Гістологія 12 палої кишки. Велика медична енциклопедія

Дванадцятипала кишка

Особливості будови дванадцятипалої кишки ( duodenum) визначаються головним чином наявністю дуоденальних залоз у підслизовій основі (т.зв. залози Брюннера). У цей відділ тонкої кишки відкриваються протоки двох великих залоз - печінки та підшлункової залози. Хімус зі шлунка надходить у дванадцятипалу кишку і піддається подальшій обробці ферментами кишкового та панкреатичного соків та жовчних кислот. Тут же розпочинаються активні процеси всмоктування.

Дуоденальні (Бруннерові) залози. У філогенезі дуоденальні залози з'являються у ссавців, що зумовлено інтенсифікацією процесів травлення через збільшення енерговитрат організму. В ембріогенезі у ссавців і людини дуоденальні залози закладаються і диференціюються пізніше за інші залози - після підшлункової залози, печінки, залоз. Відмінності у будові та функції залоз пов'язані з характером харчування тварин (рослиноїдні, м'ясоїдні, всеїдні). У людини дуоденальні залози закладаються на 20-22 тижні ембріогенезу. Вони розташовані у підслизовій основіпо всій довжині дванадцятипалої кишки. Майже половину залізистого поля (~43%) займає зона компактного розташування часточок (компактно-дифузна зона), далі йде стовпчаста зона (у складках слизової оболонки) та в каудальній частині – зона одиничних часточок.

По - це альвеолярно-трубчасті, розгалужені залози. Їх вивідні протоки відкриваються в крипти, або в основі ворсинок безпосередньо в порожнину кишки. Гландулоцити кінцевих відділів – типові слизові (мукозні) клітини з характерними гранулами секрету. Камбіальні елементи розташовані у гирлі проток, тому оновлення клітин залоз йде від проток у напрямку кінцевих відділів. У дуоденальних залоз є ендокриноцити різних видів - EC, G, S, D.

Секрет гландулоцитів багатий на нейтральні глікопротеїди з присутніми в них термінальними дисахаридами, в яких галактоза пов'язана з залишками галактозаміну або глікозаміну. У гландулоцитах постійно відзначаються одночасно синтез, накопичення гранул та виділення секрету.

У фазі спокою (поза їдою) у гландулоцитах дуоденальних залоз мають місце незначно виражені процеси синтезу та екзоцитозу секреторних гранул. При їді відзначаються посилення секреції шляхом екзоцитозу гранул, апокринії і навіть виділення секрету шляхом дифузії. Асинхронність роботи окремих гландулоцитів та різних кінцевих відділів забезпечує безперервність функціонування дуоденальних залоз.

Секрет дуоденальних залоз, з'єднуючись з пристіночним шаром слизу, надає йому великої в'язкості та стійкості до руйнування. Змішуючись з дуоденальним кишковим соком, секрет цих залоз сприяє утворенню частинок гелю. флокул, що формуються при зниженні рН у дванадцятипалій кишці у зв'язку з надходженням закисленого хімусу зі шлунка Ці флокули значно збільшують адсорбційні властивості кишечника для ферментів, що підвищує активність останніх. Наприклад, адсорбція та активність ферменту трипсину у структурах щільної фази кишкового соку (після додавання до нього секрету дуоденальних залоз) збільшуються більш ніж у 2 рази.

Таким чином, секрет дуоденальних залоз має максимальну здатність до флокулоутворення (при певних значеннях рН), стимулює структурування дуоденального соку та підвищує його сорбційні властивості. Відсутність секрету дуоденальних залоз у складі хімусу та пристінкового слизу змінює їх фізико-хімічні властивості, внаслідок чого знижуються сорбційна ємність для ендо- та екзогідролаз та їх активність.

Скупчення лімфоїдної тканини у тонкій кишці

Лімфоїдна тканина (GALT, що входить до складу) широко поширена в тонкій кишціу вигляді лімфатичних вузликів та дифузних скупчень лімфоцитів та виконує захисну функцію.

Поодинокі (т.зв. солітарні) лімфоїдні вузлики ( noduli lymphatici solitarii) зустрічаються протягом усього тонкої кишки в слизовій оболонці. Діаметр їх близько 0,5-3 мм. Більші вузлики, що лежать у дистальних відділах тонкої кишки, проникають у м'язову пластинку її слизової оболонки та розташовуються частково в підслизовій основі. Кількість одиночних лімфоїдних вузликів у стінці тонкої кишки дітей віком від 3 до 13 років становить близько 15 000. У міру старіння організму кількість їх зменшується.

Згруповані лімфоїдні вузлики ( noduli lymphatic aggregati), або пейєрові бляшки, як правило, розташовуються в здухвинній кишці, але іноді зустрічаються в худій і дванадцятипалій кишці. Число вузликів варіює в залежності від віку: у тонкій кишці у дітей близько 100, у дорослих – близько 30-40, а в старечому віці їх кількість значно зменшується.

Довжина одного згрупованого лімфоїдного вузлика може бути від 2 до 12 см, а ширина - близько 1 см. Найбільші з них проникають у підслизову основу. Ворсинки в слизовій оболонці в місцях розташування згрупованих лімфоїдних вузликів, як правило, відсутні.

Для епітеліальної вистилки, розташованої над вузликами; характерно, як зазначалося, наявність М-клітин(клітин із мікроскладками), через які транспортуються антигени, що стимулюють лімфоцити. Плазмоцити, що утворюються у фолікулах, секретують імуноглобуліни (IgA, IgG, IgM), головним з яких є IgA. На один плазмоцит, що секретує IgG, припадає 20-30 плазмоцитів, що продукують IgA, і 5 - продукують IgM. IgA на відміну інших імуноглобулінів більш активні, оскільки не руйнуються протеолитическими ферментами кишечника. Резистентність до кишкових протеаз зумовлена ​​сполукою IgA з секреторним компонентом, утвореним епітеліоцитами. В епітеліоцитах синтезується глікопротеїн, який включається в їхню базальну плазмолемму (трансмембранний глікопротеїн) і служить Fc-рецептором для IgA. При з'єднанні IgA з Fc-рецептором утворюється комплекс, який за допомогою ендоцитозу надходить в епітеліоцит і у складі трансцитозної везикули переноситься в апікальну частину клітини та виділяється у просвіт кишки шляхом екзоцитозу через апікальну плазмолемму. При виділенні зазначеного комплексу в просвіт кишки від нього відщеплюється лише частина глікопротеїну, безпосередньо пов'язана з IgA і називається секреторним компонентом. Решта його частина («хвіст» молекули) залишається у складі плазмолеми. У просвіті кишки IgA здійснює захисну функцію, нейтралізуючи антигени, токсини, мікроорганізми.

Васкуляризація. Артерії, входячи в стінку тонкої кишки, утворюють три сплетення: міжм'язове - між внутрішнім та зовнішнім шарами м'язової оболонки; широкопетлисте - у підслизовій основі та вузькопетлисте - у слизовій оболонці. З останнього виходять артеріоли, що утворюють кровоносні капіляри навколо кишкових крипт, і по 1-2 артеріоли, що входять у кожну ворсинку і розпадаються там капілярні мережі. З кровоносних капілярів ворсинки кров збирається до венули, що проходить вздовж її осі. Відня тонкої кишки утворюють два сплетення - сплетення у слизовій оболонці та сплетення у підслизовій основі. Є численні артеріоловенулярні анастомози типу замикаючих артерій, що регулюють приплив крові до кишкових ворсинок. Під час акту травлення анастомози між артеріями та венами закриті, і вся маса крові спрямовується у слизову оболонку, до її ворсинок. У період голодування анастомози відкриті і переважна більшість крові проходить, минаючи слизову оболонку. Замикаючі вени регулюють обсяг венозного відтокувід тонкої кишки. У разі різкого переповнення ці вени можуть депонувати значну кількість крові.

Лімфатичні судинитонкої кишки представлені дуже широко розгалуженою мережею. У кожній кишковій ворсинці є центрально розташований лімфатичний капіляр, що сліпо закінчується на її вершині. Просвіт його ширший, ніж у кровоносних капілярах. З лімфатичних капілярів ворсинок лімфа відтікає в лімфатичне сплетення слизової оболонки, та якщо з нього у відповідне сплетення підслизової основи, утворене більшими лімфатичними судинами. У це сплетення вливається також густа мережа капілярів, що обплітають поодинокі та групові лімфатичні вузлики. З підслизового сплетення відходять лімфатичні судини, що знаходяться між шарами м'язової оболонки.

Іннервація. Аферентна іннервація здійснюється м'язово-кишковим чутливим сплетенням ( plexus myentericus sensibilis), утвореним чутливими нервовими волокнами спинальних гангліїв та їх рецепторними закінченнями. Гіллясті та кущикові нервові закінчення часто зустрічаються в підслизовій основі та власній платівці слизової оболонки. Їх термінальні гілочки досягають судин, дуоденальних залоз, епітелію кишкових крипт та ворсинок. Рясні розгалуження чутливих волокон спостерігаються в здухвинній кишці та ілеоцекальній ділянці, де переважають кустикоподібні форми рецепторів. Окремі рецептори є у самих нервових гангліях.

Еферентна іннервація здійснюється симпатичними та парасимпатичними нервами. У товщі стінки кишки добре розвинені парасимпатичні м'язово-кишкове та підслизове нервові сплетення. М'язово-кишкове сплетення ( plexus myentericus) найбільш розвинене у дванадцятипалій кишці, де спостерігаються численні, щільно розташовані великі ганглії. Кількість та розміри гангліїв у тонкій кишці зменшуються в каутальному напрямку. У гангліях розрізняють клітини Догеля I і II типу, причому клітин типу I значно більше. Для тонкої кишки в порівнянні з іншими відділами травної трубки характерна наявність великої кількості клітин типу II. Їх особливо багато в дванадцятипалій кишці, у початковому відділі клубової кишки та в ілеоцекальній ділянці.

Особливості структури та функції судин мікроциркуляторного русла кишкової ворсинки

Кровоносні та лімфатичні судини ворсинок беруть активну участь у процесах всмоктування та транспортування речовин, що надходять з їжею.

Кровоносні судини . У ворсинку входить зазвичай одна прекапілярна артеріола, що знаходиться в центрі або ексцентрично. На вершині ворсинки вона ділиться на два розподільні магістральні капіляри, які спускаються по двох краях (маргінально) листоподібної ворсинки, розташовуючись підепітеліально. З магістральних (маргінальних) капілярів утворюються фонтаноподібні капілярні мережі (з 3-5 капілярів), які розташовуються підепітеліально вздовж двох плоских стінок (краніальної та каудальної) ворсинок. Це гемокапіляри вісцерального типуз фенестрованими ендотеліоцитами, у яких ядросодержащая частина звернена до строми ворсинки, а фенестрована частина з міжендотеліальних контактів - до епітелію. З капілярів середнього та нижнього відділів ворсинки утворюється, як правило, одна посткапілярна венула, з якої кров надходить у вени наступного етапу.

Маргінальні капіляри по краях ворсинки складають блок шунтування, а капіляри на її краніальній та каудальній поверхнях – блок абсорбції. Їх стан залежить від циклу травлення (голод чи надходження їжі). У стані функціонального спокою (голод) мікросудини блоку шунтування працюють як напівшунти: кров йдепо центральній артеріолі, від неї по маргінальних і далі по фонтаноподібних капілярах краніальної та каудальної поверхонь, а далі в венулу. Капіляри підепітеліальної мережі краніальної та каудальної стінок мають обмежену функцію.

При функціональному навантаженні (надходження їжі) маргінальні капіляри перетворюються на резорбуючі судини і в кровотік включаються всі капіляри підепітеліальної мережі.

Таким чином, при посиленні процесів всмоктування їжі починають активно функціонувати всі капіляри підепітеліальних мереж на краніальній та каудальній стінках ворсинки; додатково до процесів абсорбції включаються мікросудини блоку шунтування.

Лімфатичні капілярирозташовані у верхній та середній частинах ворсинки, на постійній за величиною відстані від її ребер. Між ендотеліоцитами є щільні та адгезивні контакти, базальна мембрана в лімфокапілярах відсутня. У зоні контактів здійснюється перенесення молекул білків середньої відносної молекулярної маси та ліпідів (у вигляді хіломікронів). При їді з'являються відкриті міжклітинні щілини внаслідок скорочення ендотеліоцитів.

У позасудинному транспорті рідини бере участь міжклітинна речовина сполучної тканини ворсинки. В інтерстиціальній частині ворсинки можна виділити дві зони - центральну та подепітеліальну.

У підепітеліальній зоні відбувається накопичення білків, що надходять із гемокапілярів. Великі концентрації білків у цій зоні є найважливішим фактором, що забезпечує всмоктування рідини із площини кишки (т.зв. «онкотичний насос»). Об'єм інтерстиціального простору в центральній зоні змінюється залежно від надходження в нього рідини, білків, ліпідів і може збільшуватися більш ніж у 2 рази, тоді як у підепітеліальній частині він незначно змінюється. Збільшення концентрації білка у напрямку базальної частини ворсинки обумовлює переміщення мас рідини з її апікальних відділів до основи.

Таким чином, існує два вектори транспорту інтерстиціальної рідини: 1 – радіальний – від периферії ворсинки до її центру, 2 – аксіальний – від верхівки ворсинки до основи.

Фільтрація рідини з гемокапілярів в інтерстиціальний простір ворсинки відбувається у стані функціонального спокою (голоду) та обумовлена ​​збільшенням гідростатичного та колоїдно-осмотичного тиску в капілярі внаслідок розслаблення прекапілярних сфінктерів. Потік рідини з плазми врівноважується базовим рівнем лімфовідтоку, тому обсяг інтерстиціального простору ворсинки залишається незмінним.

При активному всмоктуванні речовин із просвіту кишки відбувається дворазове збільшення потоку лімфи (частина інтерстиціальної рідини резорбується у гемокапіляри). У лімфі, що відтікає, збільшується кількість білків, посилено надходять в інтерстицій. Вміст білка більший у подепітеліальному шарі, що пов'язано з наявністю тут густої мережі капілярів та особливістю будови ендотеліоцитів (фенестри та міжклітинні контакти) у цій зоні. У перенесенні білків важливу роль відіграють спеціальні структури, короткі трансендотеліальні канали і міжклітинні контакти, що «протікають» (конвективні шляхи).

Посилення процесів травлення призводить до посиленого транспорту білків у більшій частині гемокапілярів та в мікросудинах основи ворсинки, що супроводжується інтенсивним всмоктуванням рідини із порожнини кишки, насамперед у апікальні відділи ворсинки. Поєднаний ефект фільтрації рідини з капілярів та її надходження з порожнини кишки призводить до гідратації інтерстиціального простору та зростання гідростатичного тиску; при цьому обсяг міжклітинного матриксу збільшується більш ніж у 2 рази. Гідростатичний тиск у верхніх та середніх відділах ворсинки стимулює процес резорбції у лімфокапілярах.

Гістофізіологія процесів травлення та всмоктування у тонкій кишці

Травлення в тонкій кишці включає два основні процеси: 1) подальшу ферментативну обробку речовин, що містяться в хімусі, до кінцевих продуктів та підготовку їх до всмоктування; 2) всмоктування.

Процеси травлення відбуваються у різних зонах кишки, у зв'язку з чим розрізняють позаклітиннийі внутрішньоклітиннетравлення. Внутрішньоклітинне травлення здійснюється вже в цитоплазмі ентероцитів. Позаклітинне травлення розрізняють: порожнинне (в порожнині кишки), пристінкове (біля стінки кишки), мембранне (на апікальних частинах плазмолеми ентероцитів та їх глікокаліксі).

Позаклітинне травлення в порожнині кишки здійснюється за рахунок трьох компонентів - ферментів травних залоз (слинних, підшлункової), ферментів кишкової флори та ферментів самих харчових продуктів. Пристінне травлення відбувається в слизових відкладеннях тонкої кишки, які адсорбують різні ферменти порожнинного травлення, а також ферменти, що виділяються ентероцитами. Мембранне травлення відбувається на межі позаклітинного та внутрішньоклітинного середовища. На плазмолемі та глікокаліксі ентероцитів травлення здійснюється двома групами ферментів. Перша група ферментів утворюється у підшлунковій залозі (α-амілаза, ліпаза, трипсин, хімотрипсин, карбоксипептидаза). Вони адсорбуються глікокаліксом та мікроворсинками, при цьому основна кількість амілази та трипсину адсорбуються на апікальній частині мікроворсинок, а хімотрипсину – на латеральних зонах. Друга група - ферменти, що мають кишкове походження, пов'язані з плазмолемою ентероцитів.

Глікокалікс, крім адсорбції ферментів, що у травленні, грає роль фільтра, вибірково пропускає ті речовини, котрим є адекватні ферменти. Крім того, глікоколікс виконує захисну функцію, забезпечуючи ізоляцію ентероцитів від бактерій та утворених ними токсичних речовин. У глікоколіксі знаходяться рецептори для гормонів, антигенів, токсинів.

Внутрішньоклітинне травленнявідбувається всередині стовпчастих епітеліоцитів, забезпечується їх ферментами, що переважно перебувають у лізосомах. Неповністю розщеплені низькомолекулярні речовини потрапляють до епітеліоциту шляхом ендоцитозу або трансмембранного перенесення. Ендоцитозні вакуолі зливаються з лізосомами, і їхній вміст гідролізується за допомогою відповідних гідролаз. Цей тип травлення є філогенетично древнішим. У хребетних внутрішньоклітинне травлення шляхом ендоцитозу спостерігається лише перші дні після народження. Цим шляхом антитіла матері, що знаходяться в молозиві та молоці, можуть передаватися новонародженим та забезпечувати їх імунологічний захист.

мономери, Що Утворюються при розщепленні білків, вуглеводів і жирів - амінокислоти, моносахариди, моногліцериди і жирні кислоти - далі через епітеліоцити всмоктуються в кров і лімфу.

Всмоктування- це проходження продуктів кінцевого розщеплення їжі (мономерів) через епітелій, базальну мембрану, судинну стінку та надходження їх у кров та лімфу. Гістофізіологія всмоктування продуктів розщеплення білків, вуглеводів та жирів має деякі особливості.

Всмоктування жирів- Найбільш вивчений процес. У людини більшість ліпідів всмоктується в дванадцятипалій кишці і верхній частині худої кишки. Головну роль розщепленні ліпідів та його обробці грають ліпази(підшлункової залози та кишечника) та печінкова жовч.

У кишечнику відбувається емульгування жирівза допомогою жовчних кислот, що надходять із жовчю, при цьому утворюються крапельки величиною не більше 0,5 мкм. Жовчні кислоти є також активаторами панкреатичної ліпази, яка розщеплює емульговані тригліцериди та дигліцериди до моногліцеридів. Кишкова ліпаза розщеплює моногліцериди до жирних кислот та гліцерину. Розщеплення відбувається за допомогою ферментів плазмолеми та глікокаліксу ентероциту. Жирні кислоти з коротким вуглецевим ланцюжком і гліцерин добре розчиняються у воді і вільно всмоктуються, надходячи через вену в печінку. Жирні кислоти з довгим вуглецевим ланцюгом та моногліцериди всмоктуються за участю солей жовчних кислот, з якими у зоні глікокаліксу утворюють міцелидіаметром 4-6 нм. Міцели за розмірами в 150 разів менше, ніж емульговані краплі, і складаються з гідрофобного ядра (жирні кислоти та гліцероїди) та гідрофільної оболонки (жовчні кислоти, фосфоліпіди). У складі міцел жирні кислоти та моногліцериди переносяться до всмоктуючої поверхні кишкового епітелію. Існує два механізми надходження ліпідів в епітеліоцити: 1) шляхом дифузії та піноцитозу міцелл, далі відбувається їх внутрішньоклітинний розпад з вивільненням ліпідного компонента та жовчних кислот, жовчні кислоти надходять у кров, а потім у печінку; 2) тільки ліпіди міцел поступають в епітеліоцити, а жовчні кислоти залишаються в просвіті кишечника і далі всмоктуються в кров. Має місце постійна рециркуляція жовчних кислот між печінкою та кишечником (ентерогепатична циркуляція). У ньому бере участь переважна більшість жовчних кислот - 85-90 % від їх загальної кількості.

Міцели шляхом дифузії або мікропіноцитозу проникають через плазмолемму і надходять до апарату Гольджі, де відбувається ресинтез жирів. До жирів приєднуються білки і формуються ліпопротеїнові комплекси. хіломікрони. При введенні з їжею невеликих кількостей жиру в апараті Гольджі накопичується протягом 1 год невелика кількість ліпідів, при введенні великих кількостей жиру ліпіди протягом 2 год накопичуються в апараті Гольджі та в дрібних пухирцях апікальної частини ентероцитів. Злиття цих дрібних бульбашок з елементами апарату Гольджі призводить до утворення великих крапель ліпідів.

В епітеліоцитах відбувається ресинтез жирів, специфічних для цього виду тварин; вони надходять у цитоплазму більшості клітин та тканин. Ресинтез жирів із жирних кислот та моногліцеридів відбувається за допомогою ферментів (моногліцеридліпаза, гліцеролкіназу), при цьому утворюються тригліцериди (особливо гліцерофосфоліпіди). Гліцерофосфоліпіди ресинтезуються в епітеліоцитах з жирних кислот, гліцерину, фосфорної кислоти та азотистих основ.

Холестериннадходить із їжею у вільному вигляді або у вигляді його ефірів. Фермент панкреатичного та кишкового соків – холестеролестераза – розщеплює ефіри холестерину на холестерин та жирні кислоти, які всмоктуються у присутності жовчних кислот.

Ресинтезовані тригліцериди, фосфоліпіди, холестерин з'єднуються з білками та утворюють хіломікрони – маленькі частинки діаметром від 100 до 5000 нм (0,2-1 мкм). Вони містять більше 80% тригліцеридів, холестерин (8%), фосфоліпіди (7%) і білок (2%). Шляхом екзоцитозу вони виділяються з епітеліоцитів на їх латеральній поверхні, надходять у міжепітеліальні простори, сполучнотканинний матрикс і в лімфокапіляри. З лімфокапілярів хіломікрони надходять у лімфу грудної протоки і далі в кровоносне русло. Після прийому жирів з їжею через 1-2 години в крові підвищується концентрація тригліцеридів і з'являються хіломікрони, через 4-6 годин їх вміст стає максимальним, а через 10-12 годин - нормальним, і вони повністю зникають. Більшість хіломікронів надходить у лімфатичні капіляри і трохи в гемокапіляри. Ліпіди з довгими вуглецевими ланцюгами надходять головним чином лімфокапіляри. Жирні кислоти з меншою кількістю вуглецевих атомів надходять у гемокапіляри.

Всмоктування вуглеводів. Розщеплення молекул глікогену та крохмалю до мальтози здійснюється а-амілазою підшлункової залози та глюкозидами. Далі мальтоза гідролізується ферментом мальтазою на 2 молекули глюкози, а сахароза - ферментом сахаразою на молекули глюкози та фруктози. Лактоза, що міститься в молоці, під впливом ферменту лактази розщеплюється на глюкозу і галактозу. моносахари (Глюкоза, фруктоза і галактоза), що утворюються, всмоктуються ентероцитами і надходять в кров.

Полісахариди та дисахариди (мальтоза, сахароза, лактоза), які не піддавались розщепленню в порожнині кишки, гідролізуються на поверхні ентероцитів у процесі пристінкового та мембранного травлення. Для всмоктування простих Сахарів необхідні іони Na+, які утворюють комплекс із вуглеводами і надходять усередину клітини, де комплекс розпадається та Na+ транспортується назад. Процес забезпечується енергією з допомогою АТФ. Більше 90% моносахаридів, що всмокталися, надходить в гемокапіляри і далі в печінку, інші - в лімфокапіляри і далі в венозну систему.

Всмоктування білківу новонароджених відбувається за допомогою піноцитозу. Піноцитозні бульбашки формуються між основами мікроворсинок, транспортуються до латеральних стінок (плазмолем) ентероцитів і шляхом екзоцитозу виділяються в міжепітеліальний простір і далі в судини. У такий спосіб всмоктуються з материнського молока γ-глобуліни, що забезпечують імунний захист новонародженого.

У дорослих розщеплення білків починається в шлунку, а далі продовжується в тонкому кишечникудо утворення амінокислот, що всмоктуються. У кишковому соку містяться ферменти підшлункової залози - протеїнази (трипсин, хімотрипсин, колагеназа) і пептидази (карбоксипептидаза, еластаза), власні ферменти кишечника - ентерокіназа (глікопротеїд, що синтезується в дванадцятипалій кишці), ряд пептіда дази, дипептидази та ін .).

(Рис. 34)
Дванадцятипалу кишку кролика фіксують сумішшю Ценкера, готують поперечні зрізи і забарвлюють гематоксиліном з еозином.
Стінка дванадцятипалої кишки, як і всього кишечника, складається з трьох основних оболонок: слизової (tunica mucosa), підслизової (t. submucosa) та зовнішньої м'язової (t. muscu- laris externa). Зовні кишечник одягає серозну оболонку (t. serosa).
Слизова оболонка кишечника значно відрізняється від слизової оболонки шлунка. У тонкому кишечнику відбувається перетравлення і всмоктування їжі, у зв'язку з чим особливого значення набуває збільшення поверхні слизової оболонки. Це досягається двома шляхами. Слизова оболонка разом з підслизовою оболонкою утворює численні кільцеві складки (керкрінгові складки), крім того, на всій поверхні слизової оболонки розташовані то довгі, то короткі пальцеподібні виступи, так звані ворсинки, між якими знаходяться глибокі вп'ячення - крипти. У дванадцятипалій кишці ворсинки товсті та лежать тісно один біля одного.
Ворсинки покриті одношаровим епітелієм, у якому під великим збільшенням можна розрізнити два типи клітин; більшість становлять високі призматичні клітини із правильним овальним ядром. На їхній вільній поверхні, зверненій у просвіт кишечника, можна розрізнити поздовжньо скреслену тонку кутикулу, так звану щіткову облямівку. Під електронним мікроскопом видно, що вона складається з пальцеподібних виростів цитоплазми, завдяки чому збільшується всмоктувальна поверхня кишки. Ці клітини виконують функцію всмоктування харчових речовин із просвіту кишечника.
Між клітинами, що всмоктують, розташовуються клітини, що виділяють слиз, так звані келихоподібні клітини, що являють собою одноклітинні залози.

Їх можна розрізнити по світлій секреторній вакуолі в апікальній частині клітини. Слизом, що утворюється, ядро ​​відтісняється в базальну частину клітини.

Мал. 34. Дванадцятипала кишкакролика, поперечний зріз (збільшення бл. 5. об. 8):
У-слизова оболонка, 2-підслизова оболонка, 3 - м'язова оболонка, 4 - серозна оболонка, - 5 - ворсинка, 6 - одношаровий епітелій ворсинки, 7 - власна оболонка слизової, 8 - крипта, 9 - м'язова оболонка, 10 - Бруннери , 11 -кільцевий шар зовнішньої м'язової оболонки, /2-подовжній шар зовнішньої м'язової оболонки, УЗ - нервові клітиниАуербахова сплетіння, 14 - кровоносна судина

Під епітелієм ворсинки розташована сполучна тканина власної оболонки (t. propria), що містить велику кількість ретикулярних елементів. У ній зустрічаються білі кров'яні клітини, головним чином лімфоцити, і блукаючі елементи. Їх можна розрізнити по невеликих, округлих, дуже темних ядрах.
У сполучній тканині ворсинки проходять кровоносні капіляри, у центрі її – лімфатичний капіляр. У кровоносні капіляри потрапляють після всмоктування через епітелій головним чином білки та вуглеводи, в лімфатичний – головним чином жири. Між клітинами сполучної тканини лежать поодинці або групами витягнуті гладкі м'язові клітини. За довгими вузькими ядрами їх легко відрізнити від клітин сполучної тканини з овальними ядрами.
Гладкі м'язові клітини походять із t. muscularis mucosae. Їх скорочення викликає укорочення ворсинки, що сприяє проштовхуванню харчових речовин із капілярів у кров'яне та лімфатичне русло.
Крипти вистелені такими ж епітеліальними клітинами, як і ворсинки. Тільки біля основи їх знаходяться так звані паїєтовські клітини, в апікальній частині яких видно ацидофільні секреторні зерна.
У глибині крипт клітини можуть розмножуватися за допомогою мітозу, картини якого часто зустрічаються в цих місцях препарату; клітини, що утворилися, переміщаються у напрямку до ворсинки, де поступово замінюють відмирають і злущуються клітини епітелію ворсинок, не здатного до поділу.
Т. muscularis mucosae утворена двома тонкими шарами гладких м'язів: внутрішнім циркулярним та зовнішнім поздовжнім.
Усю товщу підслизової оболонки займають брунерові залози. Вони є лише у дванадцятипалій кишці, у стінці інших відділів кишечника залоз немає.
Сильно розгалужені трубчасті секреторні відділи залоз перерізані на препараті у різних напрямках. Вони вистелені світлими кубічними та призматичними клітинами, що виділяють слизово-білковий секрет, у кожному кінцевому відділі ясно видно просвіт. Вивідні протоки бруннерових залоз відкриваються зазвичай на дні крипт. У кролика у складі брунієрових залоз, крім трубчастих кінцевих секреторних відділів, є також альвеолярні, вистелені темними клітинами; мабуть, у них утворюється білковий секрет.
Сполучна тканина підслизової оболонки редукується до тонких прошарків між часточками залоз, у ній видно кровоносні судини та іноді окремі групи нервових клітин Мейсснерового сплетення.
Зовнішня м'язова оболонка складається з внутрішнього циркулярного та зовнішнього поздовжнього шарів гладких м'язів. У сполучній тканині, що розділяє ці шари, слід розглянути нервові клітини сплетіння Ауербахова.
Серозна оболонка має звичайну будову.

У ньому виділяють тонку та товсту кишку. Тонка включає дванадцятипалу кишку, худу і здухвинну.

Тонка кишка

Зберігає механічнуфункцію - забезпечує просування хімусу, різко збільшується гідролізхарчових продуктів, що здійснюється за допомогою кишкового соку. Він насичений гідролітичними ферментами, здатними розщеплювати практично всі відомі біологічні речовини. Усі ферменти діють при рН = 8,5-9.

Білки – трипсин, дипептидаза, ентерокіназа, нуклеаза, хемотрипсин.

Вуглеводи - мальтаза, амілаза, сахараза.

Ліпіди - ліпаза.

В утворенні кишкового соку беруть участь підшлункова залоза, дуоденальні залози та кишкові залози - набір клітинних залозистих елементів, що містяться в кишечнику.

Є всмоктувальнафункція, причому вода всмоктується мало, переважно поживні речовини. ВидільнаФункція характерна для кишечника невеликою мірою. У кишечнику також забезпечується місцева імунназахист.

Стінка містить 4 оболонки протягом усього.

Внутрішня поверхня тонкої кишки вкрай нерівна - є циркулярні складки, які утворені слизовою та підслизовою основою, вони ділять тонку кишку на сегменти, збільшуючи робочу поверхню кишки та створюючи умови для травлення. Хімус проходить через 7 метрів кишки за кілька годин, тобто складки забезпечують дискретність проходження хімусу. Існує близько 4 млн. кишкових ворсинок. Це тонкі пальцеподібні вирости слизової оболонки в просвіт тонкої кишки, максимальна частота розташування ворсинок - в дванадцятипалій кишці. Там вони широкі та невисокі. Потім походу тонкої кишки вони трапляються менше, але стають тонкими і довгими. Є до 150 млн. крипт - кишкових залоз. Крипта - це поглиблення епітелію слизової оболонки в підлягає сполучну тканину. Навколо кожної ворсинки розташовується кілька криптів.

Слизова оболонка вислана одношаровим призматичним каємчастим епітелієм. Епітелій, що вистилає кишкові ворсинки, містить облямові ентероцити. Це високі циліндричні клітини з помірковано розвиненими органелами. На верхівці міститься до 3 тисяч мікроворсинок. Між мікроворсинки і над ними є мережа з тонких фібрил - глікоколікс. На фібрилах розташовуються гідролітичні та транспортні ферменти, які забезпечують пристінне травлення та транспорт речовин із зони облямівки всередину клітин. Мікроворсинки збільшують всмоктувальну поверхню в 10-40 разів (максимально - у дванадцятипалій кишці) і перешкоджають проникненню організмів, особливо кишкової палички. Між облямівними ентероцитами в значно меншій кількості лежать келихоподібні клітини. Вони виробляють та виділяють на поверхню кишечника слизовий секрет. Між цими клітинами розташовуються ендокринні клітинидифузної ендокринної системи. Тому для тонкої кишки характерна ендокринна функція. Кількість ендокринних клітин максимально в дванадцятипалій кишці і зменшується в відділах, що знаходяться нижче.

У верхній половині епітелію крипт розташовуються циліндричні клітини зі слабко вираженою облямівкою. У нижній половині крипт міститься велика кількість келихоподібних клітин. У дні крипт знаходиться велика кількість ендокринних клітин і так званий ацидофільно-зернистіклітини. Вони містять білкові секреторні гранули та виробляють та виділяють ферменти, що розщеплюють білки, переважно дипептидази. В епітелії нижньої частини крипт знаходяться малодиференційовані стовбурові. Вони проліферують і диференціюються - частина в ацидофільно-зернисті клітини, ендокринні клітини, келихоподібні клітини. Велика кількість молодих клітин переміщається базальною мембраною у верхню частину крипт і диференціюється в каемчатые ентероцити, далі переміщаються по поверхні ворсинок, досягають максимальної диференціювання в середній третині кишкових ворсинок. Далі переміщуються на верхівку кишкових ворсинок. Тут гинуть і злущуються в просвіт кишки. Повне оновлення епітелію кишкових ворсинок відбувається у 3-6 діб. Строму кишкових ворсинок складає пухка сполучна тканина - частина власної платівки слизової оболонки, яка містить щільну капілярну мережу - ближче до базальної мембрани, в центрі йде лімфатичний капіляр і в центрі проходить пучок гладких клітин.

По ходу тонкої кишки зростає кількість слизових клітин в епітелії, зменшується кількість каемчатых ентероцитів, ендокринних клітин та клітин з ацидофільною зернистістю.

Власна платівка слизової оболонки з пухкої сполучної тканини утворює строму кишкових ворсинок і вузькими прошарками розташовується між кишковими криптами. Містить кровоносні та лімфатичні капіляри, тонкі нервові волокна, до 10 тисяч лімфатичних вузликів, які у здухвинній кишці утворюють скупчення. В епітелії навпроти лімфатичних вузликів розташовуються так звані М-клітини- мікроскладчасті клітини. Вони нижче каемчатых ентероцитів, мають короткі мікроворсинки, вони ширше і утворюють поглиблення (складки), у яких розташовуються імуннокомпетентні клітини, — зазвичай, лімфоцити. М-клітини розташовуються мікрополями. Ці клітини поглинають антигени з просвіту кишки та передають антигени в лімфатичні вузлики.

М'язова пластинка містить внутрішній циркулярний шар і зовнішній - поздовжній. Від неї відходять пучки гладком'язових клітин у кишкові ворсинки. Вона сприяє скороченню кишкових ворсинок. Скорочення слизової та виділення секрету з кишкових ворсинок.

Підслизова основа утворена пухкою неоформленою сполучною тканиною. Містить великі судинні та нервові сплетення. Найбільш широка - у дванадцятипалій кишці і містить тут дуоденальні залози. Це складні розгалужені трубчасті залози, що відкриваються у кишкові крипти. Їх секреторний відділ містить слизові клітини, келихоподібні клітини, ацидофільно-зернисті клітини, головні та парієтальні клітини. Ці залози беруть участь у процесі утворення кишкового соку. Скрізь, крім дванадцятипалої кишки, підслизова основа тонка.

М'язова оболонка побудована з гладкої м'язової тканини. Добре розвинені внутрішній циркулярний та зовнішній поздовжній шари. Між ними лежить міжм'язове нервове сплетення. Скорочення м'язової оболонки забезпечує просування хімусу тонкою кишкою.

Зовнішня оболонка представлена ​​листком очеревини, який містить дуже багато нервових рецепторів та нервові сплетення. З поверхні серозна оболонка зволожена слизовим секретом і постійно перебуває у русі.

ТОНКА КИШКА

Анатомічно в тонкій кишці розрізняють дванадцятипалу кишку, худу кишку і здухвинну кишку. У тонкій кишці білки, жири, вуглеводи піддаються хімічній обробці.

Розвиток.Дванадцятипала кишка утворюється з кінцевого відділу передньої кишки початкового відділу середньої, із цих зачатків формується петля. Худа і клубова формуються з частини середньої кишки, що залишилася. 5–10 тижнів розвитку: петля кишки, що росте, «виштовхується» з черевної порожнини в пуповину, а брижа підростає до петлі. Далі петля кишкової трубки «повертається» в черевну порожнину, відбувається її обертання та подальше зростання. Епітелій ворсинок, крипт, дуоденальні залози утворюються з ентодерми первинної кишки. Спочатку епітелій однорядний кубічний, 7-8 тиждень - одношаровий призматичний.

8-10 тиждень-освіта ворсинок і крипт. 20-24 тиждень-поява циркулярних складок.

6-12 тиждень - диференціювання епітеліоцитів, з'являються стовпчасті епітеліоцити. Початок плодового періоду (з 12 тижнів) - формування глікоколіксу на поверхні епітеліоцитів.

5 тиждень – диференціювання келихоподібних екзокриноцитів, 6 тиждень – ендокриноцитів.

7-8 тиждень – утворення з мезенхіми власної платівки слизової оболонки та підслизової основи, поява внутрішнього циркулярного шару м'язової оболонки. 8-9 тиждень – поява зовнішнього поздовжнього шару м'язової оболонки. 24-28 тиждень виникає м'язова платівка слизової оболонки.

Серозна оболонка закладається на 5 тижні ембріогенезу із мезенхіми.

Будова тонкої кишки

У тонкій кишці розрізняють слизову оболонку, підслизову основу, м'язову та серозну оболонки.

1. Структурно-функціональною одиницею слизової оболонки є кишкові ворсинки- випинання слизової оболонки, що вільно вдаються в просвіт кишки і крипти(Залізи) - поглиблення епітелію у вигляді численних трубочок, що знаходяться у власній платівці слизової оболонки.

Слизова оболонка складається з 3-х шарів - 1) одношарового призматичного каемчатого епітелію, 2) власного шару слизової оболонки та 3) м'язового шару слизової.

1) В епітелії розрізняють кілька популяцій клітин (5): стовпчасті епітеліоцити, келихоподібні екзокриноцити, екзокриноцити з ацидофільними гранулами (клітини Панета), ендокриноцити, М-клітини. Джерело їх розвитку - стовбурові клітини, що знаходяться на дні крипт, з яких утворюються клітини-попередники. Останні, мітотично поділяючись, потім диференціюються в конкретний вид епітелію. Клітини-попередники, перебуваючи у криптах, переміщаються у процесі диференціювання до вершини ворсинки. Тобто. епітелій крипт і ворсинок представляє єдину системуз клітинами на різній стадії диференціювання.

Фізіологічна регенерація забезпечується мітотичним розподілом клітин – попередників. Репаративна регенерація - дефект епітелію також ліквідується розмноженням клітин, або - у разі грубого пошкодження слизової оболонки - заміщається сполучно-тканинним рубцем.

В епітеліальному пласті міжклітинному просторі знаходяться лімфоцити, що здійснюють імунний захист.

Важливу роль у перетравленні та всмоктуванні їжі відіграє система крипта-ворсинку.

Кишкова ворсинка – з поверхні вистелена одношаровим призматичним епітелієм з трьома основними видами клітин (4 види): стовпчасті, М-клітини, келихоподібні, ендокринні (їх опис у розділі Крипта).

Стовпчасті (каємчасті) епітеліоцити ворсинки– на апікальній поверхні утворена мікроворсинками викреслена облямівка, за рахунок якої збільшується поверхня всмоктування. У мікроворсинку тонкі філаменти, а на поверхні глікоколікс, представлений ліпопротеїдами та глікопротеїнами. У плазмолемі та глікокаліксі високий вмістферментів, що беруть участь у розщепленні та транспорті всмоктуючих речовин (фосфатази, амінопептидази та ін). Найбільш інтенсивно процеси розщеплення та всмоктування відбуваються в області смугастої облямівки, що отримало назву пристінкового та мембранного травлення. Термінальна мережа, що є в апікальній частині клітини, містить актинові та міозинові філаменти. Тут же розташовані сполучні комплекси із щільних ізолюючих контактів та адгезивних поясків, які з'єднують сусідні клітини та закривають сполучення між просвітом кишки та міжклітинними просторами. Під термінальною мережею розташовані трубочки та цистерни гладкої ендоплазматичної мережі (процеси всмоктування жиру), мітохондрії (енергетичне забезпечення всмоктування та транспортування метаболітів).

У базальній частині епітеліоциту – ядро, синтетичний апарат (рибосоми, гранулярна ЕПС). Лізосоми та секреторні везикули, що утворюються в області апарату Гольджі, переміщуються в апікальну частину та розташовуються під термінальною мережею.

Секреторна функція ентероцитів: продукція метаболітів та ферментів, необхідних для пристінкового та мембранного травлення. Синтез продуктів відбувається у гранулярній ЕПС, утворення секреторних гранул – в апараті Гольджі.

М-клітини– клітини з мікроскладками, різновид стовпчастих (каємчастих) ентероцитів. Розташовуються на поверхні пейєрових бляшок та одиночних лімфатичних фолікулів. На апікальній поверхні мікроскладки, за допомогою яких захоплюються макромолекули з просвіту кишки, формуються ендоцитозні везикули, які транспортуються до базальної плазмолеми, а далі міжклітинний простір.

Бокалоподібні екзокриноцитирозташовані поодинці серед стовпчастих клітин. До кінцевого відділу тонкої кишки їх кількість збільшується. Зміни у клітинах протікають циклічно. Фаза накопичення секрету – ядра притиснуті до основи, біля ядра апарат Гольджі та мітохондрії. У цитоплазмі над ядром краплі слизу. Формування секрету відбувається в апараті Гольджі. У стадії накопичення слизу у клітині змінені мітохондрії (великі, світлі з короткими христами). Після виділення секрету келихоподібна клітина вузька, у цитоплазмі немає гранул секрету. Слиз, що виділився, зволожує поверхню слизової оболонки, полегшуючи просування харчових частинок.

2) Під епітелієм ворсинки знаходиться базальна мембрана, за якою пухка волокниста сполучна тканина власної платівки слизової оболонки. У ній проходять кровоносні та лімфатичні судини. Кровоносні капіляри розташовуються під епітелієм. Вони вісцерального типу. Артеріола, венула та лімфатичний капіляр розташовуються в центрі ворсинки. У стромі ворсинки присутні окремі гладкі м'язові клітини, пучки яких обвиті мережею ретикулярних волокон, які пов'язують їх із стромою ворсинки та базальною мембраною. Скорочення гладких міоцитів забезпечує «насосний» ефект та посилює всмоктування вмісту міжклітинної речовини у просвіт капілярів.

Кишкова крипта . Відмінність від ворсинок - містить крім стовпчастих епітеліоцитів, М-клітин, келихоподібних ще - стовбурові клітини, клітини-попередники, що диференціюються клітини на різних стадіяхрозвитку, ендокриноцити та клітини Панета.

Клітини Панетарозташовуються поодинці або групами на дні крипт. Секретують бактерицидну речовину – лізоцим, антибіотик поліпептидної природи – дефензин. В апікальній частині клітини, що сильно заломлюють світло, різко ацидофільні при фарбуванні гранули. У них білково-полісахаридний комплекс, ферменти, лізоцим. У базальній частині цитоплазма базофільна. У клітинах виявлено велику кількість цинку, ферментів – дегідрогеназ, дипептидаз, кислу фосфатазу.

Ендокріноцити.Їх більше, ніж у ворсинках. ЕС-клітини секретують серотонін, мотилін, речовину Р. А-клітини – ентероглюкагон, S-клітини – секретин, I-клітини – холецистокінін та панкреозимін (стимулюють функції підшлункової залози та печінки).

Власна платівка слизової оболонки містить велику кількість ретикулярних волокон, що утворюють мережу. З ними тісно пов'язані відросткові клітини, що мають фібробластичне походження. Трапляються лімфоцити, еозинофіли, плазматичні клітини.

3) М'язова пластинка слизової складається з внутрішнього циркулярного (окремі клітини відходять у власну платівку слизової оболонки), і зовнішнього поздовжнього шарів.

2. Підслизова основасформована пухкою волокнистою неоформленою сполучною тканиною і містить часточки жирової тканини. У ній розташовуються судинні колектори та підслизове нервове сплетення .

Скупчення лімфоїдної тканиниу тонкій кишціу вигляді лімфатичних вузликів та дифузних скупчень (пейєрових бляшок). Поодинокі на всьому протязі, а дифузні - частіше в здухвинній кишці. Здійснюють імунний захист.

3. М'язова оболонка. Внутрішній циркулярний та зовнішній поздовжній шари гладкої м'язової тканини. Між ними прошарок пухкої волокнистої сполучної тканини, де судини та вузли нервового м'язово-кишкового сплетення. Здійснює перемішування та проштовхування хімусу по ходу кишки.

4. Серозна оболонка. Покриває кишку з усіх боків, за винятком дванадцятипалої, покритої очеревиною тільки спереду. Складається із сполучно-тканинної пластинки (РСТ) та одношарового, плоского епітелію (мезотелію).

Дванадцятипала кишка

Особливістю будови є наявність дуоденальних залозу підслизовій основі - це альвеолярно-трубчасті, розгалужені залози. Їхні протоки відкриваються в крипти або біля основи ворсинок безпосередньо в порожнину кишки. Гландулоцити кінцевих відділів – типові слизові оболонки. Секрет багатий на нейтральні глікопротеїди. У гландулоцитах одночасно відзначається синтез, накопичення гранул та виведення секрету. Функція секрету: травна – участь у просторовій та структурній організації процесів гідролізу та всмоктування та захисна – оберігає стінку кишечника від механічних та хімічних ушкоджень. Відсутність секрету в хімусі та пристінкового слизу змінює їх фізико-хімічні властивості, при цьому знижується сорбційна ємність для ендо- та екзогідролаз та їх активність. У дванадцятипалу кишку відкриваються протоки печінки та підшлункової залози.

Васкуляризаціятонкої кишки . Артерії утворюють три сплетення: міжм'язове (між внутрішнім та зовнішнім шаром м'язової оболонки), широкопетлисте – у підслизовій основі, вузькопетлисте – у слизовій оболонці. Відня утворюють два сплетення: у слизовій оболонці та підслизовій основі. Лімфатичні судини - в кишковій ворсинці центрально розташований капіляр, що сліпо закінчується. З нього лімфа відтікає в лімфатичне сплетення слизової оболонки, далі підслизову основу і в лімфатичні судини, що знаходяться між шарами м'язової оболонки.

Іннервація тонкої кишки. Аферентна - м'язово-кишкове сплетення, яке утворене чутливими нервовими волокнами спинальних гангліїв та їх рецепторними закінченнями. Еферентна – у товщі стінки парасимпатичне м'язово-кишкове (найбільш розвинене у дванадцятипалій кишці) та підслизове (мейснеровське) нервове сплетення.

ХАРЧУВАННЯ

Пристінне травлення, що здійснюється на глікокаліксі стовпчастих ентероцитів становить близько 80-90% всього перетравлення (інше - порожнинне перетравлення). Пристінне переварювання проходить в асептичних умовах і є високо сполученим.

Білки та поліпептиди на поверхні мікроворсинок стовпчастих ентероцитів перетравлюються до амінокислот. Активно всмоктуючи вони потрапляють у міжклітинну речовину власної платівки слизової оболонки, звідки дифундують у кровоносні капіляри. Вуглеводи перетравлюються до моноцукорів. Також активно всмоктуються та надходять у кров капілярів вісцерального типу. Жири розщеплюються до жирних кислот та гліцеридів. Захоплюються ендоцитозом. В ентероцитах вони ендогенізуються (змінюють хімічна будовавідповідно до організму) і ресинтезуються. Транспорт жирів здійснюється переважно через лімфатичні капіляри.

Травленнявключає подальшу ферментативну обробку речовин до кінцевих продуктів, їх підготовку до всмоктування і процес всмоктування. У порожнині кишки позаклітинне порожнинне травлення, біля стінки кишки – пристінкове, на апікальних частинах плазмолеми ентероцитів та їх глікокаліксі – мембранне, у цитоплазмі ентероцитів – внутрішньоклітинне. Під всмоктуванням розуміють проходження продуктів кінцевого розщеплення їжі (мономерів) через епітелій, базальну мембрану, судинну стінку та їх надходження у кров та лімфу.

ТОВСТА КИШКА

Анатомічно в товстій кишці розрізняють сліпу кишку з червоподібним відростком, висхідну, поперечну, низхідну та сигмоподібну ободову та пряму кишки. У товстій кишці відбувається всмоктування електролітів та води, перетравлення клітковини, утворення калових мас. Секреція келихоподібними клітинами великої кількості слизу сприяє евакуації калових мас. За участю кишкових бактерій у товстій кишці синтезуються вітаміни В 12 та К.

Розвиток.Епітелій ободової кишкита тазової частини прямої кишки є похідним ентодерми. Розростається на 6-7 тижні внутрішньоутробного розвитку. М'язова пластинка слизової оболонки розвивається на 4 місяці внутрішньоутробного розвитку, а м'язова оболонка дещо раніше – на 3 місяці.

Будова стінки товстої кишки

Ободова кишка.Стінка утворена чотирма оболонками: 1. слизова, 2. підслизова, 3. м'язова і 4. серозна. Рельєф характеризується наявністю циркулярних складок та кишкових крипт. Ворсинки відсутні.

1. Слизова оболонка має три шари – 1) епітелій, 2) власну платівку та 3) м'язову пластинку.

1) Епітелійодношаровий призматичний. Містить три види клітин: стовпчасті епітеліоцити, келихоподібні, недиференційовані (камбіальні). Стовпчасті епітеліоцитина поверхні слизової оболонки та в її криптах. Подібні з такими в тонкій кишці, але мають більш тонку скреслену облямівку. Бокалоподібні екзокриноцитимістяться в велику кількістьу криптах, виділяють слиз. В основі кишкових крипт лежать недиференційовані епітеліоцити, за рахунок яких відбувається регенерація стовпчастих епітеліоцитів і келихоподібних екзокріноцитів.

2) Власна платівка слизової оболонки– тонкі сполучнотканинні прошарки між криптами. Зустрічаються поодинокі лімфатичні вузлики.

3) М'язова пластинка слизової оболонкивиражена краще, ніж у тонкій кишці. Зовнішній шар поздовжній, м'язові клітини розташовані рихліше, ніж у внутрішньому – циркулярному.

2. Підслизова основа.Подано РВСТ, де багато жирових клітин. Розташовуються судинні та нервове підслизові сплетення. Багато лімфоїдних вузликів.

3. М'язова оболонка. Зовнішній шар поздовжній, зібраний у вигляді трьох стрічок, а між ними невелика кількість пучків гладких міоцитів і внутрішній - циркулярний. Між ними пухка волокниста сполучна тканина з судинами та нервовим м'язово-кишковим сплетенням.

4. Серозна оболонка. Покриває різні відділи неоднаково (повністю чи з трьох сторін). Утворює вирости, де знаходиться жирова тканина.

Червоподібний відросток

Виріст товстої кишки вважається рудиментом. Але здійснює захисну функцію. Характерна наявність лімфоїдної тканини. Має просвіт. Інтенсивний розвиток лімфоїдної тканини та лімфатичних вузликів відзначається на 17-31 тижні внутрішньоутробного розвитку.

Слизова оболонка має крипти, покриті одношаровим призматичним епітелієм з невеликим вмістом келихоподібних клітин.

Власна платівка слизовоїбез різкого кордону перетворюється на підслизову основу, де розташовані численні великі скупчення лімфоїдної тканини. У підслизової основірозташовуються кровоносні судини та підслизове нервове сплетення.

М'язова оболонка має зовнішній поздовжній та внутрішній циркулярний шари. Зовні апендикс покритий серозною оболонкою.

Пряма кишка

Оболонки стінки самі: 1. слизова (три шари: 1)2)3)), 2. підслизова, 3. м'язова, 4. серозна.

1 . Слизова оболонка. Складається з епітелію, власної та м'язової платівок. 1) Епітелійу верхньому відділі одношаровий, призматичний, у стовпчастій зоні – багатошаровий кубічний, у проміжній – багатошаровий плоский неороговіюючий, у шкірній – багатошаровий плоский ороговіючий. В епітелії зустрічаються стовпчасті епітеліоцити з смугастою облямівкою, келихоподібні екзокриноцити та ендокринні клітини. Епітелій верхньої частини прямої кишки утворює крипти.

2) Власна платівкабере участь у формуванні складок прямої кишки. Тут розташовуються поодинокі лімфатичні вузлики та судини. Стовпчаста зона – залягає мережу тонкостінних кровоносних лакун, кров їх відтікає в гемороїдальні вени. Проміжна зона – багато еластичних волокон, лімфоцитів, тканинних базофілів. Поодинокі сальні залози. Шкірна зона – сальні залози, волосся. З'являються потові залози апокринового типу.

3) М'язова платівкаслизової оболонки і двох шарів.

2. Підслизова основа. Розташовуються нервові та судинні сплетення. Тут знаходиться сплетення гемороїдальних вен. При порушенні тонусу стінки у цих венах з'являються варикозні розширення.

3. М'язова оболонкаскладається із зовнішнього поздовжнього та внутрішнього циркулярного шарів. Зовнішній шар суцільний, а потовщення внутрішнього утворюють сфінктери. Між шарами прошарок пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини з судинами та нервами.

4. Серозна оболонкапокриває пряму кишку у верхній частині, а в нижніх відділах сполучнотканинна оболонка.

На рівні тіла XII грудного або I поперекового хребця, праворуч від хребетного стовпа. Почавшись від воротаря шлунка, кишка йде зліва направо і назад, потім повертає вниз і спускається попереду правої нирки до рівня II або верхнього відділу III поперекового хребця; тут вона повертає вліво, розташовується спочатку майже горизонтально, перетинаючи спереду нижню порожню вену, а потім йде косо вгору попереду черевної аорти і, нарешті, на рівні тіла I або II поперекового хребця, ліворуч від нього, переходить у худу кишку. Таким чином, дванадцятипала кишка утворює як би підкову або неповне кільце, що охоплює зверху, праворуч і знизу голівку і частково тіло підшлункової залози.

Початковий відділ кишки називається верхньою частиною, pars superior, другий відділ - низхідною частиною, pars descendens, останній відділ - горизонтальною (нижньою) частиною, pars horizontalis (inferior), яка переходить у висхідну частину, pars ascendens.

При переході верхньої частини в низхідну утворюється верхній вигин дванадцятипалої кишки, flexura duodeni superior; при переході низхідної частини горизонтальну утворюється нижній вигин дванадцятипалої кишки. flexura duodeni inferior, і, нарешті, при переході дванадцятипалої кишки в худу утворюється найбільш крутий дванадцятипалий худий вигин, flexura duodenojejunalis. Довжина дванадцятипалої кишки 27-30 см. Діаметр найбільш широкої низхідної частини становить 4,7 см. Примикає до воротаря верхня частинаутворює розширення і формою свого рентгенівського зображення зветься цибулини дванадцятипалої кишки.

Деяке звуження просвіту дванадцятипалої кишки є на рівні середини довжини низхідної частини в тому місці, де її перетинає права ободова артерія, і на межі між нижньою горизонтальною та висхідною частинами, де кишку перетинають зверху вниз верхні брижові судини. Стінка дванадцятипалої кишки складається з трьох оболонок - серозної, м'язової та слизової. Тільки початок верхньої частини (протягом 2,5-5 см) одягнений очеревиною з трьох сторін; воно розташоване, таким чином, мезоперитонеально; стінки низхідної та нижньої частин, розташовані заочеревинно, мають три оболонки лише на ділянках, покритих очеревиною, а на інших складаються з двох оболонок: слизової та м'язової, покритої адвентицією. М'язова оболонка, tunica muscularis, дванадцятипалої кишки має товщину 0,3-0,5 мм і перевищує товщину інших відділів тонкої кишки. Вона складається з двох шарів гладких м'язів: зовнішнього - поздовжнього та внутрішнього -кругового.

Слизова оболонка, tunica mucosa, дванадцятипалої кишки складається з епітеліального шару з підстилаючою його сполучнотканинною пластинкою, м'язової пластинки слизової оболонки, lamina muscularis mucosae, і шару підслизової пухкої клітковини, що відокремлює слизову оболонку від мишечки. Слизова оболонка у верхній частині утворює поздовжні складки, у низхідній та нижній частинах – кругові складки, plicae circulares. Кругові складки є постійними, займають 1/2 або 2/3 кола кишки. У нижній половині низхідної частини дванадцятипалої кишки (рідше у верхній половині) на медіальній ділянці задньої стінки є поздовжня складка дванадцятипалої кишки, plica longitudinalis duodeni. довжиною до 11 мм, дистально вона закінчується горбком - великим сосочком дванадцятипалої кишки, papilla duodeni major, на вершині якого розташоване гирло загальної жовчної протоки та протоки підшлункової залози. Дещо вище його на вершині малого сосочка дванадцятипалої кишки, papilla duodeni minor, є гирло існуючого в деяких випадках додаткової протоки підшлункової залози. Слизова оболонка дванадцятипалої кишки, як і решти тонкої кишки, утворює на своїй поверхні пальцеподібні вирости - кишкові ворсинки, villi intestinales, числом до 40 на 1 мм2, що надає їй бархатистий вигляд.

Ворсинки дванадцятипалої кишки мають листоподібну форму, висота їх коливається від 05 до 15 мм, а товщина - від 02 до 05 мм. У тонкій кишці ворсинки циліндричної форми, у здухвинній – булавоподібній. У центральній частині ворсинки розташовується лімфатична чумачна судина. Кровоносні судини прямують через всю товщу слизової оболонки до основи ворсинки, проникають у неї і, розгалужуючись на капілярні сітки, доходять до вершини ворсинки. Навколо основи ворсинок слизова оболонка утворює поглиблення - крипти, де відкриваються гирла кишкових залоз, glandulae intestinales, що являють собою прямі трубочки, що досягають своїм дном м'язової пластинки слизової оболонки.

Слизова оболонка дванадцятипалої кишки, ворсинки та крипти вистелені одношаровим призматичним або циліндричним каємчастим епітелієм з домішкою келихоподібних клітин; у найглибшій частині крипт знаходяться клітини залізистого епітелію. У підслизовій основі дванадцятипалої кишки залягають розгалужені трубчасті дуоденальні залози, glandulae duodenales; найбільше їх у верхній частині, у напрямку донизу число їх зменшується. Протягом слизової оболонки дванадцятипалої кишки знаходяться поодинокі лімфатичні фолікули, folliculi lymphatici soli-tarii. Топографія дванадцятипалої кишки. Верхня частина дванадцятипалої кишки розташована праворуч від тіла I поперекового або XII грудного хребця, лежить протягом декількох сантиметрів від воротаря внутрішньочеревно, будучи відносно рухливою. Від верхнього краю її слід печінково-дуоденальна зв'язка, lig. hepatoduodenale.

Верхнім краєм pars superior примикає до квадратної частини печінки. До передньої поверхні верхньої частини прилягає жовчний міхур, який іноді з'єднаний з нею очеревинною жовчнопухирно-дванадцятипалою зв'язкою. Нижнім краєм верхня частина прилягає до голівки підшлункової залози. Низхідна частина дванадцятипалої кишки розташована вздовж правого краю тіл I, II та III поперекових хребців. Вона вкрита очеревиною праворуч та спереду. Ззаду низхідна частина прилягає до медіальної ділянці правої нирки і лівіше до нижньої порожнистої вені. Середину передньої поверхні дванадцятипалої кишки перетинає корінь брижі поперечної ободової кишки із закладеною в ньому правою ободовою артерією; вище цього місця до передньої поверхні низхідної частини належить правий (печінковий) вигин ободової кишки. У медіального краю низхідної частини розташовується головка підшлункової залози, по її краю проходить верхня підшлунково-дванадцятипала артерія, яка дає гілки, що живлять, до обох органів.

Горизонтальна частина дванадцятипалої кишки знаходиться на рівні III поперекового хребця, перетинаючи його праворуч наліво, попереду нижньої порожнистої вени; висхідна частина досягає тіла I (II) поперекового хребця. Нижня частина дванадцятипалої кишки лежить заочеревинно; вона вкрита очеревиною спереду та знизу; лише місце переходу її в худу кишку (вигин) знаходиться внутрішньочеревно; в цьому місці до протибрижкового її краю від основи брижі поперечної ободової кишки йде очеревинна верхня дуоденальна складка (дуоденоеюнальная складка), plica duodenalis superior (plica duodenojejunalis). На межі горизонтальної та висхідної частин кишку перетинають майже вертикально верхні брижові судини (артерія і вена), а лівіше – корінь брижі тонкої кишки, radix mesenterii.