секрецията на HCl и пепсиногени, засилва стомашната и чревната подвижност, стимулира панкреатичната секреция, активира растежа и възстановяването на стомашната и чревната лигавица.

Освен това храната съдържа биологично активни вещества (например екстракти от месо, зеленчукови сокове), които също възбуждат рецепторите на лигавицата и стимулират секрецията на сок през тази фаза.

Синтезът на HCl е свързан с аеробно окисляване на глюкозата и образуването на АТФ, енергията, която се използва от системата за активен транспорт на H + йони. Вграден в апикалната мембрана З. + / К + ATP-аза, която изпомпва от клеткатаЗ. + йони в замяна на калий... Една от теориите смята, че основният доставчик на водородни йони е въглеродната киселина, която се образува в резултат на хидратацията на въглероден диоксид, като тази реакция се катализира от карбоанхидраза. Анионът на въглена киселина напуска клетката през базалната мембрана в замяна на хлор, който след това се екскретира през хлорните канали на апикалната мембрана. Друга теория разглежда водата като източник на водород (фиг. 7).

Фиг. 7. СекрецияHCI лигавична клетка и регулиране на секрецията. Йони H + се прехвърлят в лумена с участието на NK-ATPase, вградени в апикалната мембрана. ЙонаCl - влизат в клетката в замяна на HCO йони 3 - и се екскретират през хлорните канали на апикалната мембрана; йони H + образуван от Н 2 CO 3 и в по-малка степен от вода.

Смята се, че париеталните клетки на стомашните жлези се възбуждат по три начина:

    блуждаещият нерв има директен ефект върху тях чрез мускаринови холинергични рецептори (М-холинергични рецептори) и индиректно, активирайки G-клетките на пилорния стомах.

    гастринът има директен ефект върху тях чрез специфични G-рецептори.

    гастринът активира ECL (мастоцитни) клетки, които отделят хистамин. Хистаминът активира париеталните клетки чрез Н2 рецептори.

Блокадата на холинергичните рецептори атропин намалява секрецията на солна киселина. Блокери на Н2-рецептори и М-холинергични рецептори се използват при лечението на хиперацидни състояния на стомаха. Инхибирането на секрецията на солна киселина се причинява от хормона секретин. Неговата секреция зависи от рН на съдържанието на стомаха: колкото по-висока е киселинността на химуса, влизащ в дванадесетопръстника, толкова повече секретин се освобождава. Мазните храни стимулират секрецията на холецистокинин (CC). HC намалява секрецията на сок в стомаха и инхибира активността на париеталните клетки. Те намаляват секрецията на солна киселина и други хормони и пептиди: глюкагон, ZhIP, VIP, соматостатин, невротензин.

III фаза - чревни - започва с евакуация на химус от стомаха в тънките черва. Дразненето на механичните и хеморецепторите на тънките черва от продуктите на храносмилането регулира секрецията главно поради локалните нервни и хуморални механизми. Ентерогастрин, бомбезин, мотилин се секретират от ендокринните клетки на лигавичния слой, тези хормони увеличават секрецията на сок. VIP (вазоактивен чревен пептид), соматостатин, булбогастрон, секретин, GIP (гастроинхибиторен пептид) - инхибират стомашната секреция, когато мазнини, солна киселина, хипертонични разтвори действат върху лигавицата на тънките черва.

По този начин секрецията на стомашен сок е под контрола на централните и местните рефлекси, както и на много хормони и биологично активни вещества.

Количеството сок, скоростта на секреция и неговият състав зависят от качеството на храната, както се вижда от кривите на секрецията на сок, получени в лабораторията на И. П. Павлов, когато същите обеми хляб, месо, мляко са били въведени в стомаха на кучетата. Най-мощните стимуланти на стомашната секреция са месото и хлябът. При консумация се отделя много сок с висока протеолитична активност.

„Храносмилане на урока“ - Нашата фабрика за кухни обработва храната за 5-6 часа. Зъбите работят като воденични камъни: отхапват, смилат и дъвчат храна. Стомахът е като торба. Опитайте, преглътнете остарелия хляб. Тема: "Хранене и храносмилателни органи." Измийте плодовете и зеленчуците преди ядене. Цял товарен вагон. Черва. През живота си всеки човек изяжда около 50 тона храна.

„Урок за храносмилането в червата“ - Ензими от панкреатичен сок. 4. Какви физически и химични промени се случват с храната в устата? 9. Как се извършва хуморалната регулация на отделянето на стомашния сок? Целта на урока. Стойността на жлъчката. 8. Как се осъществява нервната регулация на отделянето на стомашния сок? 2. Какви органи образуват храносмилателната система?

Храносмилателни органи - какво е храносмилането? Какъв е метаболитният процес? Метаболизмът зависи от: Каква е причината за усложняването на храносмилателната система на животните по време на еволюцията? От какви фактори зависи метаболизмът? Строителен материал за растеж. ОБМЕН НА ВЕЩЕСТВА е основният процес в организма. ЕВОЛЮЦИЯ НА ХРАНИТЕЛНИТЕ ОРГАНИ Тип мекотели - поява на храносмилателни жлези.

"Биология на храносмилането" - B-2 Най-голямата жлеза е слюнчената. B-2 Приложението е напълно безполезен орган. Защо ядем? B-2 Най-дългият орган на храносмилателната система е хранопровода. Б. В. Черва. B-2 a) (- 3; 3); (- 4; 0]; (-?; 2). ПРОЦЕС НА УРОКА: I. Проблемен въпрос. Интегриран урок по математика + биология.

"Хигиена на храносмилането" - 1. Разнообразен 2. Вкусен 3. Прясно приготвен. Болести. Регламент. Дизентерийна пръчка. Холера. Сплит. Правила за прием на храна. Качеството на храната. Салмонелоза. Хигиена. Ботулизъм. Храносмилателната система. Всмукване. Бактерии. Нервен. Бацил. Хуморал. Стомашно-чревни - чревни инфекции... Раздробяване.

Храносмилането - Проблеми за екип 2. Обясни защо? 32 3 4,5 - 5 60 - 65. Какво представлява слепият процес на дебелото черво? Продуктите на разграждането на протеини се абсорбират в кръвта. Въпреки че зъбът се състои от костна тъкан... Мазнините се усвояват в стомаха. Състезание 2 "слаба връзка". 1 6 - 7 1,5 - 2. Урок - преглед на знанията „Храносмилане.

Има общо 25 презентации

Ако откриете грешка, моля, изберете част от текста и натиснете Ctrl + Enter.