Evolúcia mozgu u stavovcov. Prednáška: Etapy vývoja stredného mozgu stavovcov

Tvorba mozgu u všetkých stavovcov začína vytvorením troch opuchov alebo mozgových vezikúl na prednom konci nervovej trubice: predná, stredná a zadná. Následne je predná dreňová vezikula rozdelená priečnym zúžením na dve časti. Prvý z nich tvorí predná časť mozgu, ktorý u väčšiny stavovcov tvorí mozgové hemisféry. Na zadnej strane predného medulárneho močového mechúra sa vyvíja diencephalon. Stredná cerebrálna vezikula sa nedelí a je úplne premenená na stredný mozog. Zadná medulárna vezikula je tiež rozdelená na dve časti: v prednej časti sa tvorí zadný mozog alebo mozoček, a zo zadného úseku sa tvorí dreň, ktorý bez ostrej hranice prechádza do miecha.

V procese tvorby piatich mozgových vezikúl vytvára dutina nervovej trubice rad rozšírení, ktoré sú tzv. mozgových komôr. Dutina predného mozgu sa nazýva bočné komory, stredná - tretia komora, medulla oblongata - štvrtá komora, stredný mozog - Sylviov kanál, ktorý spája 3. a 4. komoru. Zadný mozog nemá dutinu.

V každej časti mozgu sú strecha, alebo župan a dno, alebo základňu. Strecha je tvorená časťami mozgu, ktoré ležia nad komorami a spodná časť je tvorená časťami pod komorami.

Podstata mozgu je heterogénna. Tmavé oblasti sú šedá hmota, svetlé oblasti sú biela hmota. Biela hmota - akumulácia nervové bunky s myelínovým obalom (veľa lipidov, ktoré dávajú belavú farbu). Sivá hmota je súbor nervových buniek medzi neurogliálnymi prvkami. Vrstva šedej hmoty na povrchu strechy ktorejkoľvek časti mozgu sa nazýva kôra.

U všetkých stavovcov sa mozog skladá z piatich častí usporiadaných v rovnakom poradí. Stupeň ich vývoja však nie je rovnaký medzi zástupcami rôznych tried. Tieto rozdiely sú spôsobené fylogenézou.

Existujú tri typy mozgu: ichtyopsíd, sauropsid a cicavec.

TO ichthypsidný typ mozgy zahŕňajú mozgy rýb a obojživelníkov. Je to vedúca časť mozgu, centrum reflexnej činnosti.

Rybí mozog má primitívnu štruktúru, ktorá sa prejavuje v malej veľkosti mozgu ako celku a zlom vývoji prednej časti. Predný mozog je malý a nie je rozdelený na hemisféry. Strecha predného mozgu je tenká. U kostnatých rýb neobsahuje nervové tkanivo. Jeho objem tvorí dno, kde nervové bunky tvoria dva zhluky – striatum. Z predného mozgu vybiehajú dva čuchové laloky. Predný mozog ryby plní funkciu čuchového centra.

Diencephalon rýb zakryté zhora prednou a strednou časťou. Z jeho strechy sa tiahne výrastok - epifýza; zospodu - lievik s priľahlou hypofýzou a optickými nervami.

Stredný mozog- najrozvinutejšia časť rybieho mozgu. Toto je vizuálne centrum rýb a pozostáva z dvoch optických lalokov. Na povrchu strechy je vrstva šedej hmoty (kôry). Toto je najvyššia časť rybieho mozgu, pretože sem prichádzajú signály zo všetkých stimulov a vytvárajú sa tu impulzy odozvy. Cerebellum rýb je dobre vyvinutý, pretože pohyby rýb sú rôzne.

Medulla oblongata u rýb má vysoko vyvinuté viscerálne laloky a súvisí so silným vývojom chuťových orgánov.

Mozog obojživelníkov má množstvo progresívnych zmien, ktoré súvisia s prechodom na život na súši, ktoré sa prejavujú zväčšením celkového objemu mozgu a rozvojom jeho prednej časti. Zároveň je predný mozog rozdelený na dve hemisféry. Strecha predného mozgu pozostáva z nervového tkaniva. Na spodnej časti predného mozgu leží striatum. Čuchové laloky sú ostro ohraničené od hemisfér. Predný mozog má stále význam len čuchového centra.

Diencephalon jasne viditeľné zhora. Jeho strecha je tvorená príveskom - epifýzou a dnom - hypofýzou.

Stredný mozog menšia veľkosť ako ryby. Hemisféry stredného mozgu sú dobre definované a pokryté kôrou. Toto je vedúce oddelenie centrálneho nervového systému, pretože Tu sa analyzujú prijaté informácie a generujú sa impulzy odozvy. Zachováva si dôležitosť zrakového centra.

Cerebellum je slabo vyvinutý a vyzerá ako malý priečny hrebeň na prednom okraji kosoštvorcovej jamky medulla oblongata. Zlý vývoj mozočka zodpovedá jednoduchým pohybom obojživelníkov.

TO sauropsidný typ mozgu zahŕňajú mozgy plazov a vtákov.

U plazov pozoruje sa ďalšie zvýšenie objemu mozgu. Predný mozog sa stáva najväčšou časťou. Prestáva byť len čuchovým centrom a stáva sa vedúcim oddelením centrálneho nervového systému vďaka dnu, kde je vyvinuté striatum. Prvýkrát v procese evolúcie sa na povrchu mozgu objavujú nervové bunky alebo kôra, ktorá má primitívnu štruktúru (tri vrstvy) a nazýva sa starodávna kôra - archeokortex.

Diencephalon je zaujímavý stavbou chrbtového úponu - temenného orgánu alebo temenného oka, ktoré dosahuje svoj najvyšší vývoj u jašteríc, pričom nadobúda stavbu a funkciu orgánu zraku.

Stredný mozog zmenšuje veľkosť, stráca význam ako vedúce oddelenie a znižuje sa jeho úloha vizuálneho centra.

Cerebellum relatívne lepšie vyvinuté ako u obojživelníkov.

Pre vtáčí mozog charakterizovaný ďalším zväčšením jeho celkového objemu a obrovskou veľkosťou predného mozgu, ktorý pokrýva všetky ostatné časti okrem mozočku. Zväčšenie predného mozgu, ktorý je rovnako ako u plazov vedúcou časťou mozgu, nastáva na úkor dna, kde sa silne rozvíja striatum. Strecha predného mozgu je slabo vyvinutá a má malú hrúbku. Kôra nedostáva ďalší vývoj a dokonca prechádza opačným vývojom - laterálna časť kôry zmizne.

Diencephalon malý , Epifýza je slabo vyvinutá, hypofýza je dobre vyjadrená.

IN stredný mozog optické laloky sú vyvinuté, pretože vízia hrá vedúcu úlohu v živote vtákov.

Cerebellum dosahuje obrovské veľkosti a má zložitú štruktúru. Má strednú časť a bočné výstupky. Vývoj mozočka je spojený s letom.

Smerom k typu mozgu prsníka zahŕňajú mozog cicavcov.

Vývoj mozgu šiel smerom k rozvoju strechy predného mozgu a hemisfér, čím sa zväčšoval povrch predného mozgu v dôsledku zákrutov a drážok kôry.

Na celej ploche strechy sa objavuje vrstva šedej hmoty - skutočná štekať. Ide o úplne novú štruktúru, ktorá vzniká počas evolúcie nervového systému. U nižších cicavcov je povrch kôry hladký, no u vyšších cicavcov vytvára početné záhyby, ktoré prudko zväčšujú jej povrch. Predný mozog sa stáva dôležitým vedúce oddelenie mozgu v dôsledku vývoja kôry, ktorá je charakteristická pre mliečny typ. Veľmi vyvinuté sú aj čuchové laloky, pretože sú zmyslovým orgánom mnohých cicavcov.

Diencephalon má charakteristické prívesky - epifýza, hypofýza. Stredný mozog zmenšenej veľkosti. Jeho strecha má okrem pozdĺžnej brázdy aj priečnu. Preto sa namiesto dvoch hemisfér (optických lalokov) vytvárajú štyri tuberkulózy. Predné tuberkulózy sú spojené s vizuálnymi receptormi a zadné so sluchovými.

Cerebellum sa vyvíja progresívne, čo sa prejavuje prudkým nárastom veľkosti orgánu a jeho komplexnej vonkajšej a vnútornej štruktúry.

V medulla oblongata je po stranách dráha nervových vlákien vedúca do mozočku a na spodnom povrchu sú pozdĺžne hrebene (pyramídy).

12. Typy, formy a pravidlá vývoja skupín (v skratke pravidlá makroevolúcie)

Makroevolúcia je súbor evolučných premien prebiehajúcich na úrovni nadšpecifických taxónov. Nadšpecifické taxóny (rody, čeľade, rady, triedy) sú uzavreté genetické systémy. [Na označenie mechanizmov tvorby vyšších taxónov (oddielov, typov) zaviedol J. Simpson termín „megaevolúcia“.] Prenos génov z jedného uzavretého systému do druhého je nemožný alebo nepravdepodobný. Adaptívny znak, ktorý vznikol v jednom uzavretom taxóne, teda nemôže byť prenesený do iného uzavretého taxónu. Preto počas makroevolúcie vznikajú výrazné rozdiely medzi skupinami organizmov. Makroevolúciu preto možno považovať za evolúciu uzavretých genetických systémov, ktoré nie sú schopné vymieňať si gény v prirodzených podmienkach.

1. Pravidlo nezvratnosti evolúcie alebo Dollotov princíp (Louis Dollot, belgický paleontológ, 1893): zmiznutý prvok sa nemôže znova objaviť vo svojej predchádzajúcej podobe. Napríklad sekundárne vodné mäkkýše a vodné cicavce neobnovili dýchanie žiabrami.

2. Pravidlo pôvodu nešpecializovaných predkov alebo Copeov princíp (Eduard Cope, americký paleontológ-zoológ, 1904): z nešpecializovaných foriem predkov vzniká nová skupina organizmov. Napríklad z nešpecializovaných hmyzožravcov (ako sú moderné tenreky) vznikli všetky moderné placentárne cicavce.

3. Pravidlo progresívnej špecializácie alebo Depereho princíp (C. Depere, paleontológ, 1876): skupina, ktorá sa dala na cestu špecializácie, bude vo svojom ďalšom vývoji kráčať cestou stále hlbšej špecializácie. Moderné špecializované cicavce (Chiroptera, Plutvonožce, veľryby) sa budú s najväčšou pravdepodobnosťou vyvíjať cestou ďalšej špecializácie.

4. Adaptívne radiačné pravidlo, alebo Kovalevského-Osborneho princípu (V.O. Kovalevsky, Henry Osborne, americký paleontológ): skupina, v ktorej sa objaví bezpodmienečne progresívny znak alebo súbor takýchto znakov, vedie k vzniku mnohých nových skupín, ktoré vytvárajú mnoho nových ekologických výklenkov a dokonca vstupujú do iných biotopov. Napríklad primitívne placentárne cicavce dali vzniknúť všetkým moderným evolučno-ekologickým skupinám cicavcov.

5. Pravidlo pre integráciu biologických systémov alebo Schmalhausenov princíp (I.I. Shmalhausen): nové, evolučne mladé skupiny organizmov absorbujú všetky evolučné výdobytky skupín predkov. Napríklad cicavce využívali všetky evolučné výdobytky predkov: pohybový aparát, čeľuste, párové končatiny, hlavné časti centrálneho nervového systému, embryonálne membrány, dokonalé vylučovacie orgány (panvové obličky), rôzne deriváty epidermis atď.

6. Pravidlo zmeny fázy alebo Severtsov-Schmalhausenov princíp (A.N. Severtsov, I.I. Shmalhausen): rôzne mechanizmy evolúcie sa prirodzene nahrádzajú. Napríklad alomorfózy sa skôr či neskôr stanú aromorfózami a na základe aromorfóz vznikajú nové alomorfózy.

Okrem pravidla pre striedanie fáz zaviedol J. Simpson pravidlo pre striedanie rýchlostí evolúcie; Na základe rýchlosti evolučných premien rozlíšil tri typy evolúcie: bradytelovú (pomalé tempo), horotelovú (stredné tempo) a itachitelickú (rýchle tempo).

II. OTÁZKY NA KOLOKVIUM A VYŠETRENIA Z GENETIKY.

1. genetika(z gréčtiny γενητως – pochádzajúci od niekoho) – veda o zákonoch dedičnosti a premenlivosti. V závislosti od predmetu štúdia sa klasifikuje genetika rastlín, zvierat, mikroorganizmov, ľudí a iných; v závislosti od metód používaných v iných odboroch – molekulárna genetika, environmentálna genetika a iné. Dedičnosť zvyčajne definovaná ako schopnosť organizmov reprodukovať svoj vlastný druh, ako vlastnosť rodičovských jedincov prenášať svoje vlastnosti a vlastnosti na svoje potomstvo. Tento pojem tiež definuje podobnosť príbuzných jedincov navzájom.

Metódy genetického výskumu:

Hybridologická metóda bol prvýkrát vyvinutý a aplikovaný G. Mendelom v rokoch 1856-1863. na štúdium dedičnosti vlastností a odvtedy je hlavnou metódou genetického výskumu. Ide o systém krížení vopred vybraných rodičov líšiacich sa jedným, dvoma alebo tromi alternatívnymi znakmi, ktorých dedičnosť sa študuje. Dôkladná analýza hybridov prvej, druhej, tretej a niekedy aj nasledujúcich generácií sa vykonáva podľa stupňa a povahy prejavu študovaných vlastností. Táto metóda je dôležitá v chove rastlín a zvierat. Zahŕňa aj tzv metóda rekombinácie , ktorý je založený na fenoméne prejsť- výmena identických oblastí v chromatidách homológnych chromozómov v profáze I meiózy. Táto metóda sa široko používa na zostavovanie genetických máp, ako aj na vytváranie rekombinantných molekúl DNA obsahujúcich genetické systémy rôznych organizmov.

Monozomická metóda umožňuje určiť, v ktorom chromozóme sú príslušné gény lokalizované, a v kombinácii s rekombinačnou metódou určiť umiestnenie génov na chromozóme.

Genealogická metóda - jedna z hybridologických možností. Používa sa pri štúdiu dedičnosti vlastností analýzou rodokmeňov, pričom sa berie do úvahy ich prejav u zvierat príbuzných skupín v niekoľkých generáciách. Táto metóda sa používa pri štúdiu dedičnosti u ľudí a zvierat, ktorých neplodnosť je daná druhmi.

Dvojitá metóda používa sa pri štúdiu vplyvu určitých faktorov vonkajšie prostredie a ich interakciu s genotypom jedinca, ako aj identifikovať relatívnu úlohu genotypovej a modifikačnej variability v celkovej variabilite znaku. Dvojčatá sú potomkovia, ktorí sa narodili v rovnakom vrhu jednorazových domácich zvierat (hovädzí dobytok, kone atď.).

Existujú dva typy dvojčiat – identické (identické), ktoré majú rovnaký genotyp, a neidentické (bratské), ktoré vznikajú z dvoch alebo viacerých vajíčok oddelene oplodnených.

Mutačná metóda (mutagenéza) umožňuje zistiť povahu vplyvu mutagénnych faktorov na genetický aparát bunky, DNA, chromozómy a na zmeny charakteristík alebo vlastností. Mutagenéza sa používa pri šľachtení poľnohospodárskych rastlín a v mikrobiológii na vytváranie nových kmeňov baktérií. Uplatnenie našiel pri výbere priadky morušovej.

Populačná štatistická metóda používané pri štúdiu fenoménov dedičnosti v populáciách. Táto metóda umožňuje stanoviť frekvenciu dominantných a recesívnych alel, ktoré určujú konkrétny znak, frekvenciu dominantných a recesívnych homozygotov a heterozygotov, dynamiku genetickej štruktúry populácie pod vplyvom mutácií, izolácie a selekcie. Metóda je teoretický základ moderný chov zvierat.

Fenogenetická metóda nám umožňuje stanoviť mieru vplyvu génov a podmienok prostredia na vývoj študovaných vlastností a charakteristík v ontogenéze. Zmeny v kŕmení a udržiavaní zvierat ovplyvňujú charakter prejavu dedične podmienených vlastností a vlastností.

Neoddeliteľnou súčasťou každej metódy je štatistická analýza - biometrická metóda . Predstavuje sériu matematických techník, ktoré umožňujú určiť stupeň spoľahlivosti získaných údajov a stanoviť pravdepodobnosť rozdielov medzi ukazovateľmi experimentálnej a kontrolnej skupiny zvierat. Neoddeliteľnou súčasťou biometrie je zákon regresie a štatistický zákon dedičnosti, ktorý stanovil F. Galton.

Široko používaný v genetike metóda modelovania pomocou počítača študovať dedičnosť kvantitatívnych znakov v populáciách, hodnotiť selekčné metódy – hromadná selekcia, selekcia zvierat podľa selekčných indexov. Obzvlášť široké uplatnenie túto metódu nájdené v oblasti genetického inžinierstva a molekulárnej genetiky.

„Štádium 1. Tvorba centrálneho nervového systému vo forme trubice sa prvýkrát objavuje u zvierat strunatcového typu. U nižších strunatcov, napríklad lancelet, je nervová trubica zachovaná po celý život, u vyšších strunatcov - stavovcov - je v embryonálnom štádiu na chrbtovej strane embrya položená neurálna platnička, ktorá sa ponorí pod kožu a zloží sa do rúrka.

Štádium 2. U stavovcov je nervová trubica rozdelená na mozog a miechu. V embryonálnom štádiu vývoja tvorí nervová trubica v prednej časti tri opuchy - tri mozgové vezikuly, z ktorých sa vyvinú časti mozgu: z prednej vezikuly vzniká predný mozog a diencefalón, stredná vezikula sa mení na stredný mozog, v. zadná vezikula tvorí cerebellum a medulla oblongata. Týchto päť oblastí mozgu je charakteristických pre všetky stavovce.

3. štádium. Nižšie stavovce – ryby a obojživelníky – sa vyznačujú prevahou stredného mozgu nad ostatnými časťami. Len u chrupavčitých žraločích rýb sa v dôsledku rýchleho pohybu vyvíja mozoček a vysoko vyvinutý čuch viedol k zvýšeniu predného mozgu, ktorý sa stáva centrom spracovania čuchových signálov.

Štádium 4. U obojživelníkov sa predný mozog mierne zväčší a v streche hemisfér sa vytvorí tenká vrstva nervových buniek - primárna dreňová klenba (archipallium), staroveká kôra. Okrem archipallia sú u obojživelníkov zosilnené spojenia medzi predným a stredným mozgom.

Štádium 5. U plazov sa predný mozog výrazne zvyšuje v dôsledku nahromadenia nervových buniek - striatálnych teliesok - na dne predného mozgu. Väčšinu strechy hemisfér zaberá staroveká kôra. Prvýkrát sa u plazov objavuje základ novej kôry - neopálium. Hemisféry predného mozgu sa plazia do iných častí, v dôsledku čoho sa v oblasti medzimozgu vytvorí ohyb. Počnúc starými plazmi sa mozgové hemisféry stali najväčšou časťou mozgu.

Štruktúra mozgu vtákov a plazov má veľa spoločného. Na streche mozgu je primárna kôra, stredný mozog je dobre vyvinutý. U vtákov sa však v porovnaní s plazmi zvyšuje celková mozgová hmota a relatívna veľkosť predného mozgu. Veľké optické laloky stredného mozgu naznačujú zvýšenú úlohu zraku v správaní vtákov. Mozoček je veľký a má zloženú štruktúru.

Významnú časť oboch hemisfér predného mozgu u vtákov, podobne ako u plazov, tvorí striatum - výrastky spodnej časti predného mozgu.

Štádium 6. U cicavcov dosahuje predný mozog najväčšiu veľkosť a zložitosť. Väčšinu mozgovej hmoty tvorí nová kôra – sekundárna dreňová klenba alebo neopálium. Skladá sa z nervových buniek a vlákien usporiadaných v niekoľkých vrstvách. Neokortex mozgových hemisfér slúži ako centrum vyššej nervovej aktivity.

Stredné a stredné časti mozgu u cicavcov sú malé. Rozširujúce sa hemisféry predného mozgu ich prekrývajú a drvia pod sebou. U primátov pokrývajú hemisféry predného mozgu aj cerebellum a u ľudí predĺžená miecha. Niektoré cicavce majú hladký mozog bez žliabkov alebo záhybov, ale väčšina cicavcov má v mozgovej kôre ryhy a záhyby, ktoré sa tvoria, keď kôra rastie. Najväčšie ryhové útvary sú u veľrýb, najmenšie u hmyzožravcov a netopierov.

Štádium 7. Vzhľad drážok a zákrutov nastáva v dôsledku rastu mozgu s obmedzenými rozmermi lebky. Zdá sa, že mozog je vtlačený do kostných stien lebky a membrány mozgu sú stlačené. Ďalší rast kôry vedie k vzniku skladania vo forme drážok a zákrutov. V mozgovej kôre všetkých cicavcov sú jadrové zóny analyzátorov, t.j. oblasti primárnej kortikálnej analýzy."

Deryagina M.A., Evolučná antropológia: biologické a kultúrne aspekty, M., Vydavateľstvo "URAO", 2003, s. 148-150.

Nervový systém strunatce, ako všetky mnohobunkové živočíchy, sa vyvíja z ektodermu. Vznikol ponorením citlivých buniek, pôvodne ležiacich na povrchu tela, pod jeho obaly. Dokazujú to porovnávacie anatomické aj embryologické údaje.

V najprimitívnejšom predstaviteľovi strunatcov - lancelete - si centrálny nervový systém, pozostávajúci z neurálnej trubice, zachoval funkcie zmyslového orgánu: medzi bunkami, ktoré v ňom ležia, sú samostatné útvary citlivé na svetlo - oči Hesseho.Okrem Okrem toho, hlavné vzdialené zmyslové orgány - zrak, čuch a sluch - sa u všetkých stavovcov tvoria spočiatku ako výbežky prednej časti nervovej trubice.

V embryogenéze sa nervový systém vždy najprv vytvorí vo forme pruhu zhrubnutého ektodermu na dorzálnej strane embrya, ktorý sa invaginuje pod kožou a uzatvára sa do trubice s dutinou vo vnútri - neurocoelom. V lancelete tento uzáver ešte nie je úplný, takže neurálna trubica vyzerá ako drážka (obr. 14.38), jej predný koniec je rozšírený. Je homológny s mozgom stavovcov. Väčšina buniek lanceletovej nervovej trubice nie je nervózna; vykonávajú podporné alebo receptorové funkcie.

Obr. 14.38. Lanceletová nervová trubica: 1 - neurocoel, 2 - Hessenské oči

U všetkých stavovcov je centrálny nervový systém derivátom nervovej trubice, ktorej predný koniec sa stáva mozgom a zadný koniec miechy. Tvorba mozgu je tzv cefalizácia. Je spojená so zvýšenou motorickou aktivitou stavovcov a potrebou neustáleho analyzovania podráždení pochádzajúcich z vonkajšieho prostredia, predovšetkým z predného konca tela. Tento proces je sprevádzaný aj diferenciáciou zmyslových orgánov, najmä vzdialených zmyslov – čuch, zrak a sluch. Spoločná evolúcia zmyslových orgánov a mozgu vedie k vzniku dynamickej koordinácie medzi čuchovými receptormi a predným mozgom, zrakovým a stredným mozgom a sluchovým a zadným mozgom. Zrejme preto sa mozog všetkých moderných stavovcov v embryogenéze spočiatku skladá z troch mozgových vezikúl – prednej, strednej a zadnej – a až neskôr sa diferencuje na päť častí. Je pravdepodobné, že predkovia stavovcov mali jednoduchší mozog, ktorý sa vyvinul z troch mozgových vezikúl.

Moderný mozog dospelých stavovcov sa vždy skladá z piatich sekcií: predná, stredná, stredná, zadná a podlhovastá. Vo vnútri mozgu a miechy je spoločná dutina zodpovedajúca neurocoelu. V mieche je miechový kanál a v hlave - mozgové komory.Tkanivo mozog pozostáva z šedá hmota(zhluky nervových buniek) a biely(procesy nervových buniek).

Vo všetkých častiach mozgu je plášť umiestnený nad komorami a základňa pod nimi. Progresívny vývoj mozgu ukazuje postupné posilňovanie úlohy jeho predných častí a plášťa v porovnaní so zadnými časťami a základňou.

U rýb je mozog vo všeobecnosti malý. Jeho predná časť je slabo vyvinutá. Predný mozog nie je rozdelený na hemisféry. Jeho strecha je tenká, pozostáva len z epitelových buniek a neobsahuje nervové tkanivo. Základ predného mozgu zahŕňa striatum a z neho vybiehajú čuchové laloky. Funkčne je predný mozog najvyšším čuchovým centrom.

V diencefale, s ktorým sú spojené epifýza a hypofýza, sa nachádza hypotalamus, ktorý je centrálnym orgánom endokrinného systému. Stredný mozog rýb je najrozvinutejší. Skladá sa z dvoch hemisfér a slúži ako najvyššie zrakové centrum. Okrem toho predstavuje najvyššiu integrujúcu časť mozgu. Zadný mozog obsahuje cerebellum, ktorý reguluje koordináciu pohybov. Je veľmi dobre vyvinutý v súvislosti s pohybom rýb v trojrozmernom priestore. Predĺžená miecha zabezpečuje komunikáciu medzi vyššími časťami mozgu a miechou a obsahuje centrá dýchania a krvného obehu. Mozog tohto typu, v ktorom je najvyšším centrom integrácie funkcií stredný mozog, sa nazýva ichtyopsid.

U obojživelníkov je mozog tiež ichtyopsidný. Ich predný mozog je však veľký a rozdelený na hemisféry. Jeho strecha pozostáva z nervových buniek, ktorých procesy sú umiestnené na povrchu. Rovnako ako ryba, aj stredný mozog dosahuje veľkú veľkosť, ktorá zároveň predstavuje najvyššie integrujúce centrum a centrum videnia. Cerebellum je trochu znížené kvôli primitívnej povahe pohybov.

Podmienky pozemskej existencie plazov si vyžadujú zložitejšiu morfofunkčnú organizáciu mozgu. Predný mozog je najviac veľké oddelenie v porovnaní s ostatnými. V ňom je vyvinuté najmä striatum. Prechádzajú na ne funkcie najvyššieho integračného centra. Na povrchu strechy sa najprv objavia ostrovčeky kôry veľmi primitívnej štruktúry, tzv staroveký - archicortex. Stredný mozog stráca význam ako vedúci úsek a jeho relatívna veľkosť sa zmenšuje. Cerebellum je vysoko vyvinutý kvôli zložitosti a rôznorodosti pohybov plazov. Mozog tohto typu, v ktorom vedúcu časť predstavujú striatálne telá predného mozgu, sa nazýva sauropsid.

U cicavcov - cicavcov typ mozgu. Vyznačuje sa silným vývojom predného mozgu vďaka kôre, ktorá sa vyvíja na základe malého ostrovčeka kôry plazov a stáva sa integrujúcim centrom mozgu. Sú v nej umiestnené vyššie centrá zrakových, sluchových, hmatových a motorických analyzátorov, ako aj centrá vyššej nervovej aktivity. Kôra má veľmi zložitú štruktúru a je tzv nová kôra - neokortex. Obsahuje nielen telá neurónov, ale aj asociatívne vlákna spájajúce jeho jednotlivé časti. Charakteristická je aj prítomnosť komisúry medzi oboma hemisférami, v ktorej sa nachádzajú vlákna, ktoré ich spájajú. Diencephalon, podobne ako ostatné triedy, zahŕňa hypotalamus, hypofýzu a epifýzu. V strednom mozgu je kvadrigemina vo forme štyroch tuberkul. Dve predné sú pripojené k vizuálnemu analyzátoru, dve zadné sú pripojené k sluchovému analyzátoru. Cerebellum je veľmi dobre vyvinutý (obr. 14.39).

Ryža. 14.39.Evolúcia mozgu stavovcov. Ryba; B- obojživelník; IN- plaz; G- cicavec:

1 - čuchové laloky 2- predný mozog, 3- stredný mozog, 4- mozoček, 5- dreň, 6- diencephalon

Keď sa funkcie predných častí mozgu zvyšujú vo fylogenéze miechy, pozoruje sa jej pozdĺžna diferenciácia s tvorbou zhrubnutí v oblasti pôvodu veľkých nervov do končatín a redukciou jej zadného konca.

U rýb sa teda miecha rozprestiera rovnomerne pozdĺž celého tela. Počnúc obojživelníkmi sa vzadu skracuje. U cicavcov zostáva na zadnom konci miechy rudiment vo forme koncového vlákna - filumterminale. Nervy smerujúce k zadnému koncu tela prechádzajú samy cez miechový kanál a vytvárajú takzvanú cauda equina.

Hlavné etapy vývoja centrálneho nervového systému sa odrážajú aj v ontogenéze človeka. V štádiu neurulácie sa nervová platňa položí, zmení sa na drážku a potom na trubicu. Predný koniec trubice tvorí najskôr tri mozgové vezikuly (obr. 14.40): predné ( ja), priemer ( II) a vzadu ( III). Následne sa predný močový mechúr rozdelí na dva, rozlíšené na predný (7) a stredný ( 2 )mozog -telencephalon, diencephalon. Stredná cerebrálna vezikula sa vyvinie do stredného (3)mozgu -mezencefalóna, aposteriórneho - do zadného ( 4 )mozog -metencephalon- a medulla oblongata (5) mozog -medullaoblongata.

Ryža. 14.40 Mozgové vezikuly v embryogenéze ľudského mozgu. A - tri štádium mozgových vezikúl; B -štádium piatich mozgových vezikúl (iné vysvetlenia nájdete v texte)

Zadný koniec miechy je znížený a stáva sa filum terminale. Neskôr sa rýchlosť rastu miechy a chrbtice ukáže byť odlišná a v čase narodenia je koniec miechy na úrovni tretieho a u dospelého človeka už na úrovni prvého bedrového kĺbu. stavec.

Mozog sa začína skoro vyvíjať pozdĺž cesty charakteristickej pre cicavce a ľudí. Spočiatku takmer rovná nervová trubica sa ostro ohýba v oblasti budúcej predĺženej miechy a stredného mozgu. Na tomto pozadí rastú mozgové hemisféry predného mozgu obzvlášť vysokou rýchlosťou. V dôsledku toho sa mozog nachádza nad tvárovou lebkou. Diferenciácia kôry vedie k rozvoju zvinutí, sulcií a vzniku vyšších senzorických a motorických centier, vrátane centier písania a ústny prejav a iné, charakteristické len pre ľudí (pozri § 15.3).

Centrálny nervový systém je tak dôležitý pre integráciu individuálny rozvoj osoba, že väčšina jej vrodených chýb je nezlučiteľná so životom. Medzi defekty miechy, ktorých ontogenetické mechanizmy sú známe, uvádzame rachiskhiz, nli platineúria, - nedostatok uzavretia nervovej trubice (obr. 14.41).Táto anomália je spojená s porušením bunkových pohybov a adhézie v zóne tvorby nervovej trubice počas procesu neurulácie. Anomália predného mozgu - prosencefália - je vyjadrená v porušení morfogenézy mozgu, v ktorej sú hemisféry nerozdelené a kôra je nedostatočne vyvinutá. Tento defekt sa tvorí v 4. týždni embryogenézy, v čase formovania predného mozgu. Rovnako ako predchádzajúci je nezlučiteľný so životom. Často sa vyskytuje u mŕtvo narodených detí s rôznymi chromozomálnymi a génovými syndrómami.

Poruchy diferenciácie kôry - agýria(nedostatok zákrutov) a oligogýria s pachygýria(malý počet zhrubnutých konvolúcií) - sú sprevádzané zjednodušením histologickej štruktúry kôry. Deti s takýmito defektmi vykazujú ťažkú ​​mentálnu retardáciu a poruchu mnohých reflexov. Väčšina detí zomiera do prvého roku života.

Ryža. 14.41 Rachischis (platineúria)

Tvorba mozgu v embryách všetkých stavovcov začína objavením sa opuchov na prednom konci nervovej trubice - mozgových vezikúl. Najprv sú tri a potom päť. Z predného mozgu sa následne vytvorí predný mozog a diencephalon, zo stredu - mezencephalon a zo zadného - cerebellum a medulla oblongata. Ten prechádza do miechy bez ostrej hranice

V nervovej trubici je dutina - neurocoel, ktorá pri tvorbe piatich mozgových vezikúl vytvára rozšírenia - mozgové komory (u ľudí sú 4).V týchto oblastiach mozgu je dno (základňa) a tzv. sa rozlišuje strecha (plášť). Strecha je umiestnená nad a spodná časť je umiestnená pod komorami.

Mozgová hmota je heterogénna – predstavuje ju šedá a biela hmota. Šedá je súbor neurónov a biela je tvorená procesmi neurónov, pokrytá látkou podobnou tuku (myelínovým obalom), ktorá dodáva mozgovej látke bielu farbu. Vrstva šedej hmoty na streche ktorejkoľvek časti mozgu sa nazýva kôra.

Zmyslové orgány hrajú hlavnú úlohu vo vývoji nervového systému. Bola to koncentrácia zmyslových orgánov na prednom konci tela, ktorá určila progresívny vývoj hlavovej časti nervovej trubice. Predpokladá sa, že predná mozgová vezikula bola vytvorená pod vplyvom čuchových, stredných - vizuálnych a zadných - sluchových receptorov.

RYBY

Predný mozog malý, nie je rozdelený na hemisféry, má len jednu komoru. Jeho strecha neobsahuje nervové prvky, ale je tvorená epitelom. Neuróny sú sústredené na dne komory v striate a v čuchových lalokoch siahajúcich pred predný mozog. Predný mozog v podstate funguje ako čuchové centrum.

Stredný mozog je najvyšším regulačným a integračným centrom. Skladá sa z dvoch optických lalokov a je najväčšou časťou mozgu. Tento typ mozgu, kde najvyšším regulačným centrom je stredný mozog, sa nazýva ichthyopsidpym.

Diencephalon pozostáva zo strechy (talamus) a dna (hypotalamus).Na hypotalamus je spojená hypofýza a na talamus je spojená epifýza.

Cerebellum u rýb je dobre vyvinutá, pretože ich pohyby sú veľmi rôznorodé.

Medulla bez ostrej hranice prechádza do miechy a sústreďuje sa v nej potrava, vazomotorické a dýchacie centrá.

Z mozgu odchádza 10 párov hlavových nervov, čo je typické pre nižšie stavovce

Obojživelníky

Obojživelníky majú množstvo progresívnych zmien v mozgu, čo súvisí s prechodom na suchozemský životný štýl, kde sú podmienky v porovnaní s vodným prostredím rôznorodejšie a charakterizované nejednotnosťou pôsobiacich faktorov, čo viedlo k progresívnemu rozvoju tzv. zmyslových orgánov a podľa toho aj progresívny vývoj mozgu.

Predný mozog obojživelník je v porovnaní s rybami oveľa väčší, má dve hemisféry a dve komory. V streche predného mozgu sa objavili nervové vlákna, ktoré tvoria primárnu dreňovú klenbu - archipallium. Bunkové telá neurónov sú umiestnené v hĺbke, obklopujúc komory, hlavne v striate. Čuchové laloky sú stále dobre vyvinuté.

Najvyšším integračným centrom zostáva stredný mozog (ichtyopsidový typ). Štruktúra je rovnaká ako u rýb.

Cerebellum vďaka primitívnosti pohybov obojživelníkov má tvar malej platničky.

Stredná a predĺžená miecha rovnaké ako u rýb. Z mozgu odchádza 10 párov hlavových nervov.

Katedra biológie s ekológiou

A.B. Khojayan

N.N. Fedorenko

L.A. Krasnova

O NIEKTORÝCH OTÁZKACH EVOLÚCIE

(pridané)

Metodická príručka pre študentov 1. ročníka StSMA

STAVROPOL,

MDT 57:575.

O niektorých otázkach evolúcie. Metodická príručka pre žiakov 1. ročníka. Vydavateľ: StSMA. 2009 s. 31.

V učebnici biológie vyd. A.A. Slyusareva a S.V. Zhukova, ktorý využívajú študenti 1. ročníka pri štúdiu lekárskej biológie a genetiky, si niektoré otázky evolučnej teórie vyžadujú doplnenie a objasnenie. Pracovníci Katedry biológie ŠtB považovali za potrebné zostaviť túto metodickú príručku k niektorým otázkam teórie evolúcie živej prírody.

Skomplikovaný: Doktor lekárskych vied, prof. Khojayan A.B.,

Kandidát lekárskych vied, docent Fedorenko N.N.,

Kandidát lekárskych vied, docent Krasnova L.A.

© Stavropol State

Lekárska akadémia, 2009

^ FYLOGENÉZA ORGÁNOVÝCH SYSTÉMOV U ZVIERAT

Základy stavby a funkcie rôznych orgánov a orgánových systémov u zvierat a ľudí nemožno dostatočne a úplne pochopiť bez znalosti ich historického formovania, teda fylogenézy.

^ Fylogenéza nervového systému .

Všetky živé organizmy po celý život zažívajú rôzne vplyvy z vonkajšieho prostredia, na ktoré reagujú zmenou správania alebo fyziologických funkcií. Táto schopnosť reagovať na vplyvy prostredia sa nazýva podráždenosť.

Podráždenosť sa už vyskytuje u prvokov a prejavuje sa zmenami v ich životne dôležitých procesoch alebo správaní v reakcii na podnety, ako sú chemické látky, teplota a svetlo.

U mnohobunkových živočíchov sa objavuje špeciálny systém bunky - neuróny schopné reagovať na určité podnety nervovým impulzom, ktorý prenášajú do iných buniek tela. Súbor nervových buniek tvorí nervový systém, ktorého zložitosť štruktúry a funkcie narastá so zložitosťou organizácie živočíchov. V závislosti od toho posledného sa u mnohobunkových zvierat v evolúcii vyvinuli tri hlavné typy nervového systému: retikulárny (difúzny), gangliový (uzlový) a tubulárny.

^ D difúzny (sieťový) ) Nervózny systém je charakteristický pre najprimitívnejšie živočíchy – koelenteráty. Ich nervový systém tvoria neuróny rozmiestnené difúzne po celom tele, ktoré sa svojimi procesmi navzájom dotýkajú a buniek, ktoré inervujú, tvoria akúsi sieť. Tento typ organizácie nervového systému zabezpečuje vysokú zameniteľnosť neurónov a tým väčšiu spoľahlivosť fungovania. Odpovede s týmto typom organizácie nervového systému sú však nepresné a vágne.

^ Nodulárny (gangliový) typ je ďalším krokom vo vývoji nervového systému. Je charakteristický pre všetky červy, ostnokožce, mäkkýše a článkonožce. Majú koncentráciu neurónových teliesok vo forme jednotlivých zhlukov - uzlov (ganglií). Okrem toho u plochých a okrúhlych červov sú takéto uzliny umiestnené iba na prednom konci tela, kde sú sústredené orgány na zachytávanie potravy a zmyslové orgány. U annelidov a článkonožcov, ktorých telo je rozdelené na segmenty, sa okrem hlavových ganglií vytvára brušný reťazec nervových ganglií, ktoré regulujú fungovanie tkanív a orgánov daného segmentu (annelis) alebo skupiny segmentov (článkonožce). ). Hlavový ganglion, ktorý je koordinačným a regulačným centrom vo vzťahu k ostatným gangliám, však zostáva vždy najrozvinutejší. Tento typ nervového systému sa vyznačuje určitou organizáciou: kde excitácia prechádza striktne po určitej ceste, čo dáva výhodu v rýchlosti a presnosti reakcie. Ale tento typ nervového systému je veľmi zraniteľný.

Strunatce sa vyznačujú tým rúrkový typ nervového systému. V embryonálnom období sa z ektodermy nad notochordou vytvorí nervová trubica, ktorá v lancete zostáva po celý život a slúži ako centrálna časť nervového systému a u stavovcov sa premieňa na miechu a mozog. V tomto prípade sa mozog vyvíja z prednej časti nervovej trubice a zo zvyšku - miechy.

Mozog u stavovcov pozostáva z piatich častí: predný mozog, stredný mozog, predĺžená miecha a mozoček.

^ EVOLÚCIA MOZGU U STAVOVCOV

Tvorba mozgu v embryách všetkých stavovcov začína objavením sa opuchov na prednom konci nervovej trubice - mozgových vezikúl. Najprv sú tri a potom päť. Z predného mozgu sa následne vytvorí predný mozog a diencephalon, zo stredu - stredný mozog a zo zadného - cerebellum a medulla oblongata. Ten prechádza do miechy bez ostrej hranice

V nervovej trubici je dutina - neurocoel, ktorá pri tvorbe piatich mozgových vezikúl vytvára rozšírenia - mozgové komory (u ľudí sú 4).V týchto častiach mozgu je dno (základňa) a tzv. sa rozlišuje strecha (plášť). Strecha je umiestnená nad - a spodná časť je umiestnená pod komorami.

Mozgová hmota je heterogénna – predstavuje ju šedá a biela hmota. Šedá je súbor neurónov a biela je tvorená procesmi neurónov, pokrytá látkou podobnou tuku (myelínovým obalom), ktorá dodáva mozgovej látke bielu farbu. Vrstva šedej hmoty na streche ktorejkoľvek časti mozgu sa nazýva kôra.

Zmyslové orgány hrajú hlavnú úlohu vo vývoji nervového systému. Bola to koncentrácia zmyslových orgánov na prednom konci tela, ktorá určila progresívny vývoj hlavovej časti nervovej trubice. Predpokladá sa, že predná mozgová vezikula bola vytvorená pod vplyvom čuchových, stredných - vizuálnych a zadných - sluchových receptorov.

^ Ryby

Predný mozog malý, nie je rozdelený na hemisféry, má len jednu komoru. Jeho strecha neobsahuje nervové prvky, ale je tvorená epitelom. Neuróny sú sústredené na dne komory v striate a v čuchových lalokoch siahajúcich pred predný mozog. Predný mozog v podstate funguje ako čuchové centrum.

^ Stredný mozog je najvyšším regulačným a integračným centrom. Skladá sa z dvoch optických lalokov a je najväčšou časťou mozgu. Tento typ mozgu, kde najvyšším regulačným centrom je stredný mozog, sa nazýva ichthyopsidpym.

^ Diencephalon pozostáva zo strechy (talamus) a dna (hypotalamus).Na hypotalamus je spojená hypofýza a na talamus je spojená epifýza.

Cerebellum u rýb je dobre vyvinutá, pretože ich pohyby sú veľmi rôznorodé.

^ Medulla bez ostrej hranice prechádza do miechy a sústreďuje sa v nej potrava, vazomotorické a dýchacie centrá.

Z mozgu odchádza 10 párov hlavových nervov, čo je typické pre nižšie stavovce.

Obojživelníky

Obojživelníky majú množstvo progresívnych zmien v mozgu, čo súvisí s prechodom na suchozemský spôsob života, kde sú podmienky v porovnaní s vodným prostredím rozmanitejšie a vyznačujú sa variabilitou pôsobiacich faktorov. To viedlo k progresívnemu vývoju zmyslov a tým aj k progresívnemu vývoju mozgu.

^ Predný mozog obojživelník je v porovnaní s rybami oveľa väčší, má dve hemisféry a dve komory. V streche predného mozgu sa objavili nervové vlákna, ktoré tvoria primárnu dreňovú klenbu - archipallium. Bunkové telá neurónov sú umiestnené v hĺbke, obklopujúc komory, hlavne v striate. Čuchové laloky sú stále dobre vyvinuté.

Najvyšším integračným centrom zostáva stredný mozog (ichtyopsidový typ). Štruktúra je rovnaká ako u rýb.

Cerebellum vďaka primitívnosti pohybov obojživelníkov má tvar malej platničky.

^ Stredná a predĺžená miecha rovnaké ako u rýb. Z mozgu odchádza 10 párov hlavových nervov.

Plazy (plazy)

Plazy patria k vyšším stavovcom a vyznačujú sa aktívnejším životným štýlom, ktorý sa spája s progresívnym vývojom všetkých častí mozgu.

^ Predný mozog je najväčšia časť mozgu. Pred ním sa rozprestierajú vyvinuté čuchové laloky. Strecha zostáva tenká, ale na strednej a laterálnej strane každej hemisféry sa objavujú ostrovčeky kôry. Kôra má primitívnu štruktúru a nazýva sa starodávna - archeokortex. Úlohu vyššieho integračného centra plnia striatálne telá predného mozgu - sauropsidný typ mozog. Striatum poskytuje analýzu prichádzajúcich informácií a vývoj reakcií.

^ Stredne pokročilý, mozog, keďže je spojený s epifýzou a hypofýzou, má aj chrbtový prívesok - parietálny orgán, ktorý vníma svetelnú stimuláciu.

Stredný mozog stráca význam ako vyššie integračné centrum a klesá aj jeho význam ako zrakového centra, a preto sa zmenšuje jeho veľkosť.

Cerebellum oveľa lepšie vyvinuté ako u obojživelníkov.

^ Medulla tvorí ostrý ohyb, charakteristický pre vyššie stavovce vrátane človeka.

Z mozgu odchádza 12 párov hlavových nervov, čo je typické pre všetky vyššie stavovce vrátane človeka.

Vtáky

Nervový systém je vďaka všeobecnej zložitosti svojej organizácie, prispôsobivosti k letu a životu v rôznych prostrediach oveľa lepšie vyvinutý ako systém plazov.

Počas dňa sa vtáky vyznačujú ďalším nárastom celkového objemu mozgu, najmä predného mozgu.

^ Predný mozog pri vtáky sú najvyšším integračným centrom. Jeho vedúcim oddelením je striatum (sauropsidný typ mozgu).

Strecha zostáva zle vyvinutá. Zachováva len mediálne ostrovčeky kôry, ktoré slúžia ako najvyššie čuchové centrum. Sú tlačené smerom ku križovatke medzi hemisférami a nazývajú sa hipokampus. Čuchové laloky sú slabo vyvinuté.

^ Diencephalon malá veľkosť a spojená s hypofýzou a epifýzou.

Stredný mozog má dobre vyvinuté optické laloky, čo je spôsobené vedúcou úlohou zraku v živote vtákov.

Cerebellum veľký, má strednú časť s priečnymi ryhami a malými bočnými výrastkami.

^ Podlhovastý Mot rovnako ako u plazov. 12 párov hlavových nervov.

Cicavce

Predný mozog - toto je najväčšia časť mozgu. U odlišné typy jeho absolútna a relatívna veľkosť sa značne líši. Hlavnou črtou predného mozgu je výrazný rozvoj mozgovej kôry, ktorá zhromažďuje všetky zmyslové informácie zo zmyslov, produkuje vyššiu analýzu a syntézu týchto informácií a stáva sa aparátom pre subtílne podmienenú reflexnú aktivitu a u vysoko organizovaných cicavcov - aj pre duševnú činnosť ( materský typ mozgu).

U najviac organizovaných cicavcov má kôra drážky a zákruty, čo výrazne zväčšuje jej povrch.

D Pre predný mozog cicavcov a človeka je charakteristická funkčná asymetria. U ľudí sa prejavuje v tom, že pravá hemisféra je zodpovedná za imaginatívne myslenie a ľavá hemisféra za abstraktné myslenie. Okrem toho sa centrá ústnej a písomnej reči nachádzajú v ľavej hemisfére.

^ Diencephalon obsahuje asi 40 jadier. Špeciálne jadrá talamu spracovávajú vizuálne, hmatové, chuťové a interoceptívne signály a potom ich posielajú do zodpovedajúcich oblastí mozgovej kôry.

Hypotalamus obsahuje vyššie autonómne centrá, ktoré riadia prácu vnútorné orgány prostredníctvom nervových a humorálnych mechanizmov.

IN stredný mozog Colliculus je nahradený quadrigeminal. Jeho predné colliculi sú vizuálne, zatiaľ čo zadné colliculi sú spojené so sluchovými reflexmi. V strede medzimozgu sa nachádza retikulárna formácia, ktorá slúži ako zdroj vzostupných vplyvov, ktoré aktivujú mozgovú kôru. Aj keď sú predné laloky vizuálne, analýza vizuálnych informácií sa vykonáva vo vizuálnych zónach kôry a stredný mozog riadi hlavne očné svaly - zmeny v lúmene zrenice, pohyby očí, napätie akomodácie. V zadných kopcoch sú centrá, ktoré regulujú pohyby uší, napätie ušného bubienka a pohyb sluchových kostičiek. Stredný mozog sa tiež podieľa na regulácii tonusu kostrového svalstva.

Cerebellum má vyvinuté bočné laloky (hemisféry), pokryté kôrou, a červ. Mozoček je spojený so všetkými časťami nervovej sústavy súvisiacimi s riadením pohybov – s predným mozgom, mozgovým kmeňom a vestibulárnym aparátom. Zabezpečuje koordináciu pohybov.

^ Medulla . V ňom sú po stranách zväzky nervových vlákien smerujúcich do mozočku a na spodnom povrchu sú predĺžené hrebene, nazývané pyramídy.

Existuje 12 párov hlavových nervov vychádzajúcich zo základne mozgu.

^ FYLOGENÉZA Obehovej sústavy

V mnohobunkových organizmoch strácajú bunky priamy kontakt s životné prostredie, v súvislosti s ktorým existuje potreba vzniku systému na transport tekutín na dodávanie potrebných látok do buniek a odstraňovanie odpadových produktov. U nižších bezstavovcov (špongie, coelenteráty, ploché červy a škrkavky) dochádza k transportu látok difúziou prúdov tkanivového moku. U viac organizovaných bezstavovcov, ako aj u strunatcov sa objavujú cievy, ktoré zabezpečujú cirkuláciu látok. Potom sa objaví obehový systém lymfatický systém. Obe sa vyvíjajú z mezodermu.

Evolučne sa vyvinuli dva typy obehového systému: zatvorené a otvorené. V uzavretom krv cirkuluje iba cez cievy a v otvorenej časti cesty prechádza štrbinovitými priestormi - lakunami a dutinami.

Obehový systém sa najprv objavuje v prstencoch. Je zatvorená. Zatiaľ nie je žiadne srdce. Existujú dve hlavné pozdĺžne cievy - brušná a dorzálna, ktoré sú navzájom spojené niekoľkými prstencovými cievami prebiehajúcimi okolo čreva. Menšie cievy odchádzajú z hlavných ciev k orgánom, pohyb vyteká krv dopredu pozdĺž dorzálnej cievy a dozadu pozdĺž brušnej cievy.

U článkonožcov dosahuje obehový systém vyššiu organizáciu. Majú centrálny pulzačný aparát – srdce, nachádza sa na chrbtovej strane tela.Pri kontrakcii sa krv dostáva do tepien, odkiaľ sa vlieva do štrbinovitých priestorov medzi orgánmi (dutiny a lakuny) a potom sa reabsorbuje cez párové otvory v srdci, potom sa obehový systém článkonožcov neuzavrie.

U hmyzu krv neplní funkciu transportu plynov, je zvyčajne bezfarebná a nazýva sa hemolymfa.

Mäkkýše majú tiež otvorený obehový systém, no okrem tepien majú aj žilové cievy. Srdce má niekoľko predsiení, do ktorých ústia žily a jednu veľkú komoru, z ktorej vychádzajú tepny.

U najprimitívnejších strunatcov, lanceletu, je obehový systém v mnohom podobný cievny systém annelids, čo naznačuje ich fylogenetickú príbuznosť. Lancelet nemá srdce, jeho funkciu plní brušná aorta. Preteká ním venózna krv, ktorá vstupuje do žiabrových ciev, je obohatená kyslíkom a potom ide do dorzálnej aorty, ktorá prenáša krv do všetkých orgánov. Venózna krv z prednej časti tela sa zhromažďuje v prednej a zo zadnej - v zadných hlavných žilách. Tieto žily sa spájajú do Cuvierových kanálikov, cez ktoré krv vstupuje do brušnej aorty.

Pri evolúcii stavovcov sa pozoruje vzhľad srdca umiestneného na hrudnej strane tela a komplikácia jeho stavby z dvojkomorovej na štvorkomorovú. Takže u rýb sa srdce skladá z jednej predsiene a jednej komory, v ňom prúdi venózna krv. Obeh je len jeden a krv sa nemieša. Krvný obeh je v mnohom podobný obehovému systému lanceletu.

U suchozemských stavovcov sa v súvislosti so získaním pľúcneho dýchania vyvinie druhý okruh krvného obehu a do srdca sa okrem venóznej krvi začne dostávať aj arteriálna krv. V tomto prípade sa cievny systém rozlišuje na obehový a lymfatický.

Medzistupeň vo vývoji obehovej sústavy od nižších k vyšším stavovcom zaberá obehová sústava obojživelníkov a plazov. Tieto zvieratá majú dva kruhy krvného obehu, ale v srdci dochádza k miešaniu arteriálnych a žilovej krvi.

Úplné oddelenie arteriálnej a venóznej krvi je charakteristické pre vtáky a cicavce, ktoré majú štvorkomorové srdce. Z dvoch aortálnych oblúkov charakteristických pre obojživelníky a plazy zostáva len jeden: u vtákov je to ten pravý a u cicavcov je to ľavý.

^ Evolúcia arteriálnych oblúkov.

V embryách všetkých stavovcov sa pred srdcom vytvorí nepárová brušná aorta, z ktorej vychádzajú arteriálne oblúky. Sú homológne s arteriálnymi oblúkmi lanceletu. Ale ich počet je menší ako počet lancelet: v rybách je 6-7 párov a u suchozemských stavovcov je 6 párov.

U prvých dvoch párov u všetkých stavovcov dochádza k redukcii. Nasledujúce páry arteriálnych oblúkov u rýb sa delia na aferentné a eferentné žiabrové artérie a u suchozemských živočíchov prechádzajú silnými premenami. Z 3. páru oblúkov teda vznikajú krčné tepny. Štvrtý pár je premenený na aortálne oblúky, ktoré sa u obojživelníkov a plazov vyvíjajú symetricky. U vtákov ľavý oblúk atrofuje a zachová sa len pravý. U cicavcov je pravý oblúk zmenšený a zachovaný je len ľavý.

Piaty pár oblúkov je u všetkých stavovcov redukovaný a len u obojživelníkov chvostnatých z neho zostáva malý kanálik. Šiesty oblúk stráca spojenie s dorzálnou aortou a vychádzajú z neho pľúcne tepny. Cieva, ktorá spája pľúcnu tepnu s dorzálnou aortou počas embryonálneho vývoja s názvom botallov potrubia. V dospelosti sa zachováva u chvostnatých obojživelníkov a niektorých plazov. Ako vývojová chyba môže tento kanál pretrvávať u iných viac organizovaných zvierat a ľudí.

Lymfatický systém je v úzkom spojení s obehovým systémom: Lymfa hrá dôležitú úlohu v metabolizme, pretože je sprostredkovateľom medzi krvou a tkanivovou tekutinou. Okrem toho je bohatá na leukocyty, ktoré zohrávajú dôležitú úlohu v imunite.

^ VÝVOJ SRDCA

V ľudskej embryogenéze sa pozoruje množstvo fylogenetických premien srdca, čo je dôležité pre pochopenie mechanizmov vývoja vrodených srdcových chýb.

U nižších stavovcov (ryby, obojživelníky) sa srdce nachádza pod hltanom vo forme dutej trubice. U vyšších stavovcov a ľudí je srdce tvorené vo forme dvoch rúrok vzdialených od seba. Neskôr sa k sebe priblížia, pohybujú sa pod črevom a potom sa zatvoria a vytvoria jednu trubicu umiestnenú v strede.

U všetkých stavovcov vedie predná a zadná časť trubice k veľké nádoby. Stredná časť začína rásť rýchlo a nerovnomerne a vytvára tvar S. Potom sa zadná časť trubice posunie na dorzálnu stranu a dopredu, čím sa vytvorí predsieň. Predná časť trubice sa nehýbe, jej steny zhrubnú a premení sa na komoru.

Ryby majú jednu predsieň, ale u obojživelníkov je rozdelená na dve časti rastúcou priehradkou. Ryby a obojživelníky majú jednu komoru, ale v komore obojživelníkov sú svalové výrastky (trabekuly), ktoré tvoria malé parietálne komory. U plazov sa v komore vytvára neúplná priehradka, ktorá rastie zdola nahor.

U vtákov a cicavcov je komora rozdelená na dve polovice - pravú a ľavú.

Počas embryogenézy u cicavcov a ľudí existuje spočiatku jedna predsieň a jedna komora, ktoré sú od seba oddelené intercepciou s kanálom spájajúcim predsieň s komorou. Potom začne v predsieni spredu dozadu rásť prepážka, ktorá rozdeľuje predsieň na dve časti - ľavú a pravú. Súčasne na chrbtovej a ventrálnej strane začínajú rásť výrastky, ktoré sú spojené dvoma otvormi: pravým a ľavým. Neskôr sa v týchto otvoroch vytvoria ventily. Interventrikulárna priehradka je vytvorená z rôznych zdrojov.

N narušenie srdcovej embryogenézy môže byť vyjadrené v neprítomnosti alebo neúplnej fúzii interatriálneho alebo interventrikulárneho septa. Z anomálií cievneho vývoja je najčastejší patentovaný ductus botallus (od 6 do 22 % všetkých vrodených chýb kardiovaskulárneho systému), menej často - neuzavretie karotického potrubia. Okrem toho sa namiesto jedného aortálneho oblúka môžu vyvinúť dva - ľavý a pravý, ktoré tvoria aortálny krúžok okolo priedušnice a pažeráka.S pribúdajúcim vekom sa tento krúžok môže zúžiť a prehĺtanie je narušené. Niekedy dochádza k transpozícii aorty, keď začína nie z ľavej komory, ale z pravej, ale pľúcna tepna- zľava.

^ EVOLÚCIA ENDOKRINNÉHO SYSTÉMU

Koordinácia práce orgánov a orgánových systémov u zvierat je zabezpečená prítomnosťou dvoch úzko súvisiacich typov regulácie - nervovej a humorálnej. Humorálna - je staršia a uskutočňuje sa prostredníctvom tekutých médií tela pomocou biologicky aktívnych látok vylučovaných bunkami a tkanivami tela v procese metabolizmu

Ako sa zvieratá vyvíjali, vytvoril sa špeciálny prístroj na humorálnu kontrolu - endokrinný systém alebo systém endokrinných žliaz. Od objavenia sa posledného, ​​nervózny a humorálna regulácia fungujú v tesnom prepojení a tvoria jeden neuroendokrinný systém.

Hormonálna regulácia, na rozdiel od nervovej, je zameraná predovšetkým na pomaly prebiehajúce reakcie v tele, preto hrá vedúcu úlohu v regulácii formačných procesov: rast, metabolizmus, reprodukcia a diferenciácia.

U bezstavovcov sa najskôr objavia endokrinné žľazy v annelids. Najviac preštudované endokrinné žľazy sú u kôrovcov a hmyzu. Spravidla sú endokrinné žľazy u týchto zvierat umiestnené na prednom konci tela. U kôrovce Existujú Y-orgány, ktoré spôsobujú línanie. Tieto žľazy sú pod kontrolou X-orgánov, ktoré sú funkčne úzko spojené s gangliami hlavového nervu. Okrem týchto žliaz majú kôrovce v očných stopkách sínusové žľazy, ktoré regulujú procesy metamorfózy.

U hmyzu Na prednom konci tela sú endokrinné žľazy, ktoré riadia metamorfózu a stimulujú energetický metabolizmus. Tieto žľazy sú riadené cefalickou endokrinnou žľazou a cefalickou gangliou. Endokrinný systém kôrovcov sa teda svojou hierarchiou podobá hypotalamo-hypofyzárnemu systému stavovcov, kde hypofýza reguluje prácu všetkých žliaz s vnútornou sekréciou a sama je pod regulačným vplyvom diencefala.

E Endokrinné žľazy stavovcov zohrávajú dôležitejšiu úlohu v regulácii orgánových systémov ako u bezstavovcov. Okrem šiestich samostatných endokrinných žliaz (hypofýza, nadobličky, štítnej žľazy, prištítnych teliesok, týmus, epifýza), hormóny sa produkujú v mnohých orgánoch, ktoré majú iné funkcie: pohlavné žľazy, pankreas, niektoré bunky gastrointestinálneho traktu atď.

Endokrinné žľazy u stavovcov vo fylogenéze sa vyvíjajú z rôznych zdrojov a majú rôzne polohy. Takže štítnej žľazy žľaza je vytvorená z epitelu ventrálnej strany hltana. U rýb sa nachádza medzi prvou a druhou žiabrovou štrbinou a u ostatných stavovcov medzi druhým a tretím žiabrovým vakom. Okrem toho je táto žľaza najprv stanovená ako žľaza vonkajšej sekrécie. Počas fylogenézy u mnohých stavovcov štítna žľaza mení svoje umiestnenie a počnúc obojživelníkmi sa v nej objavujú laloky a úžina, ktorá nie je typická pre ryby, kde vyzerá ako jedna šnúra.

^ Thymus (týmus) u rýb sa vyvíja v dôsledku epitelových výbežkov, ktoré sa tvoria na stenách všetkých žiabrových vakov. Tieto výbežky sa neskôr zašnurujú a vytvoria dva úzke pásiky pozostávajúce z lymfoidného tkaniva s lúmenom vo vnútri.

U obojživelníkov a plazov je počet rudimentov, z ktorých sa vyvíja týmus, výrazne znížený - pochádzajú z druhého a tretieho páru žiabrových vakov. U cicavcov - z troch párov žiabrových vakov, ale hlavne z druhého páru.

Hypofýza u suchozemských stavovcov pozostáva z troch lalokov: predného, ​​stredného (stredného) a zadného; a v rybách - len spredu a zo stredu.

Hypofýza je spojená so spodným povrchom diencefala a vyvíja sa z rôznych zdrojov, predný a stredný lalok z epitelu strechy ústnej dutiny a zadný lalok z distálnej časti infundibula diencefala (neurálny pôvod). Funkciou hypofýzy u rýb je len produkovať gonadotropné hormóny (stimulujúce produkciu pohlavných hormónov pohlavnými žľazami). U obojživelníkov sa vyvíja zadný lalok, čo sa vysvetľuje ich prechodom na suchozemský životný štýl a potrebou regulovať metabolizmus vody. Axóny neurosekrečných neurónov hypotalamu vstupujú do zadného laloku a nimi vylučovaný antidiuretický hormón sa hromadí a následne vstupuje do krvi.

Stredný lalok, počnúc obojživelníkmi, stráca schopnosť produkovať gonadotropný hormón a teraz produkuje hormón, ktorý stimuluje syntézu melanínu. U suchozemských stavovcov predný lalok okrem gonadotropínu vylučuje ďalšie trópne hormóny a tiež rastový hormón.

Nadobličky pri Chordáty sa vyvíjajú z dvoch zdrojov. Ich kôra je tvorená epitelom pobrušnice a dreň je nervového pôvodu. Navyše u rýb je kortikálna látka umiestnená pozdĺž dorzálneho povrchu primárnych obličiek metamericky a oddelene od seba a dreň sa nachádza v blízkosti genitálnych hrebeňov na oboch stranách mezentéria.

U obojživelníkov vzniká priestorové spojenie medzi telami nadobličiek a u amniotov sa všetky nadobličkové kĺby spájajú a vytvárajú párový orgán pozostávajúci z vonkajšej kôry a vnútornej drene. Nadobličky sú umiestnené nad horným pólom obličiek.

^ EVOLÚCIA IMUNITNÉHO SYSTÉMU

Imunitný systém chráni telo pred prenikaním geneticky cudzích telies: mikroorganizmov, cudzích buniek, cudzie telesá Jeho pôsobenie je založené na schopnosti rozlíšiť telesné vlastné štruktúry od geneticky cudzích, čím sa eliminujú.

V evolúcii sa vytvorili tri hlavné formy imunitnej odpovede: 1) fagocytóza alebo nešpecifická deštrukcia geneticky cudzieho materiálu; 2) bunkovej imunity na základe jeho špecifického rozpoznávania a deštrukcie T lymfocytmi; 3) humorálna imunita, uskutočňovaná transformáciou B-lymfocytov na plazmatické bunky a ich syntézou protilátok (imunoglobulínov).

Vo vývoji imunitnej odpovede existujú tri štádiá:

- kvázi imunitné (lat. „kvázi“ – ako) uznanie telu vlastné a cudzie bunky. Tento typ reakcie sa pozoruje od koelenterátov po cicavce. Pri tejto reakcii sa imunitná pamäť nevytvára, to znamená, že nedochádza k posilneniu imunitnej odpovede na opakované prenikanie cudzieho materiálu;

P primitívna bunková imunita nachádza sa v annelidoch a ostnokožcoch. Poskytujú ho coelomocyty - bunky sekundárnej telesnej dutiny, ktoré sú schopné ničiť cudzí materiál. V tomto štádiu sa objavuje imunologická pamäť;

• 
  systém integrovanej bunkovej a humorálnej imunity. Je charakterizovaná špecifickými humorálnymi a bunkovými reakciami na cudzie telesá, prítomnosťou lymfoidných imunitných orgánov a tvorbou protilátok. Tento typ imunitného systému nie je typický pre bezstavovce.

Týmus, slezina a jednotlivé nahromadenia lymfoidného tkaniva sa nachádzajú v plnom rozsahu, počnúc obojživelníkmi. U nižších stavovcov (ryby, obojživelníky) týmusová žľaza aktívne vylučuje protilátky, čo nie je typické pre vtáky a cicavce.

Zvláštnosť imunitný systém Imunitná odpoveď vtákov pozostáva z prítomnosti špeciálneho lymfoidného orgánu - Bursa Fabricius. V tomto orgáne sú B lymfocyty po antigénnej stimulácii schopné premeniť sa na plazmatické bunky, ktoré produkujú protilátky.

U cicavcov sú orgány imunitného systému rozdelené do 2 typov: centrálne a periférne. V centrálnych orgánoch imunogenézy dochádza k dozrievaniu lymfocytov bez vplyvu antigénov. V periférnych orgánoch imunogenézy sa vyskytujú antigénovo závislé T a B - reprodukcia a diferenciácia lymfocytov.

V skorých štádiách embryogenézy lymfatické kmeňové bunky migrujú zo žĺtkového vaku do týmusu a červenej kostnej drene. Po narodení je zdrojom kmeňových buniek červená kostná dreň. Periférne lymfoidné orgány sú: lymfatické uzliny, slezina, mandle, lymfoidné folikulyčrevá. V čase narodenia sú ešte prakticky neformované a rozmnožovanie a diferenciácia lymfocytov v nich začína až po antigénnej stimulácii T- a B-lymfocytov, ktoré migrovali z centrálnych orgánov imunogenézy.

^ EVOLÚCIA DÝCHACIEHO SYSTÉMU .

Takmer všetky živé organizmy sú aeróby, teda dýchatelia vzduchu. Súbor procesov, ktoré zabezpečujú príjem a spotrebu O 2 a výdaj CO 2 sa nazýva dýchanie.

Dýchacia funkcia je u zvierat rôzneho stupňa organizácie zabezpečená rôzne. Najjednoduchšou formou dýchania je difúzia plynov cez steny živej bunky (u jednobunkových organizmov) alebo cez kožu tela (koelenteráty; ploché, okrúhle a prstencové červy). Difúzne dýchanie sa vyskytuje aj u malých článkonožcov, ktoré majú tenký chitínový obal a relatívne veľký povrch tela.

Keď sa organizácia zvierat stáva zložitejšou, vytvára sa špeciálny dýchací systém; Takže už v niektorých vodných kruhoch sa objavujú primitívne dýchacie orgány - vonkajšie žiabre (epiteliálne výrastky s kapilárami), pričom na dýchaní sa podieľa aj koža. U článkonožcov majú dýchacie orgány zložitejšiu stavbu a sú vo vodných formách zastúpené žiabrami a v suchozemských a sekundárnych vodných formách pľúcami a priedušnicou (u najstarších článkonožcov, ako sú škorpióny, pľúca, u pavúkov oboje pľúca resp. priedušnica a u hmyzu vyššie článkonožce - iba priedušnica).

Funkciu dýchacích orgánov v dolných strunatách (lanceletách) preberajú žiabrové štrbiny, pozdĺž ktorých prepážok prechádzajú žiabrové tepny (100 párov). Keďže v žiabrových priehradkách nedochádza k rozdeleniu tepien na kapiláry, celková plocha pre príjem O2 je malá a oxidačné procesy prebiehajú na nízkej úrovni. V súlade s tým vedie lancelet sedavý životný štýl.

V súvislosti s prechodom stavovcov Komu Pri aktívnom životnom štýle dochádza k progresívnym zmenám v dýchacích orgánoch. takže, v rybách v žiabrových vláknach sa na rozdiel od lanceletu objavuje bohatá sieť krvných vlásočníc, ich dýchacia plocha sa prudko zväčšuje, takže počet žiabrových štrbín u rýb sa znižuje na štyri.

Obojživelníky - prvé živočíchy prichádzajúce na súš, ktorým sa vyvinuli atmosférické dýchacie orgány - pľúca (z výbežku črevnej trubice). Vzhľadom na primitívnosť stavby (pľúca sú vaky s tenkými bunkovými stenami), množstvo kyslíka vstupujúceho cez pľúca uspokojuje jeho potrebu tela len na 30-40%, preto koža, ktorá obsahuje početné krvné kapiláry (dermálne kapiláry), podieľa sa aj na dýchaní.pľúcne dýchanie).

Dýchacie cesty obojživelníkov sú zle diferencované. S orofaryngom sú spojené malou laryngeálno-tracheálnou komorou.

^ U plazov V súvislosti s konečným výstupom na pevninu sa dýchací systém ešte viac komplikuje: kožné dýchanie mizne a dýchací povrch pľúcnych vakov sa zväčšuje v dôsledku vzhľadu veľká kvantita rozvetvené prepážky, v ktorých prechádzajú krvné kapiláry. Dýchacie cesty sa tiež skomplikujú: v priedušnici sa tvoria chrupavkové krúžky, ktoré sa delia, vznikajú dva priedušky. Začína sa tvorba intrapulmonálnych priedušiek.

U vtákov V štruktúre dýchacích orgánov sa objavuje množstvo znakov. Ich pľúca majú početné priečky so sieťou krvných kapilár. Z priedušnice vychádza bronchiálny strom, končiaci bronchiolami. Časť hlavných a sekundárnych priedušiek presahuje pľúca a tvorí cervikálne, hrudné a brušné páry vzduchových vakov a tiež preniká do kostí, čím sa stávajú pneumatickými. Počas letu je krv nasýtená kyslíkom pri nádychu aj výdychu (dvojité dýchanie).

Cicavce Majú pľúca s alveolárnou štruktúrou, vďaka čomu je ich povrch 50-100-krát väčší ako povrch tela. Priedušky sú stromovito rozvetvené a končia sa tenkostennými bronchiolami so zhlukmi alveol, husto poprepletaných krvnými vlásočnicami. Hrtan a priedušnica sú dobre vyvinuté.

Hlavným smerom vývoja dýchacieho systému je teda zväčšenie povrchu dýchania, sťaženie štruktúry dýchacích ciest a ich oddelenie od dýchacieho traktu.

^ VÝVOJ VYLUČOVACIEHO SYSTÉMU

U jednobunkových živočíchov a koelenterátov sa procesy uvoľňovania toxických metabolických produktov uskutočňujú pomocou difúzia z buniek do extracelulárneho prostredia. Avšak už u plochých červov sa objavuje systém tubulov, ktoré vykonávajú vylučovacie a osmoregulačné funkcie. Tieto tubuly sa nazývajú protonefrídia. Začínajú veľkou hviezdicovou bunkou, v ktorej cytoplazme je tubulus s hromadou riasiniek, ktoré vytvárajú prúdenie tekutiny. Tieto bunky vykonávajú aktívny transport a osmózu vody a rozpustených škodlivých látok do lúmenu cytoplazmatického tubulu.

Vylučovací systém škrkavky majú aj protonefrídiový charakter.

V annelids sú orgány vylučovania a osmoregulácie metanefrídia. Sú to tubuly, ktorých jeden koniec je rozšírený vo forme lievika, obklopený mihalnicami a smeruje k telovej dutine a druhý koniec ústi na povrchu tela s vylučovacím pórom. Tekutina vylučovaná tubulmi sa nazýva moč. Vzniká filtráciou – selektívnou reabsorpciou a aktívnym vylučovaním z tekutiny obsiahnutej v telovej dutine. Metanefridiálny typ vylučovacieho systému je charakteristický aj pre obličky mäkkýšov.

U článkonožcov sú vylučovacími orgánmi buď modifikované metanefrídie, resp Malpighians nádoby, príp špecializované žľazy

Malpighické cievy sú zväzok rúrok, ktorých jeden koniec slepo končí v telovej dutine a absorbuje produkty vylučovania a druhý ústi do črevnej trubice.

Vývoj vylučovacieho systému strunatcov sa prejavuje prechodom z nefrídií dolných strunatcov do špeciálnych orgánov - obličiek

Lancelet má vylučovací systém podobný tomu, ktorý majú annelids. Predstavuje ho 100 párov nefrídium, ktorého jeden koniec smeruje k sekundárnej telovej dutine a absorbuje exkrečné produkty a druhý odvádza tieto produkty do peribranchiálnej dutiny.

Vylučovacími orgánmi stavovcov sú spárované púčiky. U nižších stavovcov (ryby, obojživelníky) sa počas embryogenézy tvoria dva typy obličiek: preferencie (alebo hlavová oblička) a trup (alebo primárny). Preferencia je podobná štruktúre ako metanefrídia. Skladá sa zo stočených tubulov, ktoré sa vlievajú do telovej dutiny a druhý koniec prúdi do spoločného kanála obličky. Neďaleko každého lievika sa nachádza cievny glomerulus, ktorý filtruje produkty látkovej výmeny do telesnej dutiny. Tento typ obličiek funguje iba v larválnom období a potom začne fungovať primárna oblička. V ňom, pozdĺž renálnych tubulov, sú výčnelky, v ktorých sú umiestnené cievne glomeruly a filtruje sa moč. Lieviky strácajú svoj funkčný význam a zarastajú.

U vyšších stavovcov sa v embryonálnom období postupne tvoria tri obličky: preferencia, primárna (trup) a sekundárna (panvová) oblička. Oblička nefunguje. Primárna oblička funguje iba počas embryogenézy. Jeho kanál sa delí na dva: Wolffovský a Mülleriánsky kanál. Následne sa Wolffove kanály premenia na močovody a u mužov do močovodov a vas deferens. Müllerove kanály sú zachované len u samíc, ktoré sa menia na vajcovody. Tie. v embryogenéze, močových a reprodukčný systém pripojený.

Ku koncu embryonálneho obdobia začína fungovať panvová (sekundárna) oblička. Ide o kompaktné párové formácie umiestnené po stranách driekovej oblasti chrbtice. Morfofunkčnou jednotkou v nich je nefrón, ktorý pozostáva z puzdra s choroidálny glomerulus systémy stočených tubulov prvého a druhého rádu a Henleho slučka. Nefrónové tubuly sa stávajú zbernými kanálikmi, ktoré ústia do obličkovej panvičky.

^ EVOLÚCIA IMUNITNÉHO SYSTÉMU

Imunitný systém chráni telo pred prenikaním geneticky cudzích telies do tela: mikroorganizmy, vírusy, cudzie bunky, cudzie telesá. Jeho pôsobenie je založené na schopnosti rozlíšiť svoje vlastné štruktúry od geneticky cudzích a eliminovať ich.

V evolúcii sa objavili tri hlavné formy imunitnej odpovede:

1. 
   fagocytóza - alebo nešpecifická deštrukcia geneticky cudzieho

1. 
   bunková imunita založená na špecifickom rozpoznávaní a deštrukcii takéhoto materiálu T lymfocytmi;
2. 
   humorálna imunita, uskutočňovaná tvorbou potomkov B-lymfocytov, takzvaných plazmatických buniek imunoglobulínov a ich väzbou na cudzie antigény.

Štádium I - kvázi-imunitné (latinsky kvázi - ako keby) rozpoznanie vlastných a cudzích buniek telom. Tento typ reakcie sa pozoruje od koelenterátov po cicavce. Táto reakcia nie je spojená s produkciou imunitných teliesok a netvorí sa imunitná pamäť, to znamená, že nedochádza k posilneniu imunitnej odpovede na opakované prenikanie cudzieho materiálu.

Stupeň II - primitívna bunková imunita sa nachádza u annelidov a ostnokožcov. Poskytujú ho coelomocyty – bunky sekundárnej telovej dutiny schopné ničiť cudzorodý materiál. V tomto štádiu sa objavuje imunologická pamäť.

Stupeň III - systém integrovanej bunkovej a humorálnej imunity. Vyznačuje sa špecifickými humorálnymi a bunkovými reakciami na cudzie telesá. Charakterizované prítomnosťou lymfoidných imunitných orgánov a tvorbou protilátok. Tento typ imunitného systému nie je typický pre bezstavovce.

Cyklostómy sú schopné tvoriť protilátky, ale otázka, či majú týmus ako centrálny orgán imunogenézy, je stále otvorená. Týmus bol prvýkrát objavený v rybách.

Evolučné prekurzory lymfoidných orgánov cicavcov - týmus, slezina, akumulácie lymfoidného tkaniva sa nachádzajú v plnom rozsahu obojživelníkov. U nižších stavovcov (ryby, obojživelníky) týmusová žľaza aktívne vylučuje protilátky, čo nie je typické pre vtáky a cicavce.

Vlastnosti systému imunitnej odpovede vtákov spočíva v prítomnosti špeciálneho lymfoidného orgánu - Fabrician taška. Tento orgán produkuje B lymfocyty, ktoré sú po antigénnej stimulácii schopné transformovať sa na plazmatické bunky a produkovať protilátky.

U cicavcov Orgány imunitného systému sú rozdelené do dvoch typov: centrálne a periférne. V centrálnych orgánoch prebieha dozrievanie lymfocytov bez výrazného vplyvu antigénov. Vývoj periférnych orgánov, naopak, priamo závisí od antigénneho účinku - až pri kontakte s antigénom v nich začínajú procesy proliferácie a diferenciácie lymfocytov.

Centrálnym orgánom imunogenézy u cicavcov je týmus, kde sa tvoria T lymfocyty, ako aj červená kostná dreň, kde sa tvoria B lymfocyty.

V skorých štádiách embryogenézy lymfatické kmeňové bunky migrujú zo žĺtkového vaku do týmusu a červenej kostnej drene. Po narodení je zdrojom kmeňových buniek červená kostná dreň.

Periférne lymfoidné orgány sú: lymfatické uzliny, slezina, mandle, črevné lymfoidné folikuly. V čase narodenia ešte nie sú prakticky vytvorené a tvorba lymfocytov v nich začína až po antigénnej stimulácii, po ich osídlení T a B lymfocyty z centrálnych orgánov imunogenézy.

^ FYLOGENÉZA VISCERIÁLNEJ LEBENY U STAVOVCOV .

Lebka stavovcov sa skladá z dvoch hlavných častí - axiálnej a viscerálnej.

1. 
   Axiálna - lebka (mozgová lebka - neurokranium) - pokračovanie osovej kostry, slúži na ochranu mozgu a zmyslových orgánov.
2. 
   Viscerálny - tvárový (splanchnocranium), tvorí oporu pre prednú časť tráviaceho traktu.

Prvý oblúk u väčšiny moderných stavovcov nadobúda funkciu čeľustného aparátu – nazýva sa maxilárny a druhý – tiež podľa funkcie – jazylka alebo jazylka. Zvyšok, od tretieho do siedmeho, sa nazývajú žiabre, pretože. slúžia ako opora pre žiabrový aparát. V počiatočných štádiách vývoja nie sú viscerálna a axiálna lebka navzájom spojené, neskôr vzniká toto spojenie.

Spoločné pre všetky embryá stavovcov, anláž siedmich viscerálnych oblúkov počas embryonálneho vývoja prechádza rôznymi špecifickými zmenami u predstaviteľov rôznych tried, resp.

^I. Nižší ryba (chrupavčitá) - Chondrichthyes

1., tiež známy ako čeľustný oblúk, pozostáva z dvoch veľkých chrupaviek, pretiahnutých v predozadnom smere: horná - palatokvadratá - primárna horná čeľusť, dolná - Meckelova - primárna dolná čeľusť; vzadu sú k sebe zrastené a plnia funkciu primárnej čeľuste.

Druhý, tiež známy ako hyoidný alebo hyoidný oblúk, pozostáva z nasledujúcich komponentov:

1. 
   z dvoch umiestnených v hornej časti hyomandibulárnych chrupaviek, ktoré sú spojené zhora s lebkou, zospodu - s hyoidom a vpredu - s oblúkom čeľuste - primárnou hornou čeľusťou;
2. 
   z dvoch hyoidov umiestnených pod hyomandibulárnymi chrupavkami, ktoré sú s nimi spojené; okrem toho sú hyoidy spojené s primárnou dolnou čeľusťou;
3. 
   z nepárovej kopule (malá chrupavka, ktorá spája obe hyoidy navzájom).

Zvyšné viscerálne oblúky od tretieho do siedmeho tvoria oporu pre dýchací aparát.

^ II.Vyššia ryba - (kostnatá) Osteichthyes .

Hlavný rozdiel sa týka iba oblúka čeľuste:

1) horný prvok oblúka čeľuste (horná čeľusť) pozostáva z piatich prvkov namiesto jednej veľkej palatinovej štvorcovej chrupavky - palatinovej chrupavky, štvorcovej kosti a troch pterygoidných chrupaviek;

1. 
   pred primárnou hornou čeľusťou sú vytvorené dve veľké nadhlavné kosti vybavené veľkými zubami - tieto kosti sa stávajú sekundárnymi hornými čeľusťami;
2. 
   distálny koniec primárnej dolnej čeľuste je tiež pokrytý veľkým zubáčom, ktorý vyčnieva ďaleko dopredu a tvorí sekundárnu spodnú čeľusť. Jazylkový oblúk si zachováva doterajšiu funkciu, t.j. lebka zostáva hypostyle.

Hlavný rozdiel je v novom spôsobe spojenia čeľustného oblúka s lebkou: palatinová chrupavka primárnej hornej čeľuste sa po celej dĺžke spája s axiálnou lebkou, t.j. s lebkou. Tento typ spojenia sa nazýva autostyle.

Mandibulárna časť je spojená s maxilárnou časťou a tiež dostáva spojenie s lebkou bez hyoidného oblúka.

Tak sa hyomandibulárna chrupavka oslobodzuje od funkcie zavesenia, výrazne sa zmenšuje a získava novú funkciu - je súčasťou vzduchovej dutiny stredného ucha v podobe sluchovej kostičky - stĺpika.

Časť hyoidného oblúka (hyoidná chrupavka), branchiálne oblúky tvoria čiastočnú oporu pre jazyk a hyoidný aparát, čiastočne sú hrtanové chrupavky čiastočne redukované.

^ IV.Plazy - Plazy .

Lebka je autostyle, ale zároveň je zredukovaná palatinová chrupavka primárnej čeľuste a iba štvorhranná kosť sa podieľa na skĺbení hornej čeľuste s lebkou a je s ňou spojená. spodná čeľusť a tým sa spája s lebkou. Zvyšok viscerálnej kostry tvorí hyoidný aparát, ktorý pozostáva z tela hyoidnej kosti a troch párov výbežkov.

^ V. Cicavce - Cicavce .

Objavuje sa úplne nový spôsob napojenia na lebku dolnej čeľuste, ktorá sa na ňu priamo pripája a vytvára kĺb s šupinovou kosťou lebky, čo umožňuje nielen uchopiť potravu, ale aj vykonávať zložité žuvacie pohyby. Na tvorbe kĺbu sa podieľa iba sekundárna dolná čeľusť. V dôsledku toho štvorhranná kosť primárnej maxily stráca svoju funkciu závesu a mení sa na sluchovú kostku - inkus.

Počas embryonálneho vývoja primárna dolná čeľusť úplne opúšťa dolnú čeľusť a je premenená na ďalšiu sluchovú kosť - malleus.

Horná časť hyoidného oblúka, homológ hyomandibulárnej chrupky, je premenená na tyčinku.

Všetky tri sluchové ossicles tvoria jeden funkčný reťazec.

1. - vetvový oblúk (1. viscerálny) a kopula dávajú vznik telu hyoidnej kosti a jej zadným rohom.

2. a 3. vetvový oblúk (4. a 5. viscerálny) dáva vznik štítnej chrupke, ktorá sa prvýkrát objavuje u cicavcov.

4. a 5. vetvový oblúk (1. a 7. viscerálny) poskytujú materiál pre zvyšné hrtanové chrupavky a možno aj pre tracheálne chrupavky.

^ EVOLÚCIA ZUBNÉHO SYSTÉMU

A ÚSTNE ŽĽAZY STAVOVCOV

Ryby-Ryby

Zubný systém je homodontný (zuby sú rovnaké). Zuby majú kužeľovitý tvar, smerujú dozadu, slúžia na uchytenie potravy, nachádzajú sa pozdĺž okraja lebky a v niektorých prípadoch aj na celom povrchu ústnej dutiny.

V ústnej dutine nie sú žiadne slinné žľazy, pretože... Potravu prehĺtajú vodou. Jazyk je primitívny, vo forme dvojitého záhybu sliznice. Strechu ústnej dutiny tvorí spodina lebky – primárne tvrdé podnebie. Ústny otvor je obklopený záhybmi kože - perami, ktoré sú nehybné. Všeobecná orofaryngeálna dutina.

Plakoidné šupiny chrupavčitých rýb sú doštička, na ktorej je umiestnená chrbtica. Platnička leží v koriu, vrchol chrbtice vyčnieva cez epidermis. Celá šupina pozostáva z dentínu tvoreného bunkami koria, hrot chrbtice je pokrytý sklovinou tvorenou bunkami bazálnej vrstvy epidermis.

V čeľustiach sa nachádzajú väčšie a zložitejšie plakoidné šupiny tvoriace zuby. V podstate sú zuby všetkých stavovcov modifikované plakoidné šupiny ich predkov.

Obojživelníky - Obojživelník.

Zubný systém homodont. Zuby mnohých obojživelníkov sa nachádzajú nielen na alveolárnom oblúku, ale rovnako ako ryby sa vyznačujú polyfyodontizmus.

Objavujú sa slinné žľazy, ktorých sekrécia neobsahuje enzýmy. Jazyk obsahuje svaly, ktoré určujú jeho vlastnú pohyblivosť. Strecha ústnej dutiny je tiež primárne tvrdé podnebie. Pysky sú nehybné.Celková orofaryngeálna dutina.

Plazy- Reptilia.

Zubný systém u moderných plazov homodont, Jedovaté plazy majú špeciálne zuby, cez ktoré prúdi jed do rany po uhryznutí. Zuby sú usporiadané v jednom rade. Niektoré vyhynuté formy vykazujú počiatočnú diferenciáciu. Charakteristické pre všetky plazy polyfyodontizmus.

Slinné žľazy sú lepšie vyvinuté, medzi nimi sú sublingválne, zubné a labiálne. Výlučok žliaz už obsahuje enzýmy.

U jedovaté hady zadný pár zubných žliaz sa mení na jedovaté, sekrét obsahuje toxíny (jed).

Jazyk sa skladá z troch základov: jeden - nepárový a dva - párové, ležiace pred nepárovým jazykom. Párové primordia neskôr zrastú. U väčšiny plazov je toto splynutie neúplné a jazyk je rozoklaný.

Rudimenty sekundárneho tvrdého podnebia sa objavujú vo forme horizontálnych kostných záhybov hornej čeľuste, ktoré siahajú do stredu a delia sa ústna dutina na hornom úseku - dýchacej (nazofaryngeálnej) a spodnej - sekundárnej ústnej dutine. Pysky sú nehybné.

Cicavce- cicavce,

Zuby heterodont, tie. diferencované: existujú rezáky (incisivi), očné zuby (canini), malé stoličky (praemolares) a stoličky (moláre). U plutvonožcov a zubatých veľrýb sa zuby nerozlišujú. Zuby sedia v alveolách, na alveolárnych oblúkoch čeľustí sa spodina zuba zužuje a tvorí koreň.

Rezáky a očné zuby sú veľmi podobné kužeľovitým zubom ich predkov (plazov), stoličky prešli najväčšími evolučnými premenami a prvýkrát sa objavili u jašterov so šelmami.

IN V dôsledku diferenciácie zubov sa zvyšuje trvanie fungovania. V ontogenéze existujú dve zmeny zubov ( difyodontizmus): rezáky, očné zuby a veľké stoličky majú dve generácie (mliečne a trvalé); malé radikály - iba jeden.

Celkový počet zubov sa medzi rôznymi rádmi líši: napríklad slony majú 6, vlci 42, mačky 30, zajace majú 28, väčšina primátov a ľudia 32.

Slinné žľazy cicavcov sú početné: sú to malé - lingválne, bukálne, palatinálne, zubné - homológne so žľazami plazov a veľké - sublingválne, submandibulárne, príušné. Z nich prvé dve vznikli ako výsledok diferenciácie sublingválnej žľazy plazov a príušné žľazy boli novým prírastkom cicavcov. V ústnej dutine – u vyšších cicavcov – vznikajú veľké nahromadenia lymfatického tkaniva – mandle.

Jazyk, podobne ako jazyk plazov, sa vyvíja z troch základov. Sekundárne tvrdé podnebie sa stáva súvislým, ústna dutina je úplne oddelená od nosovej dutiny, čím sa dosiahne nezávislosť funkcií ústnej dutiny a dýchania. Zozadu pokračuje tvrdé podnebie do mäkkého podnebia – dvojitého záhybu sliznice oddeľujúceho ústnu dutinu hltana. Priečne hrebene tvrdého podnebia prispievajú k mletiu jedla. U ľudí po narodení postupne miznú.

Pysky vačkovcov a placenty sú mäsité a pohyblivé, čo súvisí s kŕmením mláďat mliekom. Pery, líca a čeľuste vymedzujú priestor nazývaný predsieň úst.

^ U ľudí zubný vzorec 2123

2123 (polovica hornej a dolnej čeľuste).

Zuby sa oproti iným primátom zmenšili, najmä očné zuby, nevyčnievajú z chrupu a neprekrývajú sa. Diastemy (medzery medzi zubami) v hornej a dolnej čeľusti zmizli, zuby sa stali hustým radom, zubný oblúk získal zaoblený (parabolický) tvar.

M polarae majú tvar štyroch tuberkulóz. Posledný pár stoličiek, „zuby múdrosti“, vybuchne neskoro - až 25 rokov. Sú jasne zakrpatené, zmenšené a často zle diferencované.

Počas žuvania môže spodná čeľusť vykonávať rotačné pohyby vo vzťahu k hornej čeľusti v dôsledku neprekrývania zmenšených očných zubov a komplementárnych hrbolkov žuvacích zubov oboch čeľustí.

^ ATAVISTICKÉ ANOMÁLIE ĽUDSKEJ ÚSTNEJ DUTINY:

A) zriedkavá anomália - homodontný zubný systém, všetky zuby sú kužeľovité;

B) trikuspidálne stoličky;

C) prerezávanie nadpočetných zubov, t.j. u ľudí je možné vytvoriť viac ako 32 zubných zárodkov;

D) absencia „zubu múdrosti“;

D) veľmi zriedkavá malformácia jazyka - bifurkácia jeho konca v dôsledku nefúzovania párových základov v embryogenéze;

E) narušenie fúzie (to by malo nastať do konca ôsmeho týždňa embryogenézy) horizontálnych kostných záhybov, ktoré tvoria tvrdé podnebie, čo vedie k nezlúčeniu tvrdého podnebia a vytvoreniu defektu známeho ako „ rázštep podnebia“;

G) rázštep hornej pery („rázštep pery“) vzniká v dôsledku neúplného splynutia formatívu horná pera dermálne-mezodermálne výrastky, z ktorých dva (laterálne) vyrastajú z hornej čeľuste a jeden (centrálny) z frontonazálneho výbežku.

^ SYNTETICKÁ TEÓRIA EVOLÚCIE

Spojenie darwinizmu s ekológiou a genetikou, ktoré začalo v 20. rokoch 20. storočia, otvorilo cestu k vytvoreniu syntetickej evolučnej teórie, ktorá je dnes jedinou holistickou, pomerne plne rozvinutou teóriou biologickej evolúcie, ktorá stelesňuje klasický darwinizmus a populačnú genetiku.

Prvým vedcom, ktorý zaviedol genetický prístup k štúdiu evolučných procesov, bol Sergej Sergejevič Chetverikov. V roku 1926 publikoval vedecký článok „O niektorých aspektoch evolučného procesu z pohľadu modernej genetiky“, v ktorom dokázal na príklade prirodzených populácií Drosophila ukázať, že: 1) neustále dochádza k mutáciám v prirodzených populáciách; 2) recesívne mutácie sú druhmi „absorbované ako špongia“ a v heterozygotnom stave môžu pretrvávať donekonečna; 3) ako druh starne, hromadí sa v ňom viac a viac mutácií a vlastnosti druhu sa uvoľňujú; 4) izolácia a dedičná variabilita sú hlavnými faktormi vnútrodruhovej diferenciácie; 5) panmixia vedie k polymorfizmu druhu a selekcia vedie k monomorfizmu. V tejto práci S.S.Chetverikov zdôrazňuje, že akumulácia malých náhodných mutácií výberom vedie k prirodzenému, adaptívne riadenému priebehu evolúcie. Diela S.S. V Chetverikove pokračovali takí domáci genetici ako N.V. Timofeev-Resovsky, D.D. Romašov. N.P. Dubinin, N.I.Vavilov a ďalší.Tieto práce vydláždili cestu k vytvoreniu základov syntetickej teórie evolúcie.

V 30. rokoch práce anglických vedcov R. Fishera. J. Holdame. S. Wright položil základy syntézy teórie evolúcie a genetiky na Západe.

Jednou z prvých prác, ktoré načrtli podstatu syntetickej teórie evolúcie, bola monografia F. G. Dobzhanského „Genetika a pôvod druhov“ (1937). Hlavná pozornosť v tejto práci bola venovaná štúdiu mechanizmov formovania genetického materiálu. štruktúra populácií v závislosti od vplyvu takýchto faktorov a príčin evolúcie, ako je dedičná variabilita, prirodzený výber, kolísanie počtu jedincov v populáciách (populačné vlny), migrácia a napokon aj reprodukčná izolácia nových foriem, ktoré v rámci druhu vznikli.

Vynikajúci príspevok k vytvoreniu syntetickej teórie evolúcie urobil domáci vedec I.I. Schmalhausen. Na základe tvorivej kombinácie evolučnej teórie, embryológie, morfológie, paleontológie a genetiky do hĺbky preskúmal vzťah medzi ontogenézou a fylogenézou, študoval hlavné smery evolučného procesu a rozvinul množstvo základných ustanovení modernej evolučnej teórie. Jeho hlavné diela: „Organizmus ako celok v individuálnom a historickom vývoji“ (1938); "Cesty a vzorce evolučného procesu" (1939); "Faktory evolúcie" (1946).

Dôležité miesto medzi základný výskum o teórii evolúcie sa zaoberá monografiou „Evolution. Modern Synthesis“ (1942), vydanou v roku 1942 pod vedením významného anglického evolucionistu Juliana Huxleyho, ako aj štúdiami o rýchlostiach a formách evolúcie, ktoré vykonal George Simpson,

Syntetická evolučná teória je založená na 11 základných postulátoch, ktoré v stručnej forme sformuloval moderný domáci genetik N.N. Vorontsov, približne v tejto forme:

1. Materiálom pre evolúciu sú spravidla veľmi malé, diskrétne zmeny v dedičnosti - mutácie. Mutačná variabilita ako zdroj materiálu na výber je náhodná. Odtiaľ pochádza názov konceptu, ktorý navrhol jeho kritik L.S. Berg (1922), "tychogenéza" evolúcia založená na náhode.

1. 
   Hlavným alebo dokonca jediným hnacím faktorom evolúcie je prirodzený výber, založený na selekcii (výbere) náhodných a malých mutácií. Odtiaľ pochádza názov teórie - Selektogenéza.
2. 
   Najmenšou vyvíjajúcou sa jednotkou je populácia a nie jednotlivec, ako predpokladal Charles Darwin. Osobitná pozornosť sa preto venuje štúdiu populácií ako štruktúrnej jednotky spoločenstiev: druhu, stáda, kŕdľa.

1. 
   Evolúcia je postupná (gradačná) a dlhodobá. Speciácia sa považuje za postupné nahradenie jednej dočasnej populácie sledom nasledujúcich dočasných populácií.
2. 
   Druh pozostáva z mnohých podriadených, zároveň morfologicky, fyziologicky a geneticky rozlíšiteľných, ale reprodukčne neizolovaných jednotiek – poddruhov, populácií (koncept širokého polytypického druhu).
3. 
   Evolúcia je svojou povahou divergentná (odlišnosť postáv), t.j. jeden taxón (systematické zoskupenie) sa môže stať predkom niekoľkých dcérskych taxónov, ale každý druh má jeden jediný rodový druh, jedinú rodovú populáciu.
4. 
   Výmena alel (tok génov) je možná len v rámci druhu. Druh je teda geneticky uzavretý a integrálny systém.
5. 
   Druhové kritériá sa nevzťahujú na formy, ktoré sa rozmnožujú nepohlavne a partenogeneticky. Môžu to byť obrovské množstvo prokaryotov, nižšie eukaryoty bez sexuálneho procesu, ako aj niektoré špecializované formy vyšších eukaryotov, ktoré sekundárne stratili sexuálny proces (reprodukujú sa partenogeneticky)
6. 
   Makroevolúcia (t. j. evolúcia nad druhom) sleduje cestu mikroevolúcie.

11. Evolúcia je nepredvídateľná, t.j. má charakter, ktorý nie je zameraný na konečný cieľ.

Koncom 50-tych a začiatkom 60-tych rokov 20. storočia sa objavili ďalšie informácie naznačujúce potrebu revidovať niektoré ustanovenia syntetickej teórie. Rastie potreba opraviť niektoré jeho ustanovenia.

V súčasnosti zostávajú v platnosti 1, 2 a 3 tézy teórie:

4. téza sa považuje za voliteľnú, pretože evolúcia sa niekedy môže pohybovať veľmi rýchlo míľovými krokmi. V roku 1982 sa v Dijone (Francúzsko) konalo sympózium o mierach a formách speciácie. Ukázalo sa, že v V prípade polyploidie chromozomálnych prestavieb, kedy sa takmer okamžite vytvorí reprodukčná izolácia, dochádza k speciácii spazmodicky. V prírode však niet pochýb o tom, že k postupnej speciácii dochádza prostredníctvom selekcie malých mutácií.

Piaty postulát je sporný, pretože je známych veľa druhov s obmedzeným rozsahom, v rámci ktorého ich nie je možné rozdeliť na samostatné poddruhy a reliktné druhy môžu vo všeobecnosti pozostávať z jednej populácie a osud takýchto druhov je spravidla , krátkodobý.

7. téza zostáva z veľkej časti platná. Sú však známe prípady úniku génov cez bariéry izolačných mechanizmov medzi jedincami rôznych druhov. Existuje takzvaný horizontálny prenos génov, napríklad transdukcia - prenos bakteriálnych génov z jedného typu baktérií na druhý prostredníctvom infekcie bakteriofágmi. Prebiehajú diskusie o otázke horizontálneho prenosu génov. Počet publikácií o tejto problematike rastie. Najnovšie zhrnutie prináša monografia R.B. Hasina "Variabilita genómu" (1984).

Transpozóny, ktoré pri migrácii v rámci genómu vedú k redistribúcii sekvencie inklúzie určitých génov, by sa mali posudzovať aj z evolučného hľadiska.

8. téza si vyžaduje revíziu, pretože nie je jasné, kam zaradiť nepohlavne sa rozmnožujúce organizmy, ktoré podľa tohto kritéria nemožno zaradiť medzi určité druhy.

9. téza je v súčasnosti revidovaná, pretože existujú dôkazy, že makroevolúcia môže prebiehať ako cez mikroevolúciu, tak aj obísť tradičné mikroevolučné cesty.

10. tézu - možnosť divergentného pôvodu taxónov z jednej rodovej populácie (alebo druhu) dnes už nikto nepopiera. Evolúcia však nie je vždy rozdielna. V prírode je bežnou formou vzniku nových taxónov spájanie odlišných, predtým samostatných, t.j. reprodukčne izolované vetvy. Kombinácia rôznych genómov a vytvorenie nového vyváženého genómu nastáva na pozadí pôsobenia prirodzeného výberu, vyraďovania neživotaschopných kombinácií genómov. V 30. rokoch študent N.I. Vavilová V.I. Rybin uskutočnil resyntézu (reverznú syntézu) pestovanej slivky, ktorej pôvod nebol objasnený. V.A. Rybin vytvoril svoju kópiu hybridizáciou trnky a čerešňovej slivky. Resyntéza dokázala hybridogénny pôvod niektorých iných druhov divoké rastliny. Botanici považujú hybridizáciu za jeden z dôležitých spôsobov evolúcie rastlín.

Revidovaná je aj 11. téza. Osobitná pozornosť tento problém začal priťahovať pozornosť začiatkom 20. rokov nášho storočia, keď diela N.I. Vavilov o homologických radoch dedičnej variability. Upozornil na existenciu určitého smeru premenlivosti organizmov a navrhol možnosť predpovedať ho na základe analýzy sérií homológnej variability v príbuzných formách organizmov.

V 20. rokoch sa objavili diela domáceho vedca L.A. Berg, ktorý vyjadril myšlienku, že evolúcia je do určitej miery predurčená, kanalizovaná v prírode, že existujú určité zakázané cesty evolúcie, keďže počet optimálnych riešení počas tohto procesu je zjavne obmedzený (teória nomogenézy).

Na základe moderné nápady, môžeme povedať, že v evolúcii dochádza k určitej vektorizácii ciest transformácie znakov a vieme do istej miery predpovedať smer evolúcie.

takže, moderná teória evolúcia nahromadila obrovský arzenál nových faktov a myšlienok, no neexistuje žiadna holistická teória, ktorá by mohla nahradiť syntetickú teóriu evolúcie, a to je záležitosť budúcnosti.

Po vydaní hlavného diela Charlesa Darwina „The Origin of Species by Means of Natural Selection“ (1859) sa moderná biológia vzdialila nielen klasickému darwinizmu druhej polovice 19. storočia, ale aj mnohým ustanoveniam tzv. syntetická evolučná teória. Zároveň niet pochýb o tom, že hlavná cesta rozvoja evolučnej biológie leží v súlade so smermi, ktoré stanovil Darwin.

^ GENETICKÝ POLYMORFIZMUS

Genetický polymorfizmus je chápaný ako stav dlhodobej diverzity genotypov, kedy frekvencia aj tých najvzácnejších genotypov v populáciách presahuje 1 %. Genetický polymorfizmus je udržiavaný prostredníctvom mutácií a rekombinácií genetického materiálu. Ako ukazujú početné štúdie, genetický polymorfizmus je rozšírený. Podľa teoretických výpočtov bude teda potomstvo z kríženia dvoch jedincov, ktoré sa líšia len v desiatich lokusoch, z ktorých každý predstavuje 4 možné alely, obsahovať asi 10 miliárd jedincov s rôznymi genotypmi.

Čím väčšia je zásoba genetického polymorfizmu v danej populácii, tým ľahšie sa adaptuje na nové prostredie a tým rýchlejšie napreduje evolúcia. Je však takmer nemožné odhadnúť počet polymorfných alel pomocou tradičných genetických metód, pretože samotná skutočnosť prítomnosti génu v genotype je stanovená krížením jedincov s rôznymi formami fenotypu určeného týmto génom. Keď vieme, akú časť populácie tvoria jedinci s rôznymi fenotypmi, je možné zistiť, koľko alel sa podieľa na tvorbe daného znaku.

Od 60. rokov 20. storočia sa metóda elektroforézy proteínov (vrátane enzýmov) v géli stala široko používanou na stanovenie genetického polymorfizmu. Pomocou tejto metódy je možné vyvolať pohyb bielkovín v elektrickom poli v závislosti od ich veľkosti, konfigurácie a celkového náboja do rôznych častí gélu a následne na základe umiestnenia a počtu škvŕn, ktoré sa objavia, látku, ktorá je predmetom štúdie. Na posúdenie stupňa polymorfizmu určitých proteínov v populáciách sa zvyčajne študuje asi 20 alebo viac lokusov a potom sa matematicky určí počet alelických génov a pomer homo- a heterozygotov. Výskum ukazuje, že niektoré gény majú tendenciu byť monomorfné, zatiaľ čo iné sú extrémne polymorfné.

Existuje prechodný a vyvážený polymorfizmus, ktorý závisí od selektívnej hodnoty génov a tlaku prirodzeného výberu.

^ Prechodný polymorfizmus vyskytuje sa v populácii, keď je alela, ktorá bola kedysi bežná, nahradená inými alelami, ktoré dávajú ich nosičom vyššiu zdatnosť (viacnásobný alelizmus). Pri prechodnom polymorfizme sa pozoruje smerový posun v percentách genotypových foriem. Prechodný polymorfizmus je hlavnou cestou evolúcie, jej dynamiky. Príkladom prechodného polymorfizmu môže byť fenomén priemyselného mechanizmu. V dôsledku znečistenia ovzdušia v priemyselných mestách Anglicka za posledných sto rokov sa tmavé formy objavili u viac ako 80 druhov motýľov. Napríklad, ak pred rokom 1848 mali brezové mory svetlokrémovú farbu s čiernymi bodkami a jednotlivými tmavými škvrnami, potom v roku 1848 sa v Manchestri objavili prvé tmavé formy a v roku 1895 už 98% molí bolo tmavo sfarbených. Došlo k tomu v dôsledku sadzí na kmeňoch stromov a selektívneho požierania motýľov s ľahkým telom drozdmi a červienkami. Neskôr sa zistilo, že tmavé sfarbenie tela molí je spôsobené mutantnou melanistickou alelou.

^ Vyvážený polymorfizmus x charakterizované absenciou posunu v číselných pomeroch rôzne formy, genotypy v populáciách v stabilných podmienkach prostredia. V tomto prípade percento foriem zostáva z generácie na generáciu rovnaké alebo kolíše okolo určitej konštantnej hodnoty. Na rozdiel od prechodného, ​​vyváženého polymorfizmu je statický vývoj. I.I. Schmalhausen (1940) to nazval rovnovážny heteromorfizmus.

Príkladom vyváženého polymorfizmu je prítomnosť dvoch pohlaví u monogamných zvierat, pretože majú rovnaké selektívne výhody. Ich pomer v populáciách je 1:1. V polygamii sa selektívna hodnota zástupcov rôznych pohlaví môže líšiť a potom sú zástupcovia jedného pohlavia buď zničení alebo sú vylúčení z reprodukcie vo väčšej miere ako jednotlivci druhého pohlavia. Ďalším príkladom sú ľudské krvné skupiny podľa systému ABO. Tu sa frekvencia rôznych genotypov v rôznych populáciách môže líšiť, avšak v každej konkrétnej populácii zostáva z generácie na generáciu konštantná. Vysvetľuje to skutočnosť, že žiadny genotyp nemá selektívnu výhodu oproti ostatným. Takže hoci muži s prvou krvnou skupinou, ako ukazujú štatistiky, majú vyššiu priemernú dĺžku života ako muži s inými krvnými skupinami, je pravdepodobnejšie, že sa u nich vyvinie vred. dvanástnik, ktorý v prípade perforácie môže viesť k smrti.

Genetická rovnováha v populáciách môže byť narušená tlakom spontánnych mutácií, ktoré sa vyskytujú s určitou frekvenciou v každej generácii. Pretrvávanie alebo eliminácia týchto mutácií závisí od toho, či sú podporované prirodzeným výberom alebo odoláva. Sledovaním osudu mutácií v konkrétnej populácii môžeme hovoriť o jej adaptívnej hodnote. Ten sa rovná 1, ak ho výber nevylučuje a nebráni jeho šíreniu. Vo väčšine prípadov je adaptívna hodnota mutantných génov menšia ako 1 a ak mutanti nie sú úplne schopní reprodukovať, potom je nula. Tieto druhy mutácií prirodzený výber odmieta. Ten istý gén však môže opakovane mutovať, čím sa kompenzuje jeho eliminácia spôsobená selekciou. V takýchto prípadoch je možné dosiahnuť rovnováhu, kedy sa výskyt a vymiznutie mutovaných génov vyrovná. Príkladom je kosáčikovitá anémia, keď dominantný mutantný gén u homozygota vedie k skorej smrti tela, avšak heterozygoti pre tento gén sú odolní voči malárii. V oblastiach, kde je bežná malária, existuje vyvážený polymorfizmus v géne kosáčikovitej anémie, keďže popri eliminácii homozygotov existuje aj protiselekcia v prospech heterozygotov. Výsledkom multivektorovej selekcie je zachovanie genotypov v genofonde populácií v každej generácii, čím sa zabezpečí zdatnosť organizmov s prihliadnutím na miestne podmienky. Okrem génu kosáčikovitej anémie existuje v ľudskej populácii množstvo ďalších polymorfných génov, o ktorých sa predpokladá, že spôsobujú fenomén heterózy.

Recesívne mutácie (vrátane škodlivých), ktoré sa u heterozygotov neprejavujú fenotypovo, sa môžu hromadiť v populáciách vo vyššej miere ako škodlivé dominantné mutácie.

Genetický polymorfizmus je predpokladom nepretržitého vývoja. Vďaka nej môžu v meniacom sa prostredí vždy existovať genetické varianty predadaptované na tieto podmienky. V populácii diploidných dvojdomých organizmov môže byť obrovská rezerva genetickej variability uložená v heterozygotnom stave bez toho, aby sa prejavila fenotypovo. Úroveň posledne menovaného môže byť samozrejme ešte vyššia v polyploidných organizmoch, v ktorých sa za fenotypicky prejavenou normálnou alelou môže skrývať nie jedna, ale niekoľko mutantných alel.

^ GENETICKÉ ZAŤAŽENIE

Genetická flexibilita (alebo plasticita) populácií sa dosahuje prostredníctvom procesu mutácie a kombinovanej variability. A hoci evolúcia závisí od neustálej prítomnosti genetických variácií, jedným z jej dôsledkov je objavenie sa slabo adaptovaných jedincov v populáciách, v dôsledku čoho je zdatnosť populácií vždy nižšia ako charakteristika optimálne adaptovaných organizmov. Toto zníženie priemernej zdatnosti populácie v dôsledku jednotlivcov, ktorých kondícia je pod optimálnou, sa nazýva genetická záťaž. Ako napísal slávny anglický genetik J. Haldane, charakterizujúc genetickú záťaž: „Toto je cena, ktorú je populácia nútená zaplatiť za právo na vývoj.“ Ako prvý upozornil výskumníkov na existenciu genetickej záťaže a samotný pojem „genetická záťaž“ zaviedol v 40. rokoch 20. storočia G. Miller.

Genetické zaťaženie v širšom zmysle je akékoľvek zníženie (skutočné alebo potenciálne) zdatnosti populácie v dôsledku genetickej variability. Kvantifikácia genetickej záťaže a určenie jej skutočného vplyvu na kondíciu populácie je náročná úloha. Podľa návrhu F. G. Dobzhanského (1965) sa za nositeľov genetického nákladu považujú jedinci, ktorých zdatnosť je o viac ako dve smerodajné odchýlky (-2a) pod priemernou zdatnosťou heterozygotov.

Je zvykom rozlišovať tri typy genetickej záťaže: mutačné, substitučné (prechodné) a vyvážené. Celková genetická záťaž je tvorená týmito tromi typmi záťaže. Mutačná záťaž - toto je podiel z celkovej genetickej záťaže, ktorá vzniká v dôsledku mutácií. Keďže však väčšina mutácií je škodlivá, prirodzený výber je namierený proti takýmto alelám a ich frekvencia je nízka. V populáciách sa udržiavajú najmä vďaka novovznikajúcim mutáciám a heterozygotným nosičom.

Genetická záťaž, ktorá vzniká pri dynamických zmenách génových frekvencií v populácii v procese nahrádzania jednej alely druhou, sa nazýva tzv. náhradný (alebo prechodný) náklad. K takejto substitúcii alel zvyčajne dochádza ako reakcia na nejakú zmenu podmienok prostredia, kedy sa predtým nepriaznivé alely stanú priaznivými a naopak (príkladom môže byť fenomén priemyselného mechanizmu motýľov v ekologicky nepriaznivých oblastiach). V tomto prípade frekvencia jednej alely klesá so zvyšujúcou sa frekvenciou druhej.

^ Vyvážený (stabilný) polymorfizmus nastáva, keď sa mnohé vlastnosti udržiavajú na relatívne konštantných úrovniach vyváženým výberom. Zároveň, vďaka vyváženej selekcii pôsobiacej v opačných smeroch, sú v populáciách zachované dve alebo viac uličiek akéhokoľvek lokusu, a teda zachované rôzne genotypy a fenotypy. Príkladom je kosáčikovitá anémia. Tu je selekcia namierená proti mutantnej alele, ktorá je v homozygotnom stave, no zároveň pôsobí v prospech heterozygotov, pričom ju zachováva. Stav vyrovnanej záťaže možno dosiahnuť v nasledujúcich situáciách: 1) selekcia uprednostňuje danú alelu v jednom štádiu ontogenézy a v inom je namierená proti nej; 2) selekcia podporuje zachovanie alely u jedincov jedného pohlavia a pôsobí proti nej u jedincov druhého pohlavia; 3) v rámci tej istej alely rôzne genotypy umožňujú organizmom využívať rôzne ekologické niky, čo znižuje konkurenciu a v dôsledku toho oslabuje elimináciu; 4) v subpopuláciách, ktoré zaberajú rôzne biotopy, výber uprednostňuje rôzne alely; 5) selekcia podporuje zachovanie alely, zatiaľ čo je zriedkavá a je namierená proti nej, keď sa vyskytuje často.

Bolo urobených veľa pokusov odhadnúť skutočnú genetickú záťaž v ľudských populáciách, ale ukázalo sa, že je to veľmi náročná úloha. Nepriamo sa to dá posúdiť podľa úrovne prenatálnej úmrtnosti a narodenia detí s určitými formami vývojových anomálií, najmä od rodičov v inbredných manželstvách a ešte viac v inceste.

Literatúra:

1. Abrikosov G.G., Bekker Z.G. a iné Kurz zoológie v dvoch zväzkoch. Zväzok I.- Zoológia bezstavovcov. 7. vydanie. Vydavateľstvo: “Vyššia škola”, M., 1966.-552 s.

2. Spona, John. Živočíšne hormóny (z angličtiny preložila M.S. Morozova). Vydavateľstvo: Mir, 1986.-85(1) s.

3. Beklemišev V.N. Základy porovnávacej anatómie bezstavovcov. Vydavateľstvo: Sov. Veda, M., 1944.-489s.

4. Volková O.V., Pekársky M.I. Embryogenéza a vekom podmienená histológia vnútorných orgánov človeka. Vydavateľ: "Medicine", M, 1976. 45s.

5. Gurtovoy N.N., Matveev B.S., Dzerzhinsky F.Ya. Praktická zootómia stavovcov. Obojživelníky a plazy./Ed. B.S. Matveeva a N.N. Gurtovoy. Vydavateľstvo: “Vyššia škola”, M., 1978. - 406 s.

6. Gaivoronskij I.V. Normálna ľudská anatómia: učebnica. v 2 zväzkoch / I.V. Gaivoroksky - 3. vyd., opravené. – Petrohrad: Spetslit, 2003, ročník 1 – 2003. – 560 s., zväzok 2 – 2003. – 424 s.

7.Histológia (úvod do patológie). Učebnica pre študentov vysokých škôl medicíny. vzdelávacie inštitúcie./Ed. E.G.Ulumbekova, Yu.A. Čelyševa. Vydavateľstvo: "GEOTAR", M., 1997. - 947 s.

8. Zussman, M. Vývojová biológia./ Ed. S.G. Vasetsky. Za. z angličtiny Vydavateľ: "Svet". M. 1977-301s.

9. Levina S.E. Eseje o vývoji pohlavia v ranej ontogenéze vyšších stavovcov. Vydavateľ: "Science". M., 1974.-239s.

10. Leibson L.G. Hlavné znaky štrukturálneho a funkčného vývoja endokrinného systému stavovcov. Denník evol. Biochémia a fyziológia, 1967, zväzok 3., č. 6, s. 532 – 544.

11. Lukin E.I. Zoológia: učebnica pre študentov zootechnických a zoo-veterinárnych univerzít a fakúlt. – 2. vyd., prepracované. a dodatočné – Vydavateľstvo: „Vyššia škola“, 1981, M. - 340 s.

12. Naumov S.P. Zoológia stavovcov. Vydavateľstvo: “Osvietenie”, M., 1982.-464 s.

13. Talyzin F.F., Ulišová T.N. Materiály pre porovnávaciu anatómiu orgánových systémov stavovcov. Návod pre študentov. M., 1974.-71 s.

14. Fyziológia človeka a zvierat (všeobecná a evolučno-ekologická), v 2 častiach. Ed. Kogan A.B. Vydavateľ: "Vysoká škola". M. 1984, Časť I- 360 s., II. časť – 288 s.

15. Shmalgauzen I.I. Základy porovnávacej anatómie. Štát vydavateľstvo biol. a lekárska literatúra. M., 1935.-924 s.

O niektorých otázkach evolúcie

2. vydanie, rozšírené

Skomplikovaný: Khojayan A.B., Krasnova L.A., Fedorenko N.N.

Dodané na nábor 07/05/09. Podpísané pre tlač dňa 07.05.09.-Formát 60x99.

Typický papier č. 1. Ofsetová tlač. Náhlavná súprava je posunutá. Podmienené rúra l. 2.0.

Akademické vyd. l. 1.2. Objednávka 2087. Náklad 100.

Štátna lekárska akadémia Stavropol.

355017, Stavropol, ul. Mira, 310.