Спинномозговые нервы и сплетения. Что такое сплетения спинномозговых нервов, какую роль играют в организме Задние спинномозговые нервы

Спинномозговые нервы относятся к периферической (соматической) части нервной системы. Отходят от спинного мозга метамерно (посегментно) двумя корешками, отличающимися функциональной направленностью. Дорсальный (верхний) корешок, несущий на себе утолщение, спинномозговой ганглий (содержит чувствительные нейроны), немного отступя от спинного мозга, объединяется с вентральным (нижним) корешком (несёт аксоны двигательных и вегетативных (внутреностных) нейронов), образуя смешанный спинномозговой нерв и соединительную ветвь симпатической нервной системы (Рис.10).

После выхода из межпозвоночного отверстия каждый спинномозговой нерв делится на три основные ветви: дорсальную, вентральную и возвратную. Дорсальные ветви (смешанные) иннервируют дорсальную мускулатуру, позвонки, кожу соответствующих участков; вентральные ветви (смешанные) – мускулатуру и кожу нижней части тела и конечностей; возвратные (чувствительные) – оболочки мозга. И дорсальные, и вентральные ветви могут делиться на медиальные и латеральные ответвления, а, кроме того, в области отхождения от тела конечностей они формируют сплетения (плечевое и поясничное).

У бесчерепных (ланцетник ) дорсальные корешки смешанные (содержат чувствительные и двигательные волокна), вентральные – только двигательные. Они иннервируют туловищную мускулатуру и повторяют её ассиметричное расположение в теле.

У круглоротых в вентральном корешке проходят только двигательные волокна, корешки не объединяются, соединительной ветви нет. Висцеральные волокна входят в состав обоих корешков, а, кроме того, у миног спинные и брюшные корешки чередуются.

У рыб от спинного мозга посегментно отходят спинномозговые нервы. Они образуются и ветвятся подобно нервам млекопитающих. Вентральные ветви передних спинномозговых нервов образуют плечевое сплетение , иннервирующее грудные плавники. Нервы подхвостовых сегментов формируют для иннервации брюшных плавников.

Отспинного мозга улягушки отходит 10 пар спинномозговых нервов. Они образуются и ветвятся так же, как спинномозговые нервы млекопитающих. Плечевое сплетение образуется вентральными ветвями I – III нервов, поясничное – VII-X нервов.

У птиц большая часть нервов плечевого сплетения иннервирует мышцы, связывающие грудную конечность с осевой частью тела, остальные – кожу и мышцы крыла. В задней части тела образуются три сплетения: нервы поясничного сплетения иннервируют мышцы тазового пояса и области бедра, нервы крестцового сплетения – практически всю тазовую конечность, нервы срамного сплетения, добавляя вегетативные нервные волокна от тазового сплетения, иннервируют половые пути (яйцевод или семяпровод) и клоаку. Нервы пояснично-крестцового сплетения прободают почки.

У млекопитающих все двигательные волокна выходят только через вентральные корешки, которые объединяются с дорсальными чувствительными, соединительная ветвь есть. Спинномозговые нервы, как и позвоночник, делятся на шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые.

Шейные нервы (nn. cervicales) выходят через межпозвоночные отверстия в количестве 8-ми пар. Их дорсальные ветви иннервируют дорсальную мускулатуру (разгибатели головы и шеи) и кожу этой области. Вентральные ветви – вентральную мускулатуру (сгибатели головы и шеи), кожу. Из сплетения вентральных ветвей V,VI,VII шейных нервов образуется диафрагмальный нерв , идущий к диафрагме. Вентральные ветви V,VII и VIII шейных нервов входят в состав плечевого сплетения, отдающего нервы в грудную конечность.

Грудные нервы (nn.thoracales) своими дорсальными ветвями иннервируют дорсальную мускулатуру позвоночного столба, кожу холки и спины, вентральными (межрёберными – nn. intercostales) – стенку грудной клетки. I и II грудные нервы входят в состав плечевого сплетения.

Плечевое сплетение (plexus brachialis) (Рис.11)располагается с медиальной стороны грудной конечности на уровне плечевого сустава. Парное. Образуется вышеназванными ветвями шейных и грудных спинномозговых нервов. Из него выходит 8 основных нервов:

- Надлопаточный нерв (n. suprascapularis) иннервирует разгибатели и абдукторы плечевого сустава (предостную, заостную мышцы), лопатку, плечевой сустав.

- Подлопаточный нерв (n.subscapularis) разветвляется в аддукторах и флексорах плечевого сустава (подлопаточной и большой круглой мышцах), лопатке и плечевом суставе.

- Подмышечный нерв (n. axillaris) разветвляется в области плеча и предплечья. Иннервирует сгибатели плечевого сустава (дельтовидную, большую и малую круглые мышцы), кожу латеральной поверхности плеча и предплечья.

- Мышечно-кожный нерв (n. musculocutaneus) иннервирует коракоидноплечевую и двуглавую мышцы плеча, разветвляется в коже предплечья с медиальной стороны.

Рис.10 Ветвление спинномозгового нерва: 1 – спинной мозг,

2 – дорсальный корешок спинномозгового нерва со спинномозговым ганглием, 3 – вентральный корешок спинномозгового нерва, 4 – спинномозговой нерв, 5 – возвратная ветвь, 6 – дорсальная ветвь, 7 – вентральная ветвь, 8 – медиальная ветвь, 9 – латеральная ветвь, 10 – белая соединительная ветвь, 11 – позвоночный симпатический ганглий,

12 – симпатический нерв, 13 – тело позвонка.

- Лучевой нерв (n. radialis) – самый длинный нерв из иннервирующих разгибатели. Разветвляясь, иннервирует разгибатели локтевого (трёхглавую и локтевую мышцы, напрягатель фасции предплечья), запястного (лучевой разгибатель запястья, длинный абдуктор большого пальца) и пальцевых (общий и специальные пальцевые разгибатели) суставов, кожу предплечья и локтевой сустав. Его ветви доходят до фаланг пальцев в виде дорсальных пальцевых нервов.

- Локтевой нерв (n. ulnaris) проходит по медиальной поверхности плеча к локтевому бугру и разветвляется в мышцах запястного (локтевых сгибателе и разгибателе запястья) и пальцевых (поверхностном и глубоком пальцевых сгибателях) суставов, в плечевой и локтевой костях, коже предплечья. Конечные ветви сливаются с пальмарными нервами.

- Срединный нерв (n. medianus) – главный чувствительный нерв конечности. Проходит по медиальной поверхности плеча и предплечья в сгибатели запястья и пальцев, разветвляясь на пальмарные нервы, по ходу отдавая ветви к костям, связкам, коже.

- Грудные нервы (nn.pectorales) – делятся на краниальную группу (содержит 3-4 ветви), иннервирующую поверхностную и глубокую грудные мышцы, и каудальную группу (систоит из 4 ветвей), идущую к зубчатой вентральной и широчайшей мышце спины.

Поясничные нервы (nn. lumbales) своими дорсальными ветвями инервируют дорсальные мышцы и кожу поясницы, вентральные идут к мышцам и коже брюшной стенки, сгибателям позвоночного столба, коже мошонки и вымени, а также образуют поясничное сплетение, от которого идут нервы к тазовой конечности.



Поясничное сплетение (plexus lumbalis) (Рис.12) содержит 7 основных нервов:

- Подвздошно-подчревный нерв (n.iliohypogastricus) отходит от 1-2 поясничных спинномозговых нервов, идёт в большую, квадратную поясничные и брюшные мышцы, а также в кожу брюшной стенки и наружных половых органов, а у самок и в кожу вымени.

- Подвздошно-паховый нерв (n. ilioinguinalis) начинается от 2-3 поясничных нервов, иннервирует поясничные и брюшные мышцы, кожу бедра, наружные половые органы и вымя.

- Половобедренный (наружный семенной) нерв (n.genitofemoralis) отходит от 2-4 поясничных нервов, отдаёт ветви в малую, квадратную поясничные и брюшные мышцы, кожу медиальной поверхности бедра, вымя (у самок) и наружные половые органы (у самцов).

- Латеральный кожный нерв бедра (n. cutaneus femoris lateralis) отходит от 4-5 поясничного позвонка и идёт в кожу передней поверхности коленного сустава.

- Бедренный нерв (n. femoralis) разветвляется в подвздошной и четырёхглавой мышцах бедра. На середине бедра от него ответвляется ясный нерв (n. saphenus) или подкожный нерв бедра и голени , идущий по медиальной поверхности бедра, иннервируя портняжную, гребешковую и стройную мышцы, а также кожу бедра, голени и плюсны.

- Запирательный нерв (n. obturatorius) выходит из тазовой полости через запертое отверстие и разветвляется в аддукторах тазобедренного сустава (наружной запирательной, гребешковой, стройной и приводящей мышцах).

Крестцовые нервы (nn.sacrales) выходят через дорсальные и вентральные отверстия крестцовой кости. Их дорсальные ветви иннервируют кожу и мышцы крупа, а вентральные образуют крестцовое сплетение, которое соединяется с поясничным в единое пояснично-крестцовое сплетение . Из него идут нервы к тазовой конечности, наружным половым органам, мышцам ануса и хвоста.

Крестцовое сплетение (plexus sacralis) (Рис.12) отдаёт 6 основных нервов:

Рис.12 Пояснично-крестцовое сплетение лошади. Поясничное сплетение: 1 – подвздошноподчревный нерв, 2 – подвздошнопаховый нерв, 3 – половобедренный нерв, 4 – латеральный кожный нерв бедра, 5 – бедренный нерв, 6 – ясный нерв, 7 – запирательный нерв. Крестцовое сплетение: 8 – краниальный ягодичный нерв, 9 – каудальный ягодичный нерв, 10 – седалищный нерв, 11 – каудальный ректальный нерв, 12 – каудальный кожный нерв бедра, 13 – срамной нерв, 14 – большеберцовый нерв, 15 – малоберцовый нерв, 16 – плантарные плюсневые нервы. 17 – дорсальные плюсневые нервы.

- Краниальный и каудальный ягодичные нервы (nn. gluteus cranialis et caudalis) иннервируют ягодичные мышцы и отдают ветви в двуглавую мышцу бедра.

- Седалищный нерв (n.ischiadicus) - самый толстый и длинный нерв крестцового сплетения. Иннервирует глубокие мышцы тазобедренного сустава, проходит через большую седалищную вырезку и делится на большеберцовый и малоберцовый нервы: большеберцовый нерв (n. tibialis) иннервирует разгибатели тазобедренного (двуглавую, полусухожильную и полуперепончатую мышцы) и заплюснового (трёхглавую мышцу голени) суставов и сгибатели пальцев, а также кости, связки и кожу. Дистально он переходит в плантарные плюсневые и пальцевые нервы, достигая копытец. Малоберцовый нерв (n.fibularis, peroneus) иннервирует сгибатели заплюсневого сустава (переднюю большеберцовую и малоберцовые мышцы), разгибатели пальцев, связки, кости и кожу этой области.

- Каудальный кожный нерв бедра (n.cutaneus femoris caudalis) иннервирует мышцы заднего контура бедра – двуглавую и полусухожильную.

- Срамной нерв (n. pudendus) у самцов простирается до головки полового члена, а у самок в клитор и половые губы.

- Каудальный ректальный (геморроидальный) нерв (n. rectales caudales) идёт в прямую кишку, мышцы ануса и хвостовые мышцы.

Хвостовые нервы (n.n. caudales)насчитывают 5-6 пар. Дорсальные ветви образуют дорсальные нервы, идущие в подниматели хвоста, вентральные – в его опускатели.

Глава 3.Вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система играет ведущую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма и осуществляет регуляцию приспособительных реакций при охлаждении, интенсивной мышечной работе, эмоциональном напряжении, кровопотере и других неблагоприятных факторах. Она регулирует деятельность органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения. Вегетативная нервная система является филогенетически более древней и проще организованной. В ней выделяют симпатический и парасимпатический отделы. Каждый отдел устроен принципиально одинаково: состоит из центров , располагающихся в головном и/или спинном мозге, преганглионарных волокон , ганглиев и выходящих из них постганглионарных волокон. Нервы симпатической системы выходят из спинного мозга в области от 1-го грудного до 4-го поясничного сегментов. Парасимпатические нервы выходят из среднего и продолговатого мозга и из крестцового отдела спинного мозга. Симпатические и парасимпатические центры находятся под контролем гипоталамической области промежуточного мозга и коры больших полушарий. На большинство органов симпатическая и парасимпатсческая системы, будучи антагонистами, оказывают противоположное воздействие. Как привило, симпатическая система осуществляет активизирующее действие. Она обеспечивает мобилизацию, подготовку организма к усиленной деятельности. Парасимпатическая система способствует спокойному состоянию, настраивает на отдых, пищеварение, сон.

Вегетативная нервная система развита у всех позвоночных, но лучше всего изучена у млекопитающих

У ланцетника от дорсальных нервов отходят ветви к внутренностям, где есть нервные клетки и сплетения. Там происходит переключение волокон, иннервирующих именно этот орган (по принципу строения и зон иннервации эта часть нервной системы похожа на парасимпатическую). Автономная иннервация покровов и сосудов у ланцетника не обнаружена, как и нет и позвоночных ганглиев. Таким образом, симпатическая часть вегетативной нервной системы не различается.

У круглоротых строение вегетативной нервной системы слабо отличается от вегетативной нервной системы ланцетника, но появляется блуждающий нерв.

У хрящевых рыб (Рис.13) вегетативные волокна отходят от спинного мозга в каждом сегменте тела от черепа до основания хвоста с небольшим «перерывом» в передней части туловищного отдела. Переключение вегетативных волокон черепных и некоторых туловищных нервов происходит в интрамуральных ганглиях (т.е. непосредственно в органе, как свойственно парасимпатической нервной системе). Вегетативные волокна большинства туловищных нервов переключается в мелких ганглиях, расположенных рядом с позвоночником (позвоночных ганглиях), которые слабо связаны (или вовсе не связаны) друг с другом в пограничный симпатический ствол. Вегетативная иннервация кожи не обнаружена, но от позвоночных ганглиев идут волокна к сосудам мускулатуры и костей. Эти волокна не возвращаются в состав соматических нервов, так что серые соединительные ветви у хрящевых рыб не различаются. Зоны иннервации симпатической и парасимпатической нервных систем у хрящевых рыб не перекрываются.

У костистых рыб и амфибий строение вегетативной нервной системы очень сходно. Большинство спинномозговых нервов несут в себе от спинного мозга симпатические волокна, которые переключаются в позвоночных ганглиях. Постганглионарные волокна позвоночных ганглиев входят опять в спинномозговые нервы как серые соединительные ветви, которые осу-

Рис.13 Вегетативная нервная система акулы

А – головной мозг, Б – спинной мозг, III - X – черепные нервы,

1 – центры, 2 – ганглии, 3 – преганглионарные волокна (_____),

4 – постганглионарные волокна (-----).

ществляют иннервацию сосудов и кожи . Позвоночные ганглии заметно соединены друг с другом в пограничный ствол, от его передней части осуществляется симпатическая иннервация головы. Переключение вегетативных волокон, отходящих от спинного мозга в составе задних туловищных нервов, происходит на нервных клетках в стенках мочевого пузыря и задней части кишечника. Таким образом, эти волокна можно отнести к парасимпатической части вегетативной нервной системы.

У костистых рыб зоны иннервации симпатической и парасимпатической систем уже частично перекрываются, далее у тетрапод количество органов с двойной иннервацией растёт.

Строение вегетативной нервной системы рептилий , птиц и млекопитающих (Рис.14) практически идентично (но у млекопитающих, например, волокна ресничного ганглия иннервируют сфинктер зрачка, а у остальных тетрапод – дилятатор).

Симпатическая нервная система . Центры симпатической нервной системы находятся в ла­теральных рогах серого вещества грудного и пояснично­го отделов спинного мозга. Преганглионарные миелиновые нервные волокна направляются от центров в составе вентрального корешка спинномозгового нер­ва. Вскоре после выхода через межпозвоночное отверстие вегета­тивные волокна отделяются от нерва в виде белой соединительной ветви и идут к ганглиям. Ганглии симпатической нервной системы по положению делятся на позвоночные и предпозвоночные


Рис.14. Вегетативная нервная система млекопитающего (на примере человека): А – парасимпатическая система, Б – симпатическая система, III – глазодвигательный нерв,VII – лицевой нерв, IX – языкоглоточный нерв, X – блуждающий нерв, Г1 – грудной нейросегмент, П4 – поясничный нейросегмент, К2 - К4 – крестцовые сегменты, 1 – ресничный ганглий, 2 – крылонёбный ганглий, 3 – подчелюстной ганглий, 4 – ушной ганглий, 5 – краниальный (верхний) шейный ганглий, 6 – каудальный (нижний) шейный ганглий, 7 – ганглий симпатического ствола, 8 – чревный ганглий и сплетение, 9 – каудальный (нижний) брызжеечный ганглий, а – глаз, б – слёзная железа, в – носовая полость, г – подчелюстная железа, д – подъязычная железа, е – околоушная железа, ж – сердце, з – лёгкие, и – желудок, к – печень, л – поджелудочная железа, м – тонкий и толстый кишечник, н – почка, о – мочевой пузырь, п – органы размножения.

. Позвоночные ганглии располагаются с двух сторон под тела­ми позвонков. В грудном и поясничном отделах их количество со­ответствует числу костных сегментов. В шейном отделе три ганг­лия: краниальный, средний (у лошади его нет) и каудальный. Последний вместе с первым грудным ганглием образует звездча­тый узел. К ганглиям подходят из центров преганглионарные волокна. Одни из них оканчиваются в ближайшем ганглии, всту­пая в синаптическую связь с его клетками, другие проходят через ганглии и кончаются в следующем или через несколько нервных узлов. В результате все ганглии одной стороны тела оказываются связанными друг с другом в пограничный симпатический ствол.

Постганглионарные безмиелиновые волокна, образованные нейритами клеток краниального шейного ганглия, разветвляются в голове вместе с черепномозговыми нервами. От звездчатого узла постганглионарные волокна идут к сердцу, трахее, бронхам, сосудам грудной конечности и по шее в виде позвоночного нерва, от которого отходят ветви к шейным спинномозговым нервам.

От других ганглиев постгланглионарные волокна в виде серой соединительной ветви идут к спинномозговым нервам и вместе с ними достигают иннервируемых участков тела (оболочки сосу-

дов, мышц – поднимателей волос, желез, кожи) либо отходят са­мостоятельно к внутренним органам.

Предпозвоночные ганглии непарные – это полулунный и каудальный брыжеечный ганглии. Полулунный ганглий образован двумя чревными и краниальным брыжеечным узлами, лежит на аорте в месте отхождения от нее чревной и краниальной брыжеечной артерий. Часть преганглионарных волокон, пройдя без изменения через ганглии пограничного симпатического ствола, достигает по­лулунного ганглия в виде большого и малого внутренностных нервов.

Постганглионарные волокна, в большом количестве отходящие от полулунного ганглия к желудку, кишечнику, печени, поджелу­дочной железе, надпочечникам, почке, селезенке, образуют сол­нечное (брюшное аортальное) сплетение. От каудального брыже­ечного ганглия постганглионарные волокна идут к прямой киш­ке, органам тазовой полости и вымени, образуя тазовое сплетение.

Парасимпатическая система . Центры парасимпатической части вегетативной нервной системы находятся в ядрах среднего и продолговатого мозга, в латеральных рогах серого вещества крестцового отдела спинно­го мозга. Преганглионарные волокна отходят от центров в со­ставе черепномозговых или спинномозговых нервов. Достигнув ганглиев, парасимпатические нервные волокна отъединяются от соматических нервов и входят в ганглии, расположенные вблизи или внутри иннервируемых органов. Постганглионарные волокна осуществляют парасимпатическую иннервацию.

От центров, расположенных в среднем мозге, преганглионарные волокна в составе глазодвигательного нерва доходят до ресничного узла, а от него идут постганглионар­ные волокна к глазу, где разветвляются в сфинктере зрачка и рес­ничной мышце, обеспечивая его сужение.

От центров, расположенных в продолговатом мозге, парасим­патические нервы идут четырьмя путями: 1) слезоотделительный путь клинонёбного ганглия, лежащего в клинонёбной ямке. Постганглионарные волокна достигают слезных желез, желез нёба и носовой полости; 2) краниальный (оральный) слюноотделительный путь начинается от ядер дна четвертого мозгового желудочка. Преганглионарные волокна в составе лицевого нерва доходят до подъязычного (подчелюстного) узла, расположенного около слюн­ных желез. Постганглионарные волокна входят в подъязычнуюи подчелюстнуюслюнные железы; 3) каудальный (второй) слю­ноотделительный путь начинается от ядер дна четвертого мозгово­го желудочка. Преганглионарные волокна в составе языкоглоточного нерва доходят до ушного ганглия. Постганглионарные волок­на идут к околоушной слюнной железе, щечным и губным желе­зам; 4) висцеральный путь начинается от ядер продолговатого мозга, формирующих блуждающий нерв (n. vagus). Основная масса волокон, образующих вагус, – парасимпатические волокна. Из черепной полости вагус выходит через рваное отверстие. В обла­сти шеи он идет вместе с шейным участком пограничного симпати­ческого ствола, формируя вагосимпатикус (п. vagosimpaticus). При входе в грудную полость блуждающий нерв отделяется от симпатического и отдает соматические ветви в виде возвратного нерва к глотке и гортани. Парасимпатические ветви вагуса вме­сте с симпатическими образуют сплетения во всех органах груд­ной полости.

Вагус, сопровождая пищевод двумя стволами (дорсальный и вен­тральный), входит в брюшную полость и образует сплетения вместе с симпатическими нервами солнечного сплетения. Па­расимпатические ганглии и постганглионарные волокна находят­ся в стенках иннервируемых органах (интрамурально).

Из крестцового центра преганглионарные волокна выходят со спинномозговыми крестцовыми нервами. Выйдя из позвоноч­ного канала, они отделяются от соматических нервов и образуют тазовые нервы. Эти нервы идут к ободочной и прямой кишкам, мочевому пузырю, половым органам и достигают ганглиев, распо­ложенных в стенках данных органов. Постганглионарные волокна осуществляют их парасимпатическую иннервацию.

Спинномозговые нервы (nervus spinalis).

Спинномозговые нервы представляют собой парные, метамерно расположенные нервные стволы. У человека имеется 31 пара спинномозговых нервов соответственно 31 паре сегментов спинного мозга: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и пара копчиковых нервов. Каждый спинномозговой нерв по происхождению соответствует определенному сегменту тела, т.е. иннервирует развившиеся из данного сомита участок кожи, мышцы и кости. Сегменты спинного мозга объединяются в 5 отделов.

Шейный - 7 позвонков, 8 нервов. Первый шейный нерв выходит между мозгом и первым шейным позвонком, поэтому нервов 8, а позвонков 7.

Грудной - 12 позвонков, 12 нервов.

Поясничный - 5 позвонков, 5 нервов.

Крестцовый - 5 позвонков, 5 нервов.

Копчиковый - 1 сегмент, 1 пара нервов.

Cauda equina – конский хвост. Образуется корешками нижних спинномозговых нервов, которые вытягиваются в длину, чтобы достигнуть соответствующих им межпозвоночных отверстий.

Каждый спинномозговой нерв образуется от слияния передних и задних корешков сразу сбоку от спинального ганглия в межпозвоночном отверстии, через которое нерв выходит из позвоночника.

Нерв сразу же делится на 4 ветви:

1) спинальная или дорзальная (Ramus dorsalis) – состоит их чувствительных и двигательных волокон и иннервирует кожу и мышцы спинной части соответствующего сегмента

2) вентральная или передняя (Ramus ventralis) – состоит из чувствительных и двигательных волокон и иннервирует кожу и мышцы брюшной части тела

3) соединительная (Ramus communicance) – состоит из вегетативных волокон, которые отделяются ото всех остальных и идут к вегетативным ганглиям.

4) оболочечная (Ramus meningius) – состоит из вегетативных и чувствительных волокон, которые возвращаются в позвоночный канал и иннервирует оболочки соответствующего сегмента мозга.

Начинается каждый спинномозговой нерв от спинного мозга двумя корешками: передним и задним. Передний корешок образован аксонами двигательных нейронов, тела которых располагаются в передних рогах спинного мозга. Задний корешок (чувствительный), образован центральными отростками псевдоуниполярных (чувствительных) клеток, заканчивающихся на клетках задних рогов спинного мозга или направляющихся к чувствительным ядрам продолговатого мозга. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток в составе спинномозговых нервоз направляются на периферию, где в органах и тканях находятся их концевые чувствительные аппараты - рецепторы. Тела псевдоуниполярных чувствительных клеток располагаются в спинномозговом (чувствительном) узле прилежащем к заднему корешку и образующем его расширение.



Образовавшийся при слиянии заднего и переднего корешков спинномозговой нерв выходит из межпозвоночного отверстия и содержит как чувствительные, так и двигательные нервные волокна. В составе передних корешков, выходящих из 8 шейного, всех грудных и верхних двух поясничных сегментов, находятся также вегетативные (симпатические) нервные волокна, идущие от клеток боковых рогов спинного мозга. Спинномозговые нервы, выйдя из межпозвоночного отверстия, делятся на три или четыре ветви: переднюю ветвь, заднюю ветвь, менингеальную ветвь, белую соединительную ветвь, которая отходит только от 8 шейного, всех грудных и верхних двух поясничных спинномозговых нервов.

Передние и задние ветви спинномозговых нервов, кроме задней ветви 1 шейного нерва, являются смешанными ветвями (имеют двигательные и чувствительные волокна), иннервируют как кожу (чувствительная иннервация) , так и скелетные мышцы (двигательная иннервация). Задняя ветвь 1 шейного спинномозгового нерва содержит одни двигательные волокна. Менингеальные ветви иннервируют оболочки спинного мозга, а белые соедини- тельные ветви содержат преганглионарные симпатические волокна, идущие к узлам симпатического ствола. Ко всем спинномозговым нервам подходят соединительные ветви (серые), состоящие из постганглионарных нервных волокон, идущих от всех узлов симпатического ствола. Н составе спинномозговых нервоз постганглионарные симпатические нервные волокна направляются к сосудам, железам, мышцам, поднимающим волосы, поперечнополосатой мышечной и другим тканям для обеспечения их функций, в том числе обмена веществ (трофическая иннервация).

Иннервация конечностей.

Конечности закладываются в онтогенезе как производные от вентральной части тела => они иннервируются только вентральными ветвями спинномозговых нервов. В ходе онтогенеза конечности утрачивают следы своего сегментарного происхождения, поэтому вентральные ветви, идущие у ним, образуют сплетения. Сплетения – нервные сети, в которых вентральные ветви спинномозговых нервов обмениваются своими волокнами и в результате из сплетений выходят нервы, каждый из которых содержит волокна от разных сегментов спинного мозга. Различают 3 сплетения:

1)шейное – образовано вентральными ветвями 1-4 пары шейных нервов, лежит рядом с шейным позвонком и иннервирует шею

2)плечевое – образовано вентральными ветвями нервов 5 шейного – 1 грудного, лежит в области ключицы и подмышечной впадины, иннервирует руки

3)пояснично-крестцовое – образовано 12 грудным – 1 копчиковым, лежит рядом с поясничным и крестцовым позвонком, иннервирует ноги.

Каждый нерв состоит из нервных волокон. Чувствительные нервы сформированы отростками нейронов чувствительных узлов черепных нервов или спинномозговых нервов. Двигательные нервы состоят из отростков нервных клеток, лежащих в двигательных ядрах черепных нервов или в ядрах передних стволов спинного мозга. Вегетативные нервы образованны отростками клеток вегетативных ядер черепных нервов или боковых стволов спинного мозга. Все задние корешки спинномозговых нервов афферентные, передние корешки эфферентные.

Рефлекторная дуга

Спинной мозг выполняет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую .

Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, обеспечивающих передачу возбуждения от рецепторов к рабочим органам. Она начинается с рецепторов.

Рецептор – это конечное разветвление нервного волокна, которое служит для восприятия раздражения. Рецепторы всегда образуются отростками нейронов, лежащих вне мозга, в чувствительных ганглиях. Обычно в образовании рецепторов принимают участие вспомогательные структуры: эпителиальные и соединительно-тканные элементы и структуры.

Существует три вида рецепторов:

Экстрарецепторы – воспринимают раздражение извне. Это органы чувств.

Интрорецепторы – воспринимают раздражение из внутренней среды. Это рецепторы внутренних органов.

Проприорецепторы – рецепторы мышц, сухожилий, суставов. Они сигнализируют о положении тела в пространстве.

Имеются простые рецепторы (болевые, например, являются просто нервными окончаниями) и очень сложные (орган зрения, слуха и так далее), имеется также множество вспомогательных структур.

Первый нейрон рефлекторной дуги – это чувствительный нейрон спинального ганглия (ganglion spinale) .

Спинальный ганглий – это скопление нервных клеток в задних корешках спинномозговых нервов в межпозвоночном отверстии.

Клетки спинального ганглия – псевдоуниполярные . Каждая такая клетка имеет один отросток, который очень быстро Т-образно делится на два – периферический и центральный отростки .

Периферические отростки идут на периферию тела и образуют там своими конечными разветвлениями рецепторы. Центральные же отростки ведут в спинной мозг.

В простейшем случае центральный отросток клетки спинального ганглия, пойдя в спинной мозг, образует синапс непосредственно с двигательными и вегетативными клетками, либо с мотонейроном переднего рога серого в-ва спинного мозга, либо с вегетативным нейроном бокового рога. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе вентрального корешка (radis ventralis) спинномозговых нервов и идут к эффекторам. Двигательный аксон идёт к поперечнополосатым мышцам, а вегетативный – к вегетативному ганглию. От вегетативного ганглия волокна направляются к железам и гладким мышцам внутренних органов.

Таким образом, железы, гладкие мышцы и поперечнополосатые мышцы – это эффекторы, которые отвечают за раздражение.

На одно и то же раздражение возможен ответ со стороны как двигательных, так и вегетативных центров. Например, сухожильный коленный рефлекс. Но даже в самых простейших реакциях участвует не один сегмент спинного мозга, а несколько, и, чаще всего, головной мозг, поэтому необходимо, чтобы импульс распространялся по всему спинному мозгу и доходил до головного. Вот это осуществляется с помощью вставочных клеток (интернейронов) задних рогов серого вещества спинного мозга.

Как правило, между чувствительным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога серого вещества спинного мозга вставлен переключательный нейрон заднего рога. Центральный отросток клетки спинального ганглия объединяет синапс со вставочной клеткой. Аксон этой клетки выходит и Т-образно делится на восходящий и нисходящий отростки. От этих отростков отходят боковые отростки (коллатерали) к разным сегментам спинного мозга и образуют синапсы с двигательными и вегетативными нервами. Так импульс и распространяется по спинному мозгу.

Аксоны переключательных нейронов идут к другим сегментам спинного мозга, где синаптируют с мотонейронами, а также переключательным ядрам головного мозга. Аксоны переключательных нейронов образуют собственные пучки спинного мозга и большинство восходящих проводящих путей. Поэтому принято говорить о рефлекторном кольце , так как в эффекторах имеются рецепторы, которые постоянно посылают импульсы в ЦНС.

Вставочные клетки есть и в передних рогах. Они распределяют импульс по различным мотонейронам. Таким образом, всё многообразие связей в мозге обеспечивается вставочными клетками, или, иначе говоря, переключательными нейронами серого вещества спинного мозга.

Нервная ткань

Макроструктура нервной ткани

Нервная ткань

нейрон глия

тело, дендриты аксон

(для восприятия нервного импульса) (для передачи нервного импульса к другим

нейронам или рабочим органам)

Базисной структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон (от греч. Neiron – нерв), т.е. нервная клетка, обладающая высоким уровнем дифференцировки.

Первое упоминание нервной клетки относится к 1838 году и связано с именем Ремарка. Позднее, немецкий анатом Отто Дейтерс в 1865 году в своих исследованиях головного и спинного мозга человека, используя метод изоляции, нашёл, что из многочисленных отростков, отходящих от тела нервной клетки, один всегда идёт не делясь, тогда как другие многократно делятся.

Неделящийся отросток Дейтерс назвал «нервным» или «осевоцилиндрическим», а делящиеся – «протоплазматическими». Так Дейтерс сумел различить то, что мы сейчас называем аксоном и дендритами.

В конце 19 века были разработаны чрезвычайно эффективные гистологические методы, благодаря которым появилась возможность увидеть нервную клетку целиком, как если бы она была выделена из ЦНС. Изучая препараты, приготовленные по методу Гольджи, испанский учёный Сантьяго Рамон-и-Кахаль в 1909-1911 гг. заложил основы современного понимания строения нервной системы. Он доказал, что нервные клетки представляют собой структурно-обособленные трофические и функциональные единицы, и вся нервная система построена и подобных нервных единиц. Для обозначения этих клеточных единиц немецкий анатом барон Вильгельм фон Вальдейер в 1891 г. ввёл в научный оборот термин «нейрон», и учение о клеточном строении нервной системы получило название «нейронная теория».

Нервные клетки являются основным материалом мозга. Так элементарные единицы в анатомическом, генетическом и функциональном отношении, нейроны имеют те же самые гены, общее строение и тот же самый биохимический аппарат, что и другие клетки, но при этом обладают совершенно отличными от функций других клеток функциями.

Важнейшими особенностями нейронов является:

Их характерная форма

Способность наружной мембраны генерировать нервные импульсы

Наличие особой уникальной структуры синапсов, которые служат для передачи информации от одного нейрона к другому или к рабочему органу

В мозге человека имеется более 10 в 12 степени нейронов, но при этом не найдётся и двух нейронов, одинаковых по виду. Самые мелкие из нейронов находятся в коре мозжечка. Их диаметр - 4-6 микрон. Самые большие нейроны – гигантские пирамидальные клетки Беца, достигающие в диаметре 110-150 микрон. Вторые по крупности клетки – клетки Пуркинье, которые также находятся в коре мозжечка.

Спинномозговые нервы отходят от спинного мозга в количестве 31 пары. Каждый спинномозговой нерв образуется от слияния заднего, или спинного, чувствительного корешка и переднего, или брюшного, двигательного корешка. Образовавшийся таким обра­зом смешанный нерв выходит из позвоночного канала через меж­позвоночное отверстие. Соответственно сегментам спинного мозга спинномозговые нервы делятся на 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пару копчиковых. Каждый из них, выйдя из межпозвоночного отверстия, делится на четыре ветви: 1) менингальную, которая идет в позвоночный канал и ин­нервирует оболочки спинного мозга; 2) соединительную, которая соединяет спинномозговой нерв с узлами симпатического ствола, расположенного вдоль позвоночного столба; 3) заднюю и 4) переднюю.

Ветви

Зона иннервации

Особенности

1. Передние (толстые и длинные)

Кожа и мышцы шеи, груди, живота и конечностей

Образуют сплетения, за исключением грудного отдела, из которого формируются межреберные мышцы

2. Задние ветви

Глубокие мышцы спины, кожа задней поверхности головы и туловища, образуют соотвествующие грудные, шейные, посничные и т.д. нервы

Ветвь 1 шейного нерва, т.н. подзатылочный нерв (к мышцам заднего отдела шеи), задняя ветвь 2 шейного нерва – большой затылочный нерв (к коже затылка и мышцам головы)

3. Менингиальная

Оболочки спинного мозга

Идет в позвоночный канал

4. Белая соединительная ветвь

Идет к узлам симпатического ствола

11.7.2. Черепно-мозговые нервы

Все черепные нервы отходят от основания.головного мозга, за исключением одного (IV пары), который выходит из мозга с дорзальной его стороны (ниже крыши среднего мозга). За каждым нервом закреплен номер пары и название. Порядок нумерации от­ражает последовательность выхода нервов.

Обонятельный и зрительный нервы связаны с конечным моз­гом; глазодвигательный и блоковой – со средним мозгом; трой­ничный, глоточный, блуждающий, добавочный и подъязыч­ный – с продолговатым мозгов.

В отличие от спинномозговых нервов, которые являются сме­шанными, черепные нервы делятся на чувствительные (I, II, VIII), двигательные (III, IV, VI, XI, XII) и смешанные (V, VII, IX, X). Некоторые нервы (III, VII, IX, X) содержат парасимпатические волокна, идущие к гладким мышцам, сосудам, железам.

Таблица 11.5. Сплетение спинномозговых нервов и передние ветви грудных нервов

Расположение

Нервы и ветви

Зона иннервации

1. Шейное сплетение (образовано передними ветвями С 1 -С 4)

На глубоких мышцах шеи около 1-4 шейных позвонков, позади грудино-ключично-сосцевидной мышцы

1. двигательные (мышечные)

Трапециевидная, грудино-ключично-сосцевидная мышцы, глубокие мышцы шеи

2. кожные (большой ушной, малый затылочный, поперечный, надключичный нервы)

Кожа ушной раковины, наружнего слухового прохода, бокового отдела затылка, области шеи и пр.)

3. смешанный (диафрагмальный)

Диафрагма, перикард и плевра

2. Плечевое сплетение (образовано передними ветвями С 5 -С 8 и частично С 4 и Th 1)

Нижний отдел шеи позади грудино-ключично-сосцевидной мышцы, в межлестничном промежутке образуют 3 пучка: латеральный, медиальный и задний, которые идут в подмышечную впадину и окружают подмышечную артерию

В сплетении 2 части: надключичная и подключичная, а также короткие (к костям и мягким тканям плечевого пояса) и длинные ветви

1. Короткие ветви (длинный, латеральный и медиальный грудные, под- и надлопаточный, подмышечный нервы)

Кости и мягкие ткани плечевого пояса (передняя зубчатая, малая и большая грудные, широчайшая, дельтовидная, подлопаточная, над- и подостная мышцы и пр.

2. Длинные ветви (мышечно-кожный, срединный, локтевой, лучевой нервы, а также медиальные кожные нервы плеча и предплечья)

Передние мышцы и кожа плеча, предплечья, свободной верхней конечности

3. Передние ветви грудных нервов

12 пар идут в межреберных промежутках, кроме 12 грудного – под 12 ребром, т.н. подреберный нерв

1. Мышечные ветви

Межреберные мышцы, мышцы передней стенким брюшной полости

2. Кожные ветви

Кожа груди и живота

4. Поясничное сплетение (формируется ветвями L 1 -L 3 и частично передними ветвяим Th 12 и L 4)

Расположено впереди поперечных от­ростков позвонков, в толще большой поясничной мышцы

Бедренный нерв

Кожа и мышцы передней поверхности бедра, коленного сустава, надколенника, медиальной поверхности голени и стопы

Запирательный нерв

Тазобедренный сустав, все приводящий мышцы и кожу внутренней поверхности бедра

Латеральный кожный нерв бедра

Кожу наружной поверхности бедра

Полдвздошно-подчревный нерв

Мышцы и кожа передней стенки живота, часть ягодичной области и бедра

Подвздошно-паховый нерв

Кожа лобка и передней поверхности мошонки, паховой области

5. Крестцовое сплетение (образовано передними ветвями L 4 и L 5 , всех крестцовых нервов)

На задней стенке малого таза, на передней поверхности крестца и грушевидной мышцы.

1. Короткие ветви (верхний ягодичный нерв и нижний ягодичный нерв)

Иннервируют мышцы в области таза – грушевидную, внутреннюю запирательную, мышцы-близнецы, квадратную мышцу поясницы и мышцы тазового дна

2. Длинные ветви (задний кожный нерв бедра и седалищный нерв)

Кожа и мышцы задней поверхности бедра, все мышцы и кожу свободной нижней конечности

6. Копчиковое сплетение (формируется передними ветвями 5 кресцового и копчикового нервов)

На копчиковой мышце

Анально-копчиковые нервы

Кожа в области копчика и заднепроходного отверстия

Таблица 11.6. .Черепномозговые нервы и их функции

Номер пары

Наименование нерва

Обонятельный

Сенсорный вход от обонятельного эпителия

Зрительный

Сенсорный вход от ганглиозных клеток сетчатки

Глазодвигательный

Моторный выход к четырем из шести наружных мышц глазного яблока

Блоковый

Моторный выход к верхней косой мышце глазного яблока

Тройничный

Основной сенсорный вход от лица. Моторный выход к жевательным мышцам

Отводящий

Моторный выход к наружной прямой мышце глазного яблока

Основной моторный выход к мышцам лица. Сенсорный вход от некоторых вкусовых рецепторов

Слуховой

Сенсорный вход от внутреннего уха и вестибулярного органа

Языкоглоточный

Сенсорный вход от рецепторов (в том числе вкусовых) языка и глотки

Блуждающий

Главный парасимпатический моторный выход к мышцам многих внутренних органов: сердца, желудка, кишечника и др. Моторный выход к мышцам глотки. Сенсорный вход от некоторых вкусовых рецепторов

Добавочный

Моторный выход к грудино-ключично-сосковой и трапециевидной мышцам

Подъязычный

Моторный выход к мышцам языка

Чувстви­тельные нервы рассматриваются вместе с их проводящими путя­ми, по ходу следования возбуждения, в центростремительном отводящий, лицевой и преддверно-улитковый – с задним мозгом; языко- направлении (от периферии – к центру), двигательные и смешанные нервы – наоборот, в центробежном направлении (от ядер голов­ного мозга – к периферии).

Автономная (вегетативная) нервная система

Автономная (вегетативная) нервная система (systems nervosum autonomicum ) – часть нервной системы, осуществляющая иннервацию сердца, кровеносных и лимфатических сосудов, внутренностей и других органов, имеющих в своем составе гладкомышечные клетки и железистый эпителий. Эта система координирует работу всех внутренних органов, регулирует обменные, трофические процессы во всех органах и тканях тела человека, поддерживает постоянство внутренней среды организма. Функция автономной (вегетативной) нервной системы не автономна, хотя и не подконтрольна нашему сознанию; она находится в подчинении спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер конечного мозга и высших отделов нервной системы - коры головного мозга. Однако в коре большого мозга специализированные отделы (ядра), ответственные непосредственно за функции вегетативной нервной системы, до настоящего времени не обнаружены.

Выделение автономной (вегетативной) нервной системы обусловлено некоторыми особенностями ее строения. К этим особенностям относятся следующие:

1) очаговость локализации вегетативных ядер в ЦНС;

2) скопление тел эффекторных нейронов в виде узлов (ганглиев) в составе вегетативных сплетений;

3) двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в ЦНС к иннервируемому органу.

Автономная (вегетативная) нервная система подразделяется на центральный и периферический отделы.

К центральному отделу относятся:

1) парасимпатические ядра III, VII, IX и X пар черепных нервов, лежащие в мозго­вом стволе;

2) вегетативное (симпатическое) ядро, образующее боковой промежуточный столб VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга (С VIII , Th I - L II);

3) крестцовые парасимпатические ядра, залегающие в сером веществе трех крестцовых сегментов спинного мозга (S II - S IV).

К периферическому отделу относятся:

1) вегетативные (автономные) нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из головного и спинного мозга;

2) вегетативные (автономные, висцеральные) сплетения;

3) узлы вегета тивных сплетений;

4) симпатический ствол (правый и левый), с его узлами, межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами;

5) концевые узлы парасимпатической части вегетативной нерв­ной системы.

Рис. 11.37. Вегетативная нервная система. Симпатические ядра (центры) заштрихованы, узлы и нервы (волокна) показаны пунктиром, парасимпа­тические нервы–черными линиями.

Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы являются первыми эфферентными нейронами на пути от ЦНС (спинной и головной мозг) к иннервируемому органу. Нервные волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов. Вегетативные узлы входят в состав симпатических стволов, крупных вегетативных сплетений брюшной полости и таза, располагаются в области голо­вы и в толще или возле органов пищеварительной и дыхательной систем, а также мо­чеполового аппарата, которые иннервируются вегетативной нервной системой. Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, благодаря чему отличаются бело­ватым цветом. Они выходят из мозга в составе корешков соответствующих черепных нервов и передних корешков спинномозговых нервов. Узлы периферической части ве­гетативной нервной системы содержат тела вторых (эффекторных) нейронов, лежащих на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, несущих нервный импульс из вегетативных узлов к рабочим органам (гладкая мускулатура, железы, ткани), являются послеузелковыми (постганглионарными) нерв­ными волокнами. Из-за отсутствия миелиновой оболочки они имеют серый цвет.

Строение рефлекторной вегетативной дуги отличается от строения рефлекторной дуги соматической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух. В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами. Первое звено рефлекторной дуги – это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание – рецептор, берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувствительных корешков черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной или головной мозг. Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы из спинного или головного мозга к рабочему органу. Этот эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый из этих нейронов, второй по счету в простой вегетативной рефлекторной дуге, располагается в вегетативных ядрах ЦНС. Его можно называть вставочным, так как он находится между чувстви­тельным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути. Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегета­тивной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (третьих) нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные уз­лы черепных нервов, узлы внеорганных и внутриорганных вегетативных сплетений). Отростки этих нейронов направляются к органам и тканям в составе органных веге­тативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна на гладких мышцах, железах и в других тканях соответствующими концевыми нервны­ми аппаратами.

На основании топографии вегетативных ядер и узлов, различий в длине первого и второго нейронов эфферентного пути, а также особенностей функции вегетативная нервная система подразделяется на три части: симпатическую (СНС), парасимпатическую (ПНС) и метасимпатическую (МНС). Симпатические и парасимпатические центры находятся под контролем координирующих их функцию гипоталамических центров, а также коры больших полушарий головного мозга, которая посредством вегетативной нервной системы осуществляет целостное реагирование организма на различные воздействия, а также поддержание соответственно текущим потребностям уровня интенсивности основных жизненных процессов. Как правило, большинство внутренних органов имеет двойную, а иногда и тройную иннервацию (СНС, ПНС, МНС). Некоторые органы (сосуды, потовые железы, мозговой слой надпочечников) находятся под контролем только симпатической нервной системы. СНС и ПНС на большинство органов оказывают противоположное влияние: соответственно расширение и сужение зрачка, учащение и замедление сердечных сокращений, изменение секреции и перистальтики кишечника и т. д (рис. 11.38, 11.39).

К симпатической части (sympathetica ) относятся:

1) латеральное промежуточное (серое) вещество (вегетативное ядро) в боковых (промежуточных) столбах от VIII шейного сегмента спинного мозга до II поясничного;

2) нервные волокна и нервы, идущие от клеток латерального промежуточного вещества (бокового столба) к узлам симпатического ствола и вегетативных сплетений;

3) правый и левый симпатические стволы;

4) соединительные ветви;

5) узлы вегетативных сплетений, расположенные кпереди от позвоночника в брюшной полости и полости таза и нервы, лежащие возле крупных сосудов (околососудистые сплетения);

6) нервы, направляющиеся от этих сплетений к органам;

7) симпатические волокна, идущие в составе соматических нервов к органам и тканям. Симпатические преганглионарные нервные волокна обычно короче постганглионарных волокон.

Парасимпатическая часть (parasympathetica ) подразделяется на головной и крестцовый отде­лы. К головному отделу относятся вегетативные ядра и парасимпатические волокна глазодвигательного (III пара), лицевого (VIII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов, а также ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной, подъязычный и ушной узлы и их ветви. К крестцоывому отделу относят крестцовые парасимпатические ядра II, III и IV крестцовых сегментов спин­ного мозга, внутренностные тазовые нервы и парасимпатические тазовые узлы.

В зависимости от медиаторов, находящихся в окончаниях нервных волокон, последние подразделяются на холинергические (связаны с выделением ацетилхолина в ПНС), адренергические (норадреналина в СНС) и пуринергические (АТФ и родственные нуклеотиды в МНС). Для волокон функции вегетативной нервной системы характерна малая скорость проведения возбуждения и низкая возбудимость, они обладают способностью к регенерации.

Рис. 1.38. Органы, иннервируемые симпатической системой.

Рис. 1.39. Органы, иннервируемые парасимпатической системой.

Контрольные вопросы

    Перечислите закономерности строения периферической нервной системы.

    Назовите чувствительные, двигательные и смешанные черепные нервы и порядковый номер каждого из них.

    Назовите ветви, на которые делятся каждый спинномозговой нерв.

    Охарактеризуйте особенности строения и иннервации шейного, плечевого, поясничного сплетений.

    Назовите центры автономной нервной системы и места их расположения.

    Охарактеризуйте особенности строения и основные вегетативные цента симпатической и парасимпатической систем.

Каждый спинномозговой нерв дает начало своей возвратной ветви, которая обеспечивает твердую мозговую оболочку, заднюю продольную связку позвоночника и межпозвонковый диск механорецепторами и рецепторами боли. Каждый синовиальный фасеточный (межпозвонковый) сустав (сустав между суставными отростками позвонков) иннервируют три близлежащих спинномозговых нерва. Боль, вызванная прямым повреждением или заболеванием перечисленных выше структур, проецируется на участок кожи, иннервируемый соответствующими задними ветвями.

Иннервация кожи задними ветвями спинномозговых нервов.

а) Зоны сегментарной чувствительной иннервации: дерматомы . Дерматом - это участок кожи, иннервируемый нервными волокнами одного заднего нервного корешка. Дерматомы «правильной формы» существуют только у эмбриона, позднее их очертания искажаются из-за роста конечностей. Спинномозговые нервы сегментов С5-Т1 спинного мозга идут в верхнюю конечность, поэтому дерматом С4 в области угла грудины примыкает к дерматому Т2.

Спинномозговые нервы сегментов L2-S2 спинного мозга идут в нижнюю конечность, поэтому дерматом L2 в области над ягодицами примыкает к дерматому S3. Схемы, подобные представленной на рисунке ниже, не отражают смешанную иннервацию кожи в области, иннервируемой несколькими следующими друг за другом задними нервными корешками.

Так, например, кожа на туловище над межреберными промежутками получает дополнительную импульсацию от спинномозговых нервов, находящихся сразу над и под основным иннервирующим нервом.


б) Зоны сегментарной двигательной иннервации . Каждая мышца верхней или нижней конечности получает иннервацию более чем от одного спинномозгового нерва, что обусловлено взаимным обменом импульсации в плечевом и пояснично-крестцовом сплетениях. Изменение сегментарной иннервации конечностей в зависимости от движений человека представлено на рисунке ниже.

Направляющиеся от центра к периферии чувствительные сегментарные нервы взаимодействуют с идущими от периферии к центру двигательными сегментарными нервами при осуществлении сгибательного или избегающего рефлекса. (Распространенный термин «сгибательный рефлекс» довольно условен, так как, например, стимуляция латеральной поверхности конечности может вызвать ее приведение, а не сгибание.)



в) . На рисунке ниже показан сгибательный рефлекс нижней конечности при перекрестной тяге разгибателей.
(А) Начало опорной фазы движения с правой ноги.
(Б) Контакт ноги с острым предметом вызывает сгибательный рефлекс нижней конечности, одновременно с которым происходит перекрестный ответ мышц-разгибателей, необходимый для поддержки всей массы тела.

Последовательность событий:

1. Импульсы идут от подошвенных ноцицепторов по афферентным большеберцово-седалищным путям к телам ганглиев задних корешков, находящимся в межпозвонковых отверстиях на уровне L5-S1. Импульсация поднимается по конскому хвосту (б) и попадает в сегмент L5 спинного мозга. Часть импульсов распространяется вверх и вниз по тракту Лиссауэра (в) для активации сегментов L2-L4 и S1 спинного мозга.

2. Во всех пяти сегментах первичные ноцицептивные афференты возбуждают вставочные нейроны дуги сгибательного рефлекса, находящиеся в основании задних рогов (2а). Между ноцицептивными афферентами и конечными мотонейронами может существовать цепочка из нескольких последовательных вставочных нейронов. При этом аксоны медиально расположенных вставочных нейронов пересекают спинной мозг в его комиссуре, тем самым делая возможным переход возбуждения на контралатеральные вставочные нейроны (2б).

3. На стороне возбуждения α- и γ-мотонейроны сегментов L3-S1 спинного мозга осуществляют сокращение подвздошно-поясничной мышцы (а), мышц задней поверхности бедра (б), а также мышц, отвечающих за тыльное сгибание голеностопного сустава (г). При этом происходит активация ипсилательных ингибиторных вставочных нейронов 1а (не показаны на рисунке), отвечающих за ингибирование импульсации по мотонейронам антигравитационных мышц.

4. На контралатеральной стороне α- и γ-мотонейроны сегментов L2-L5 спинного мозга осуществляют сокращение большой ягодичной мышцы (не указана здесь) и четырехглавой мышцы бедра (в).

Обратите внимание : на рисунке не указаны переключающие нейроны спиноталамического тракта. Данные нейроны получают возбуждение в тракте Лиссауэра от ноцицептивных афферентных волокон, перенаправляя поток импульсации к участкам мозга, способным определить локализацию и природу первоначальных импульсов.

Сгибательный рефлекс. МН-мотонейрон.

в) Синдромы сдавления нервных корешков . Самые частые места возникновения сдавления нервных корешков внутри позвоночного канала - области наибольшей подвижности спинного мозга, т.е. нижний шейный и нижний поясничный уровни. Сдавление нервного корешка может проявляться пятью следующими симптомами.
1. Боль в мышцах, иннервируемых соответствующими спинномозговыми нервами.
2. Парестезии (онемение или покалывание) в области соответствующего дерматома.
3. Потеря кожной чувствительности, особенно при совпадении двух видов иннервации при поражении двух соседних дерматомов.
4. Двигательная слабость.
5. Потеря сухожильных рефлексов при поражении иннервации на соответствующем уровне.

Обратите внимание : синдромы компрессии (защемления) периферических нервов описаны в отдельной статье на сайте.

г) Компрессия нервных корешков :

1. Компрессия шейных нервных корешков . У 50 % пациентов в возрасте 50 лет и у 70 % пациентов в возрасте 70 лет межпозвонковые диски и синовиальные суставы шеи становятся мишенью для такого дегенеративного заболевания, как шейный спондилез Несмотря на то, что заболевание может поражать любые шейные межпозвонковые суставы, чаще всего дегенеративные патологические процессы развиваются на уровне шейного позвонка С6-центра вращения при сгибательных и разгибательных движениях шеи.

Располагающийся над позвонком С6 спинномозговой нерв и находящийся под позвонком С7 спинномозговой нерв могут сдавливаться в области межпозвонкового сустава при экструзии межпозвонкового диска или образовании костных выростов (остеофитов). При ситуациях, представленных на рисунках ниже, а также в таблице ниже возможно возникновение чувствительных и двигательных нарушений, а также нарушений рефлексов.

2. Компрессия пояснично-крестцовых нервных корешков . Стеноз позвоночного канала поясничного отдела позвоночника - термин, означающий сужение позвоночного канала поясничного отдела позвоночника из-за внедрения в него остеофитов или межпозвонкового диска (при его пролапсе). Место локализации 95 % пролапсов межпозвоночного диска - уровень сразу над или под последним поясничным позвонком. Типичное направление грыжеобразования-заднелатеральное, при котором происходит компрессия нервных корешков, идущих к следующему межпозвонковому отверстию.

При этом возникают такие симптомы, как боль в спине, обусловленная разрывом фиброзного кольца, и боль в ягодицах/бедре/ноге, обусловленная сдавлением задних нервных корешков (идущих к седалищному нерву). Боль усиливается при растяжении поврежденного корешка, например, если врач поднимает выпрямленную ногу пациента.

Пролапс межпозвонкового диска на уровне L4-L5 вызывает боль или парестезии в области дерматома L5. Двигательную слабость можно диагностировать при тыльном сгибании большого пальца ноги (а позднее-всех пальцев и лодыжки) и при эверсии стопы. Кроме того, двигательную слабость можно диагностировать при отведении бедра (тест проводят в положении пациента на боку).

При пролапсе межпозвонкового диска на уровне L5-S1 (наиболее частый вариант) симптомы субъективно ощущают в области задней поверхности ноги и подошвенной поверхности (дерматом S1). Также можно выявить двигательную слабость при подошвенном сгибании стопы, снижение или отсутствие ахиллова рефлекса.


Спондилез шейного позвонка С7 справа.
Компрессия ствола спинномозгового нерва С7 остеофитами.

Сдавление нервов (стрелки) при заднелатеральном пролапсе двух нижних межпозвонковых дисков. МРТ, сагиттальная проекция.
Определяется пролапс диска L5/S1 с компрессией cauda equina (стрелка).

д) Резюме . В эмбриогенезе нейроэпителиальные клетки спинного мозга митотически делятся в вентрикулярной зоне нервной трубки. После этого дочерние клетки переходят в промежуточную зону и дифференцируются до нейробластов или глиобластов. Аксоны развивающихся задних рогов спинного мозга образуются из спинальных ганглионарных клеток нервного гребня. Передние рога спинного мозга образуют аксоны, которые позднее формируют передние нервные корешки. Внешняя зона нервной трубки (маргинальная) содержит аксоны развивающихся нервных путей.

Каудальный конец спинного мозга развивается отдельно, из клеток каудальной зоны, связанной нервной трубкой. После 12-й недели развития начинается быстрый рост позвоночника, за счет которого нижний край спинного мозга перемещается выше в позвоночном канале; при рождении он соответствует уровню L2-L3, а еще через восемь недель-находится на уровне поясничных позвонков L1-L2. Результатом данного смещения становится прогрессирующее несоответствие между уровнем сегмента, от которого отходит нервный корешок, и уровнем межпозвонкового отверстия, через которое он выходит из позвоночного канала. Рефлекторные дуги представляют собой дорсальные нервные волокна мезенхимы позвонков; в норме расщепленное строение нервной трубки исчезает за счет объединения этих нервных волокон в спинномозговые нервы.

Спинной мозг и нервные корешки взрослого человека, находящиеся в субарахноидальном пространстве, покрыты мягкой мозговой оболочкой и прикреплены к твердой мозговой оболочке зубчатыми связками. В экстрадуральном пространстве расположены вены, по которым происходит отток крови от красного костного мозга позвонков. Данные вены не обладают клапанами, что делает возможным перемещение по ним раковых клеток. На уровне окончания спинного мозга расположен конский хвост, образованный парами спинномозговых нервов сегментов L3-S5.

По мере выхода через межпозвонковое отверстие (в котором расположен ганглий заднего корешка) спинномозговой нерв дает начало своей возвратной ветви, отвечающей за иннервацию связок и твердой мозговой оболочки.

Сегментарная чувствительная иннервация в норме проявляется дерматомным характером иннервации кожи задними корешками (посредством смешанных периферических нервов). Сегментарная двигательная иннервация проявляется в форме двигательной активности, осуществляемой специфическими группами мышц. Сдавление нервного корешка (например, при пролапсе межпозвонкового диска) может проявляться на сегментарном уровне мышечной болью, парестезиями в области определенных дерматомов, потерей кожной чувствительности, двигательной слабостью, потерей сухожильных рефлексов.

Поясничная (спинномозговая) пункция - процедура, при которой осуществляют аккуратное введение иглы в промежуток между остистыми отростками позвонков L3-L4 или L4-L5. Проведение данной процедуры противопоказано при подозрении на повышение внутричерепного давления. Спинальную анестезию осуществляют путем введения местного анестетика в поясничную цистерну; при эпидуральной анестезии анестетик вводят в поясничное эпидуральное пространство; при каудальной анестезии анестетик вводят через крестцовую щель.

Видео урок анатомии спинномозговых нервов и шейного нервного сплетения

- Вернуться в оглавление раздела " "

И области иннервации

Строение спинномозговых нервов, основные ветви

Спинномозговые нервы (31 пара) образуются из корешков, отходящих от спинного мозга (рис. 74). Выделяют 8 шейных спинномозговых нервов, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый (редко два). Спинномозговые нервы соответствуют сегментам спинного мозга и обозначаются латинскими заглавными буквами с указанием порядкового номера: С 1 –С 8 (nn. cervicales ) – шейные, Th 1 – Th 12 (nn. thoracici ) – грудные, L 1 – L 5 (nn. lumbales ) – поясничные, S 1 –S 5 (nn. sacrales ) – крестцовые и Co 1 (n.coccygeus ) – копчиковый.

Каждый спинномозговой нерв формируется из двух корешков – переднего (выносящего, эфферентного) и заднего (приносящего, афферентного), которые соединяются друг с другом в межпозвонковом отверстии. К заднему корешку прилежит чувствительный спинномозговой узел, содержащий тела крупных псевдоуниполярных чувствительных нейронов.

Волокна переднего и заднего корешков образуют смешанные спинномозговые нервы, содержащие чувствительные (афферентные) и двигательные (эфферентные) волокна. Восьмой шейный, все грудные и два верхние поясничные спинномозговые нервы (C 8 –L 2) содержат также симпатические волокна, являющиеся отростками клеток, расположенных в боковых рогах и выходящих из спинного мозга в составе передних корешков. Спинномозговые крестцовые нервы со второго по четвёртый (S 2 –S 4) содержат парасимпатические волокна.

Каждый спинномозговой нерв сразу после выхода из межпозвоночного отверстия делится на три ветви (см. рис. 74): оболочечную, заднюю и переднюю . Оболочечная ветвь возвращается через межпозвоночное отверстие в позвоночный канал и иннервирует оболочки спинного мозга. Задние ветви уходят круто назад к мышцам и коже задней области шеи, спины, поясничной области и ягодиц. Наиболее толстые передние ветви идут кпереди, их волокна иннервируют кожу и мышцы шеи, груди, живота, верхних и нижних конечностей.

В шейном, поясничном и крестцовом отделах передние ветви обмениваются волокнами и образуют сплетения: шейное, плечевое, поясничное и крестцовое* , от которых отходят периферические нервы. Обмен нервными волокнами, относящимися к разным сегментам спинного мозга, и образование сплетений связано с нарушением в процессе эволюции метамероности расположения мышц конечностей: мышцы, развившиеся из разных миотомов (первичных фрагментов мезодермы), иннервируемые разными, когда-то смежными с ними, сегментами, на конечностях соседствуют и работают согласовано. Поэтому нерв, идущий к мышцам одной области, выполняющим одинаковую функцию, «должен» содержать волокна от разных сегментов спинного мозга.



В грудном отделе передние ветви грудных спинномозговых нервов волокнами не обмениваются, проходят в стенках груди и живота обособленно и называются межрёберными нервами. Это объясняется простотой движений, выполняемых мышцами грудной и брюшной стенки и сохранением сегментарности их расположения и иннервации.

Грудные и верхнепоясничные нервы, кроме оболочечной, задней и передней ветвей, имеющихся у всех спинномозговых нервов, имеют четвертую, соединительная ветвь . В составе этой ветви идут вегетативные волокна, соединяющие центральный отдел симпатической нервной системы с симпатическим стволом .

Шейное сплетение

Шейное сплетение (рис. 75) образовано передними ветвями четырёх верхних шейных спинномозговых нервов (С 1 –С 4). Оно расположено между глубокими мышцами шеи. Ветви шейного сплетения выходят из-под заднего края грудино-ключично-сосцевидной (кивательной) мышцы. Это короткие мышечные ветви , иннервирующие соседние мышцы: большой ушной, малый затылочный, подключичный нервы, поперечный нерв шеи, диафрагмальный нерв. Мышечные ветви, соединяясь с подъязычным нервом (ХII пара черепных нервов), образуют шейную петлю, иннервирующую передние мышцы шеи ниже подъязычной кости. Таким образом, короткие нервы шейного сплетения иннервируют глубокие мышцы шеи, кожу ушной раковины и наружного слухового прохода, латеральной части затылка, передних отделов шеи, надключичной и подключичной областей.

Самый длинный нерв шейного сплетения – диафрагмальный нерв – спускается вниз в грудную полость, проходит между сердечной оболочкой (перикардом) и средостенной плеврой и разветвляется в диафрагме, разделяющей грудную и брюшную полости. Диафрагмальный нерв иннервирует перикард, средостенную плевру, а также диафрагмальную брюшину и брюшинные связки печени.

Плечевое сплетение

Плечевое сплетение (см. рис. 75) образовано передними ветвями четырех нижних шейных (С 5 –С 8) и частично первого грудного спинномозговых нервов (Th 1). Расположено сплетение между передней и средней лестничными мышцами шеи, откуда оно позади ключицы спускается в подмышечную полость, где образует три пучка, окружающие подмышечную артерию. У сплетения выделяют надключичную и подключичную части.

От надключичной части плечевого сплетения отходят короткие нервы , иннервирующие часть мышц шеи, мышцы и кожу плечевого пояса, плечевой сустав.

К надключичным ветвям плечевого сплетения относятся: задний (дорсальный) нерв лопатки, идущий к мышцам спины; надлопаточный нерв, направляющийся к над– и подостным мышцам; подлопаточный нерв, разветвляющийся в одноимённой мышце; грудные нервы, иннервирующие большýю и малую грудные мышцы; длинный грудной нерв, спускающийся к передней зубчатой мышце груди; грудноспинной нерв, идущий к широчайшей мышце спины, и подмышечный нерв, разветвляющийся в дельтовидной мышце, капсуле плечевого сустава и коже плеча.

От подключичной части плечевого сплетения , представленного тремя толстыми нервными стволами, отходят длинные ветви (нервы), идущие к коже, мышцам и суставам свободной верхней конечности.

К длинным ветвям плечевого сплетения относятся медиальный кожный нерв плеча, медиальный кожный нерв предплечья и другие крупные нервы.

Мышечно-кожный нерв снабжает своими ветвями передние мышцы плеча (двуглавую, клювовидно-плечевую и плечевую), а также кожу латеральной стороны предплечья.

Срединный нерв, идущий на плече рядом с плечевыми артерией и венами, направляется на предплечье и кисть. На предплечье этот нерв отдаёт ветви к передним мышцам предплечья (кроме локтевого сгибателя запястья и части глубокого сгибателя пальцев), а затем, через канал запястья, направляется на кисть. На кисти срединный нерв иннервирует мышцы возвышения большого пальца (кроме приводящей и части сгибателя большого пальца), две латеральные червеобразные мышцы, а также кожу большого, указательного, среднего и половины безымянного пальца.

Локтевой нерв проходит по медиальной стороне плеча, где он, как и срединный нерв, ветвей не отдаёт. На предплечье этот нерв проходит рядом с локтевой артерией и иннервирует локтевой сгибатель запястья и часть глубокого сгибателя пальцев, далее он уходит на кисть. На кисти локтевой нерв отдаёт ветви: к мышцам большого пальца, ко всем межкостным, двум медиальным червеобразным мышцам. Локтевой нерв также иннервирует кожу ладонной стороны мизинца и медиальной половины безымянного пальца. На тыльной стороне кисти локтевой нерв снабжает кожу двух с половиной пальцев, включая мизинец.

Лучевой нерв на плече проходит вместе с глубокой артерией плеча в плечеподмышечном канале на задней поверхности плечевой кости, где отдаёт ветви к трёхглавой мышце и коже задней поверхности плеча. Пройдя на предплечье, лучевой нерв иннервирует все мышцы-разгибатели предплечья, а также кожу задней поверхности предплечья, тыльной стороны кисти и двух с половиной пальцев, начиная с большого пальца.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.