Дробление - это многократное митотическое деление зиго­ты, в результате которых зародыш становится многоклеточным и получает название бластулы. Клетки, формирующиеся при дроб­лении, называются бластомера.

Основные характеристики дробления и его отличие от обыч­ного митотического деления:

1. Разделившиеся клетки зародыша не растут. Это связано с отсутствием при дроблении G1-периода. У дробящихся бластоме­ров удвоение ДНК (т.е. процесс, идущий в обычных соматичес­ких клетках в S-периоде интерфазы) начинается в телофазе предыдущего деления. Поэтому после окончания митоза бласто­мер сразу же вступает в S-период. Из-за того, что бластоме­ры не растут,их суммарный объем и масса не превышают объем и массу зиготы.

2. Отсутствие увеличения объема бластомеров ведет к восста­новлению примерно тех величин ЯЦО, которые свойственны сома­тическим клеткам данного вида.

3. Геном зародыша при дроблении не активен. Подъем синтеза белка к концу оплодотворения связан с использованием иРНК и рРНК, заготовленных в овогенезе. Однако, на определенном этапе развития появляется потребность не только в материн­ской, но и в отцовской генетической информации: начинается трансляция с генома зародыша. У морского ежа этот этап начи­нается со стадии 32 бластомеров, у прудовика - со стадии 8 бластомеров, а у млекопитающих - со стадии 2 бластомеров.

Некоторые учены считают этот этап настолько важным, что вы­деляют его в отдельный период - бластуляцию, в отличие от предшествующего условно синхронного дробления. Таким обра­зом, у большинства видов имеется более или менее значи­тельный отрезок времени, когда собственный геном зародыша не активен.

Механизм дробления.

На процесс дробления оказывает влияние расположение желтка в яйцеклетке. Ведь любой процесс деления клетки обя­зательно включает в себя перемещение составных частей ядра и цитоплазмы, выстраивание веретена дробления, расхождение хромосом и пр. Закономерным движениям составных частей ядра и цитоплазмы могут мешать зерна и пластинки желтка. Если желток расположен очень компактно, то процесс дробления в определенном участке зиготы может даже подавляться.

Существует зависимость между количеством и распределе­нием желтка и положением борозд дробления. Правила, описы­вающие эту зависимость, сформулировал в конце XIX века не­мецкий эмбриолог О.Гертвиг:

1. Клеточное ядро стремится располагаться в центре свобод­ной от желтка цитоплазмы.

2. Веретено клеточного деления стремится располагаться по направлению наибольшего свободного от желтка пространства цитоплазмы. Это объясняет тот факт, что борозда каждого пос­ледующего дробления перпендикулярна борозде предыдущего.

3. Плоскость дробления всегда перпендикулярна оси веретена деления. Это происходит потому, что компоненты митотическо­го веретена каким-то образом воздействуют на кортикальный слой клетки, стимулируя появление борозды дробления в опре­деленной плоскости.

Типы дробления.

I. В зависимости от количества и распространения желтка в яйцеклетке выделяют следующие типы дробления:

1) полное и неполное. Полным называется дробление, при кото­ром любая борозда проходит через весь зародыш. Такой тип дробления характерен для организмов с олиго- и мезолеци­тальными яйцеклетками (ланцетник, иглокожие, моллюски, амфи­бии, млекопитающие). При неполном дроблении из-за большого количества желтка (полилецитальная яйцелклетка) борозды не арзделяют полностью зародыш, и большая часть желтка оказы­вается вне дробления (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы).

2) равномерное и неравномерное. Равномерным называется дроб­ление, при котором формируются одинаковые по размеру бласто­меры. Это характерно для организмов с равномерным распреде­лением желтка в яйцеклетке (изолецитальной): морские ежи, ланцетник. У остальных видов животных со вторично изолеци­тальными (млекопитающие), с умеренно и резко телолецитальны­ми яйцеклетками дробление неравномерное. Когда борозда дроб­ления доходит до основной массы желтка, ее дальнейшее прод­вижение замедляется настолько, что последующие клеточные де­ления начинаются на анимальном полюсе прежде, чем на вегета­тивном успевает закончиться первое дробление. В результате помех делению клеток на вегетативном полюсе,создаваемых желтком, клетки вегетативного полушария оказываются гораздо крупнее, чем анимального.

3) синхронное и асинхронное. При синхронном дроблении темпы деления клеток в разных частях зародыша одинаковы. Синхрон­но дробятся зиготы морского ежа, ланцетника, на ранних ста­диях - амфибии.У большинства видов животных дробление асинх­ронное.

II. В зависимости от формы и смещения бластомеров выделяют следующие типы дробления:

1) радиальное дробление - присуще ланцетнику, амфибиям, иг­локожим, круглоротым. При этом типе дробления бластомеры имеют правильную сферическую форму, располагаются точно один над другим, так что полярная ось яйцеклетки является осью симметрии формирующейся бластулы.

2) спиральный тип дрбления - у моллюсков, кольчатых, реснит­чатых червей. Во время цитотомии каждого дробления только что разделившиеся бластомеры поворачиваются вокруг оси вере­тена в пролтивоположные стороны. При этом из-за наклонного положения веретена деления верхние клетки располагаются меж­ду нижними. Бластомеры различны по форме и размерам.

3) билатеральное дробление - в этом случае также происходят движения бластомеров, но в интерфазе и таким образом, что не нарушается плоскость симметрии.

4) анархическое дробление - характеризуется тем, что бласто­меры вначале располагаются неправильными цепочками, а затем образуют плотное скопление - морулу.

Дробление - это последовательное деление зиготы без роста образующихся клеток - бластомеров

Клетки, образующиеся в результате дробления зиготы, называются бластомерами , а перетяжки, отделяющие их друг от друга, называются бороздами дробления .

Дробление всегда проходит по определенным правилам:

Первое правило отражает местоположение веретена дробления в бластомере, а именно:
– веретено дробления располагается в сторону наибольшей протяженности цитоплазмы, свободной от включений.

Второе правило отражает направление борозд дробления :
– борозды дробления проходят всегда перпендикулярно веретену деления.

Третье правило отражает скорость прохождения борозд дробления:
– скорость прохождения борозд дробления обратно пропорционально количеству желтка в яйцеклетке, т.е. в той части клетки, где желтка мало, борозды будут проходить с большей скоростью, а в той части, где желтка больше, скорость прохождения борозд дробления замедляется.

Дробление зависит от количества и местоположения желтка в яйцеклетке.

При небольшом содержании желтка дробится вся зигота, при значительном количестве дробится только часть зиготы, свободная от желтка.

В связи с этим яйцеклетки разделяют на голобластические (дробящиеся полностью) и меробластические (с частичным дроблением).

Следовательно, дробление зависит от количества желтка и с учетом ряда признаков подразделяется :

По полноте охвата процессом материала зиготы на полное и неполное ;

По отношению размеров образующихся бластомеров на равномерное и неравномерное

По согласованности делений бластомеров – синхронное и асинхронное .

Полное дробление может быть равномерным и неравномерным .

Полное равномерное дробление характерно для яйцеклеток с небольшим количеством желтка и его более или менее равномерным расположением в оплодотворённой яйцеклетке. Таким типом дробится яйцеклетка ланцетника. В этом случае первая борозда проходит от анимального к вегетативному полюсу, образуется два бластомера; вторая борозда тоже меридиональная, но проходит перпендикулярно первой, образуются четыре бластомера. Третья – экваториальная, образуются восемь бластомеров. После этого идет чередование меридиональных и широтных борозд дробления. Количество бластомеров после каждого деления увеличивается кратно двум (2; 4; 16; 32 и т.д.).

В результате такого дробления образуется шарообразный зародыш, который называется бластулой . Клетки , которые образуют стенку бластулы, называют бластодермой , а полость внутри бластоцелью . Анимальная часть бластулы называется – крышей, а вегетативная часть – дном бластулы.

Полное неравномерное дробление характерно для яйцеклеток со средним содержанием желтка , расположенным в вегетативной части. Такие яйцеклетки характерны для круглоротых и земноводных. При этом типе дробления образуются бластомеры неодинаковых размеров . В анимальном полюсе образуются мелкие бластомеры, которые называются микромерами , а в вегетативном – крупные – макромеры . Первые две борозды, как и у ланцетника, проходят меридионально; третья борозда соответствует экваториальной борозде, но сдвинута от экватора к анимальному полюсу. Поскольку в анимальном полюсе находится свободная от желтка цитоплазма, то здесь дробление происходит быстрее и образуются мелкие бластомеры. В вегетативном полюсе содержится основная масса желтка, поэтому борозды дробления проходят медленнее и образуются крупные бластомеры.

Неполное дробление характерно для телолецитальных и центролецитальных яйцеклеток . В дроблении принимает участие только часть яйца , свободная от желтка . Неполное дробление делится на дискоидальное (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы) и поверхностное (членистоногие).

Неполным дискоидальным дроблением делятся телолецитальные яйцеклетки , у которых большое количество желтка сконцентрировано в вегетативной части . У этих яйцеклеток безжелтковая часть цитоплазмы в виде зародышевого диска распластана на желтке в анимальном полюсе. Дробление происходит только в области зародышевого диска . Вегетативная часть яйцеклетки, заполненная желтком, участия в дроблении не принимает. Толщина зародышевого диска незначительна, поэтому веретена дробления при первых четырех делениях располагаются горизонтально, а борозды дробления проходят вертикально. Образуется один ряд клеток. После нескольких делений клетки становятся высокими и веретена дробления располагаются в них в вертикальном направлении, а борозды дробления проходят параллельно поверхности яйца. В результате зародышевый диск превращается в пластинку, состоящую из нескольких рядов клеток. Между зародышевым диском и желтком возникает небольшая полость в виде щели, которая аналогична бластоцели.

Неполное поверхностное дробление наблюдается в центролецитальных яйцеклетках с большим количеством желтка в его середине . Цитоплазма в таких яйцеклетках располагается по периферии и незначительная ее часть в центре около ядра. Вся остальная часть клетки заполнена желтком. Через массу желтка проходят тонкие цитоплазматические тяжи , соединяющие периферическую цитоплазму с околоядерной. Дробление начинается с деления ядер, в результате количество ядер увеличивается. Они окружаются тонким ободком цитоплазмы, передвигаются к периферии и располагаются в свободной от желтка цитоплазме. Как только ядра попадают в поверхностный слой , он делится соответственно их количеству на бластомеры. В результате такого дробления вся центральная часть цитоплазмы перемещается к поверхности и сливается с периферической. Снаружи образуется сплошная бластодерма , из которой развивается зародыш, а внутри находится желток . Поверхностное дробление свойственно яйцеклеткам членистоногих.

На характер дробления оказывают влияние и свойства цитоплазмы , которые определяют взаимное расположение бластомеров . По этому признаку выделяют радиальное, спиральное и билатеральное дробление .

При радиальном дроблении каждый верхний бластомер располагается точно под нижним (кишечнополостные, иглокожие, ланцетник и др.).

При спиральном дроблении каждый верхний бластомер смещен относительно нижнего наполовину, т.е. каждый верхний бластомер располагается между двумя нижними. В этом случае бластомеры располагаются как бы по спирали (черви, моллюски).

При билатеральном дроблении через зиготу можно провести только одну плоскость, по обеим сторонам которой будут наблюдаться одинаковые бластомеры (круглые черви, асцидии).

Дробление

Дроблением называют ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых она разделяется на всё более мелкие клетки - бластомеры. При этом рост новообразующихся клеток (бластомеров) крайне ограничен. Образуются 2, 4, 8, 16, 32 и т.д. бласто-

меров (рис. 95), а в конце концов возникает зародыш, состоящий из многих тысяч бластомеров, называемый бластулой. Бластула - пузырчатое образование, построенное из одного или нескольких слоёв клеток (бластодермы), окружающих полость - бластоцель (рис. 96). Яйцеклетка характеризуется анимально-вегетативным градиентом. Различают анимальный полюс, у которого происходило выделение редукционных телец, и вегетативный полюс, у которого скапливается желток при неравномерном распределении в цитоплазме (рис. 97). Ось, проходящая от анимального полю-

са к вегетативному, называется анимально-вегетативной осью. Количество желтка в олиголецитальных и мезолецитальных яйцеклетках возрастает по направлению от анимального к вегетативному полюсу.

Особенности дробления зиготы зависят от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме зиготы (яйцеклетки). Различают два типа дробления, зависящие от количества желтка в яйце: 1) полное, или голобластическое дробление, свойственное зиготам, образующимся из гомолецитальных и мезолецитальных яиц; 2) неполное, или меробластическое дробление, характерное для зигот, образующихся из яиц, содержащих большое количество желтка (полилецитальные и мезолецитальные яйца), который при дроблении не делится. Полное (голобластическое) дробление (рис. 98) бывает равномерным (ланцетник) и неравномерным (амфибии). У последних образуются малые и большие бластомеры, называемые соответственно микромерами и макромерами (рис. 99).

В зависимости от количества содержащегося желтка яйцеклетки (яйца) подразделяются следующим образом.

Яйцеклетки (яйца)

По расположению желтка в цитоплазме выделяют следующие типы яйцеклеток.

Яйцеклетки (яйца)

Желток распределён равномерно

Желток частично смещён к ве­гетативному по­люсу

желток переполняет всё вегетати­вное и частично анимальное полу­шария

Желток локализован в центре яйцеклетки

Расположение образующихся из зиготы бластомеров в пространстве друг относительно друга послужило основанием для определения типов дробления, исходя из расположения бластомеров. Выделяют радиальное (ланцетник), спиральное (моллюски), билатеральное, или двустороннесимметричное (круглые черви), бисимметричное, или двусимметричное (гребневики) и анархичное (плоские черви) дробления .

При радиальном дроблении борозды деления (митотические веретена) ориентированы параллельно или перпендикулярно анимально-вегета­тивной оси яйцеклетки (рис. 98). Через такую бластулу проходит несколько плоскостей (осей) симметрии.

Спиральное дробление отличается нарушением такого соответствия (борозды деления располагаются наклонно к анимально-вегетативной

оси), и дочерние бластомеры располагаются как бы по спирали. Образующаяся при спиральном дроблении бластула (стерробластула) не имеет ни полости, ни даже одной плоскости симметрии (рис. 100).

Билатеральное дробление характеризуется наличием в формирующейся бластуле одной оси (плоскости) симметрии (рис. 101).

При бисимметричном дроблении формирующаяся бластула имеет две оси (плоскости) симметрии (рис. 101).

Анархичное деление резко выделяется от описанных выше неупорядоченным расположением бластомеров и отсутствием оси (плоскости) симметрии (рис. 102).

Особенности локализации желтка в полилецитальных яйцеклетках существенно влияют на форму и расположение группы делящихся клеток. Это послужило основанием для выделения дискоидального (рыбы, рептилии, птицы) и поверхностного (насекомые) дробления.

Стадия дробления разделяется на 2 фазы: 1) фаза синхронного дробления -характеризуется одинаковой для всех клеток скоростью деления, обеспечивающей синхронность их деления; 2) фаза бластуляции, на которой исчезает синхронность деления клеток (у млекопитающих 1-я фаза отсутствует).

Все указанные особенности строения яйцеклеток, типов и конкретных способов дробления определяют форму и строение бластулы. Различают:

1) целобластулу - однослойный пузырёк с большим бластоцелем (ланцетник); стенка целобластулы (бластодерма) имеет примерно одинаковую толщину и состоит из одного слоя бластомеров, незначительно различающихся диаметром; нижняя часть бластодермы, находящаяся вокруг вегетативного полюса, образует дно бластулы; верхняя часть бластодермы, окружающая анимальный полюс, получила название крыши (рис. 98); в бластуле некоторых кишечнополостных бластомеры заполняют весь её объём; такая бластула, названная морулой, не имеет бластоцеля;

2) амфибластулу, состоящую из мелких (микромеров) и крупных (макромеров) бластомеров (земноводные); относительно небольшой бластоцель смещён к анимальному полюсу так, что место его расположения ограничивается анимальным полушарием (рис. 99);

3) дискобластулу, напоминающую формой диск, расположенный вокруг анимального полюса (рис. 103) и отделённый от желтка бластоцелем в виде щели (пресмыкающиеся, птицы);

4) перибластулу, однослойная бластодерма которой окружает желток, плотно прилегая к его поверхности (насекомые); бластоцель в перибластуле отсутствует (рис. 104).

Дробление характеризуется увеличением в бластомерах количества ДНК по отношению к количеству цитоплазмы, а также ведущей ролью цитоплазмы бластомеров в их судьбе. Бластомерами унаследуются разные участки цитоплазмы зиготы, которые по-разному влияют на активацию генов. Поскольку цитоплазма унаследована только от яйцеклетки, то развитие на стадии дробления протекает как бы по материнскому пути.

Существует несколько типов классификации процесса дробления.

I . По характеру образования и расположению бластомеров:

• 1. Полное (голобластическое ) - характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезолецитальные и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры.
• 2. Неполное (меробластическое ) - характерно для зигот, содержащих большие запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы.

II . В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:

• 1. Равномерное _ бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют одинаковые размеры.
• 2. Неравномерное _ на анимальном полюсе сосредоточены более мелкие бластомеры, чем на вегетативном.

III . По скорости формирования бластомеров:

• 1. Синхронное - при одинаковой скорости образования бластомеров на обоих полюсах зиготы.
• 2. Асинхронное _ на анимальном полюсе скорость образования бластомеров выше, чем на вегетативном.

Выделяют четыре основных типа голобластического дробления. Данная классификация основана на взаимном пространственном расположении бластомеров:

• 1. Радиальное.
• 2. Спиральное.
• 3. Билатерально-симметричное.
• 4. Неправильное (анархический).

Радиальный тип дробления присущ голобластическим хордовым (ланцетник, круглоротые, осетровые рыбы, амфибии), иглокожим и некоторым другим группам.

При этом типе дробления бластомеры разных широтных ярусов располагаются, по крайней мере, на ранних стадиях, довольно точно один над другим, так что полярная ось яйца служит осью поворотной симметрии. Радиальный равномерный тип дробления характерен для яиц иглокожих.

У яйца лягушки наблюдается радиальный неравномерный тип дробления. Борозда первого деления дробления еще не завершила разделения богатой желтком цитоплазмы вегетативного полушария, а борозды второго деления уже закладываются вблизи от анимального полюса. Из-за большой концентрации желтка в вегетативной области борозды третьего деления дробления располагаются значительно ближе к анимальному полюсу.

В результате возникают область быстро делящихся бластомеров вблизи анимального полюса и область более медленно делящихся бластомеров вегетативного полюса.

Спиральный тип дробления характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, а иногда и двух бластомеров и присущ беспозвоночным (моллюски, кольчатые и ресничные черви), объединяемым в группу Spiralia . Свое название этот тип дробления получил из-за того, что при взгляде с анимального полюса, последовательно отделяющиеся четверки бластомеров поворачиваются относительно анимально-вегетативной оси то в правую, то в левую сторону, как бы образуя при наложении друг на друга спираль.

Билатеральный тип дробления (круглые черви, оболочники) характеризуется наличием одной плоскости симметрии. Наиболее замечательная особенность этого типа дробления заключается в том, что плоскость первого деления устанавливает единственную плоскость симметрии зародыша. Каждое последующее деление ориентируется по отношению к этой плоскости симметрии так, что половина зародыша по одну сторону от первой борозды представляет собой зеркальное отражение половины зародыша по другую ее сторону.

При билатеральном типе дробления формируется одна плоскость симметрии: первая борозда проходит экваториально, далее анимальный бластомер делится меридиональной бороздой, а вегетативный - широтной. В результате получается Т-образная фигура из 4-х бластомеров, не обладающая поворотной симметрией.

Путем поворота вегетативной пары бластомеров Т-образная фигура преобразуется в ромбическую. Этот поворот происходит в промежутке между делениями, в интерфазе.

При этом они могут распадаться, под ударами волн, но из отдельных участков образуются полноценные зародыши. В результате плотного объединения бластомеров друг с другом в конце дробления образуется морула.

Основными типами меробластического дробления являются:

• · Поверхностное.
• · Дискоидальное.

При поверхностном дроблении после слияния пронуклеусов ядро зиготы делится на много ядер, которые с небольшим количеством цитоплазмы по цитоплазматическим мостикам переходят во внешний слой свободной от желтка цитоплазмы и равномерно там распределяются. Здесь ядра еще несколько раз синхронно делятся, располагаясь довольно близко друг к другу.

На этой стадии, еще до возникновения клеточных перегородок, ядра окружаются особыми структурами из микротрубочек, затем деление ядер становится асинхронным, между ними формируются клеточные перегородки и образуется базальная мембрана, отделяющая периплазму от центральной массы желтка. Борозды дробления появляются, но они не заходят глубоко в яйцо. Возникший поверхностный слой клеток называется клеточной бластодермой. Этот тип дробления характерен для большинства насекомых.

Дискоидальный тип дробления присущ оплодотворенным полилецитальным и телолецитальным яйцеклеткам рыб, рептилий и птиц. Первые две борозды проходят перпендикулярно друг другу, но далее строгий порядок прохождения борозд нарушается. При этом на бластомеры делится лишь тонкий диск цитоплазмы (бластодиск), расположенный на анимальном полюсе. дробление бластула митотический ядро

Существует несколько типов классификации процесса дробления.

По характеру образования и расположению бластомеров:

Полное (голобластическое) - характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры;

Неполное (меробластическое) - характерно для зигот, содержащих большие запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы.

В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:

равномерное - бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют одинаковые размеры;

неравномерное - на анимальном полюсе сосредоточены более мелкие бластомеры, чем на вегетативном.

По скорости формирования бластомеров:

синхронное - при одинаковой скорости образования бластомеров на обоих полюсах зиготы;

асинхронное - на анимальном полюсе скорость образования бласто­меров выше, чем на вегетативном.

Выделяют четыре основных типа голобластического дробления . Данная классификация основана на взаимном пространственном расположении бластомеров:

Радиальное;

Спиральное;

Билатерально-симметричное;

Неправильное (анархическое).

Радиальный тип дробления присущ голобластическим хордовым (ланцетник, круглоротые, осетровые рыбы, амфибии), иглокожим и некоторым другим группам.

При этом типе дробления бластомеры разных широтных ярусов располагаются, по крайней мере на ранних стадиях, довольно точно один над другим, так что полярная ось яйца служит осью поворотной симметрии.

Радиальный равномерный тип дробления характерен для яиц иглокожих (рис. 23).

У яйца лягушки наблюдается радиальный неравномерный тип дробления. Борозда первого деления дробления еще не завершила разделения богатой желтком цитоплазмы вегетативного полушария, а борозды второго деления уже закладываются вблизи от анимального полюса. Из-за большой концентрации желтка в вегетативной области борозды третьего деления дробления располагаются значительно ближе к анимальному полюсу (рис. 24).

В результате возникают область быстро делящихся бластомеров вблизи анимального полюса и область более медленно делящихся бластомеров вегетативного полюса.

Спиральный тип дробления характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, а иногда и двух бластомеров и присущ беспозвоночным (моллюски, кольчатые и ресничные черви), объединяемым в группу Spiralia.

Свое название этот тип дробления получил из-за того, что при взгляде с анимального полюса последовательно отделяющиеся четверки (квартеты) бластомеров поворачиваются относительно анимально-вегетативной оси то в правую, то в левую сторону, как бы образуя при наложении друг на друга спираль (рис. 25).

Знак спирального дробления, его дексио-(право-) или лео-(лево-) тропность, т. е. «закрученность», определяется геномом матери данной особи. Оно во многом отличается от радиального типа дробления.

Во-первых, яйца не делятся параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси. Плоскости делений дробления ориентированы наклонно, что приводит к спиральному расположению дочерних бластомеров.

Во-вторых, число контактов между клетками больше, чем при радиальном дроблении. В-третьих, зародыши со спиральным типом дробления проходят меньше делений до начала гаструляции. Возникающие таким образом бластулы обычно не имеют бластоцели (стерробластула).

Билатеральный тип дробления (круглые черви, оболочники) характеризуется наличием одной плоскости симметрии. Наиболее примечательная особенность этого типа дробления заключается в том, что плоскость первого деления устанавливает единственную плоскость симметрии зародыша (рис. 26).

Каждое последующее деление ориентируется по отношению к этой плоскости симметрии так, что половина зародыша по одну сторону от первой борозды представляет собой зеркальное отражение половины зародыша по другую ее сторону.

рис. 27. Анархическое дробление (по Токину, 1987)

При билатеральном типе дробления формируется одна плоскость симметрии: первая борозда проходит экваториально, далее анимальный бластомер делится меридиональной бороздой, а вегетативный - широтной. В результате получается Т - образная фигура из четырех бластомеров, не обладающая поворотной симметрией.

Путем поворота вегетативной пары бластомеров Т-образная фигура преобразуется в ромбическую. Этот поворот происходит в промежутке между делениями, в интерфазе.

При этом они могут распадаться, например под ударами волн, но из отдельных участков образуются полноценные зародыши. В результате плотного объединения бластомеров друг с другом в конце дробления образуется морула.

Основными типами меробластического дробления являются:

Поверхностное;

Дискоидальное.

При поверхностном дроблении после слияния пронуклеусов ядро зиготы делится на много ядер, которые с небольшим количеством цитоплазмы по цитоплазматическим мостикам переходят во внешний слой свободной от желтка цитоплазмы (периплазму) и равномерно там распределяются

(речь идет о центролецитальных яйцеклетках). Здесь ядра еще несколько раз синхронно делятся, располагаясь довольно близко друг к другу (рис. 28).

На этой стадии, еще до возникновения клеточных перегородок (так называемой синцитиальной бластодермы), ядра окружаются особыми структурами из микротрубочек, затем деление ядер становится асинхронным, между ними формируются клеточные перегородки и образуется базальная мембрана, отделяющая периплазму от центральной массы желтка. Борозды дробления появляются, но они не заходят глубоко в яйцо. Возникший поверхностный слой клеток называется клеточной бластодермой . Этот тип дробления характерен для большинства насекомых.

Первые две борозды проходят перпендикулярно друг другу, но далее строгий порядок прохождения борозд нарушается. При этом на бластомеры делится лишь тонкий диск цитоплазмы (бластодиск), расположенный на анимальном полюсе.