บทคัดย่อ: การถ่ายโอนยีนและเงื่อนไขสำหรับกระบวนการผันคำกริยา เกี่ยวกับธรรมชาติของชายและหญิง หรือจากการผันคำกริยาสู่คู่การผันคำกริยา

ระหว่างเซลล์ของพันธมิตรระหว่างการสัมผัสโดยตรง การปรากฏตัวของกระบวนการทางเพศที่แปลกประหลาดเช่นนี้เป็นคุณลักษณะเฉพาะของ ciliates กระบวนการทางเพศใน ciliates ซึ่งแตกต่างจากกระบวนการทางเพศในมุมมองปกติไม่ได้มาพร้อมกับการก่อตัวของ gametes ดังนั้นจึงไม่มีไซโกต นอกจากนี้การผันของ ciliates ไม่ได้มาพร้อมกับการสืบพันธุ์นั่นคือการเพิ่มจำนวนเซลล์ดังนั้นการผันของ ciliates จึงเป็นตัวอย่างทั่วไปของกระบวนการทางเพศที่ไม่มีการสืบพันธุ์ กระบวนการผันคำกริยาใน ciliates ได้ถูกสร้างขึ้นแล้ว อี. เมาปาสในปี พ.ศ. 2432

ทวินิยมนิวเคลียร์

เซลล์ของ ciliates มีสองนิวเคลียส: หนึ่งในนั้นคือ ไมโครนิวเคลียส (มิ) (นิวเคลียสกำเนิด) มีชุดโครโมโซมซ้ำอีกชุดหนึ่ง - โพลีพลอยด์สูง มาโครนิวเคลียส (แม่) (นิวเคลียสของพืช) ปรากฏการณ์ของการมีอยู่ของนิวเคลียสสองตัวในเซลล์ที่ง่ายที่สุดเรียกว่า ทวินิยมนิวเคลียร์. กระบวนการผันคำกริยาใน ciliates เกี่ยวข้องโดยตรงกับนิวเคลียสทั้งสองนี้

วิดีโอในหัวข้อ

ความคืบหน้าของกระบวนการ

ขั้นตอนการผันคำกริยาโดยใช้ตัวอย่างของ ciliates พารามีเซียม:

การควบคุมทางพันธุกรรม

การที่ ciliates สองคนสามารถเข้าสู่การผันคำกริยาและแลกเปลี่ยนสารพันธุกรรมได้หรือไม่นั้นจะขึ้นอยู่กับประเภททางเพศของพวกเขาหรือประเภทอื่นซึ่งในทางกลับกันจะถูกกำหนดทางพันธุกรรม ระบบประเภททางเพศสามารถเป็นแบบไบโพลาร์ได้เช่นใน พารามีเซียมออเรเลียโดยที่เพศตรงข้ามได้รับการถ่ายทอดทางพันธุกรรมเป็นลักษณะด้อยและเด่นซึ่งควบคุมโดยอัลลีลของยีนเดียว นอกจากนี้ยังมีกรณีของประเภททางเพศหลายประเภท ในขณะที่ประเภททางเพศสามารถกำหนดได้จากทั้งยีนหลายตัวและอัลลีลหลายตัวของยีนหนึ่งซึ่งมีความโดดเด่นเหนือกัน เฉพาะเซลล์ที่มีประเภททางเพศต่างกันเท่านั้นที่สามารถเข้าสู่กระบวนการทางเพศได้

ออโต้กามี

การปรับโครงสร้างของอุปกรณ์นิวเคลียร์ใน ciliates สามารถเกิดขึ้นได้ไม่เพียง แต่ในระหว่างการผันคำกริยาเท่านั้น แต่ยังเป็นผลมาจาก autogamy ด้วย ในกรณีนี้ อุปกรณ์นิวเคลียร์ต้องผ่านขั้นตอนที่อธิบายไว้ก่อนหน้านี้ทั้งหมด แต่ทั้งหมดเกิดขึ้นในเซลล์เดียวเท่านั้น นิวเคลียสเดี่ยวที่เกิดขึ้นจะหลอมรวม ชุดโครโมโซมแบบดิพลอยด์จะถูกฟื้นฟู จากนั้นจึงเกิดนิวเคลียสขึ้นมา

ดังนั้นการผันคำกริยาจึงคล้ายกับการปฏิสนธิข้ามสาย และออโตกามีก็คล้ายกับการปฏิสนธิในตนเอง

การรวมตัวกันของโครโมโซม(lat. การเชื่อมต่อคอนจูกาติโอ; โครโมโซม; syn.: ไซแนซิสของโครโมโซม, การจับคู่โครโมโซม) - การเชื่อมต่ออย่างใกล้ชิดของโครโมโซมซึ่งกันและกันในสิ่งมีชีวิตทุกชนิดรวมถึงมนุษย์ที่มีนิวเคลียสของเซลล์ที่ก่อตัวขึ้น

แยกแยะความแตกต่างระหว่างการผันคำกริยาของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันและที่ไม่คล้ายคลึงกัน การผันโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันเป็นขั้นตอนบังคับของไมโอซิส (ดู) และยังเกิดขึ้นในเซลล์ร่างกายบางชนิดเช่นในระหว่างการก่อตัวของโครโมโซมโพลีทีน (ยักษ์) (ดู) ในเซลล์ของต่อมน้ำลายของตัวอ่อนของแมลงวัน ยุงและแมลงตั๊กแตนอื่นๆ K.x.ประเภทนี้ มีความแตกต่างตรงที่โครโมโซมคล้ายคลึงกันนั้น เนื่องจาก "การรับรู้" ร่วมกันเฉพาะเจาะจงและการดึงดูดของยีนที่คล้ายคลึงกัน จึงมีการเชื่อมต่อกันอย่างแน่นหนาตลอดความยาวของโครโมโซม เพื่อให้โครโมเมอร์ที่มียีนคล้ายคลึงกัน (อัลลีลิก) อยู่ตรงข้ามกันทุกประการ หากมีการโยกย้าย (q.v.) หรือการผกผัน (q.v.) เกิดขึ้นในโครโมโซมที่เชื่อมต่อกัน ส่วนของโครโมโซมที่มีลำดับตำแหน่งของยีนที่เปลี่ยนแปลงจะไม่สามารถเชื่อมต่อกับส่วนตรงข้ามของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันตัวที่สองได้ (รูปที่ . 1). อย่างไรก็ตาม หากการจัดเรียงใหม่เกิดขึ้นในช่วงส่วนที่ยาวเพียงพอ โครโมโซมคู่ที่ก่อตัวเป็นวงหรือขวาง จะสามารถรับประกันการเปรียบเทียบตำแหน่งที่คล้ายคลึงกัน และด้วยเหตุนี้จึงทำการผันคำกริยา

ในโครโมโซมโพลีทีน การผันคำที่คล้ายคลึงกันนั้นไม่สามารถย้อนกลับได้ โครโมโซมที่คล้ายคลึงกันยังคงเชื่อมต่อกันจนกระทั่งสิ้นสุดการดำรงอยู่ของต่อมน้ำลาย ไบโอล ความหมายของ K.x. ยังไม่ชัดเจน การผันโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันในไมโอซิสสามารถย้อนกลับได้และอยู่ภายใต้การแบ่งที่แม่นยำของชุดโครโมโซมดิพลอยด์ออกเป็นสองชุดเดี่ยว ซึ่งแยกออกเป็นเซลล์ต่างๆ (ลดจำนวนโครโมโซม) ปรากฏการณ์นี้สร้างเงื่อนไขสำหรับกระบวนการทางเพศและการรวมตัวกันทางพันธุกรรมในสิ่งมีชีวิตซ้ำ กระบวนการผันโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันเกิดขึ้นในการพยากรณ์ที่ 1 ของการแบ่งไมโอติกและเริ่มต้นที่ระยะไซโกทีน ในกรณีนี้ โครโมโซมคล้ายคลึงกันจะมารวมกันเป็นครั้งแรกจากระยะห่างหลายไมโครเมตรจนถึงระยะประมาณ 0.2 ไมโครเมตร เพื่อให้แน่ใจว่าโครโมโซมจะสัมผัสกัน จากนั้น "การรับรู้" ที่แท้จริงและความดึงดูดเฉพาะของโครโมเมอร์ที่คล้ายคลึงกัน (ตำแหน่งยีน) ก็เกิดขึ้น เป็นผลให้โครโมโซมคล้ายคลึงกันที่เชื่อมต่อกันสองตัววางขนานกันเพื่อให้โครโมโซมที่คล้ายคลึงกันเกิดเป็นคู่ โครโมโซมคล้ายคลึงกันสองตัวที่เชื่อมต่อกันเรียกว่าไบวาเลนต์ และระยะไมโอซิสซึ่งการเชื่อมต่อ (การผันคำกริยา) เสร็จสมบูรณ์ตลอดความยาวของโครโมโซมเรียกว่าปาคีทีน ในระหว่างปาคีทีน การข้ามจะเกิดขึ้น - การแลกเปลี่ยนส่วนของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกัน (ดูการรวมตัวกันใหม่) ในระยะพาคีทีน โครโมโซมแต่ละโครโมโซมประกอบด้วยซีกตามยาวสองซีก - โครมาทิด (โครมาทิด 4 โครมาทิดอยู่ในไบวาเลนต์) ณ จุดนี้ในไบวาเลนต์ การข้ามเกิดขึ้นระหว่างโครมาทิดที่ไม่ใช่ซิสเตอร์สองในสี่โครมาทิดเท่านั้น ในระยะต่อไป - ในนักการทูต - โครโมโซมคล้ายคลึงกันจะผลักกันที่ทุกจุดของไบวาเลนต์ ยกเว้นจุดที่เกิดการผสมข้ามกัน เป็นผลให้สถานที่ของครอสโอเวอร์ (chiasmata) ปรากฏให้เห็นภายใต้กล้องจุลทรรศน์ ในขั้นตอนต่อไปนี้ของไมโอซิส - ในไดโพทีน, ไดอะคิเนซิสและเมตาเฟส 1 ของการแบ่ง ภายใต้อิทธิพลของการควบแน่นและการทำให้โครโมโซมสั้นลง Chiasmata จะเคลื่อนไปยังส่วนปลายของไบวาเลนต์ สิ่งที่เรียกว่าเกิดขึ้น การสิ้นสุดของ chiasmus ในเวลาเดียวกัน chiasmata ยังคงเป็นคู่ของคู่อดีตการผันคำกริยา ในเมตาเฟส 1 แต่ละโครโมโซมในไบวาเลนต์จะเชื่อมต่อกันด้วยเส้นใยสปินเดิลกับการแบ่งเซลล์เพียงขั้วเดียว ด้วยเหตุนี้ ในแอนาเฟส 1 ของการแบ่งไมโอติก โครโมโซมคล้ายคลึงกันจึงแยกตัวไปยังขั้วตรงข้าม และโครโมโซม 1 โครโมโซมจากไบวาเลนต์แต่ละตัวจะไปถึงแต่ละขั้ว ดังนั้น K.x. และไคแอสมาตาช่วยให้มั่นใจว่าจำนวนโครโมโซมลดลงอย่างถูกต้อง หากคาริโอไทป์ (ดู) มีโครโมโซมที่ไม่จับคู่ เช่น โครโมโซมเพศเดียวเป็นเรื่องปกติในแมลงบางชนิดตัวผู้ หรือมีโครโมโซมเพศเดียวในมนุษย์ที่เป็นโรคเทิร์นเนอร์ โครโมโซมดังกล่าวจะไม่เกิดการผันคำกริยาเนื่องจากไม่มี เป็นคู่ครองและยังคงไม่ปรากฏอยู่ในคำทำนายที่ 1 และสุ่มนำทางไปยังขั้วใดขั้วหนึ่งในระยะแอนาเฟส 1 ที่ขั้วตรงข้ามมีชุดหนึ่งขาดโครโมโซมหนึ่งอัน ตัวอย่างเช่น ลูกผสมระหว่างล่อนั้นไม่มีโครโมโซมคู่เดียว เนื่องจากโครโมโซมครึ่งหนึ่งได้มาจากชุดโครโมโซมของม้า และอีกโครโมโซมมาจากลา เป็นผลให้ในการทำนาย I K. x. โดยทั่วไปจะขาดหายไป และโครโมโซมทั้งหมดยังคงไม่สัมพันธ์กัน ในแอนาเฟส 1 ของการแบ่ง พวกมันจะแยกตัวไปยังขั้วอย่างวุ่นวาย และเซลล์ลูกสาวรวมถึงเซลล์สืบพันธุ์ที่เกิดจากพวกมันจะได้รับชุดโครโมโซมที่ไม่สมดุลทั้งองค์ประกอบของสปีชีส์และจำนวน สิ่งนี้นำไปสู่การไม่มีชีวิตของเซลล์สืบพันธุ์หรือไซโกต ภาวะมีบุตรยากของลูกผสมประเภทล่อเกิดจากการขาด K. x ในไมโอซิส

การปรากฏตัวของโครโมโซมพิเศษในชุดโครโมโซมซ้ำ (ดู) (trisomy บนโครโมโซมนี้) นำไปสู่การละเมิด K. x เนื่องจากการแข่งขันระหว่างสามคู่ผัน การศึกษากรณีดังกล่าวนำไปสู่การค้นพบกฎซึ่งในแต่ละจุด (สถานที) ของการผันโครโมโซมของคู่ค้าเพียงสองคนเท่านั้นที่เป็นไปได้ อย่างไรก็ตาม ที่ตำแหน่งอื่น การเปลี่ยนแปลงคู่อาจเกิดขึ้น ส่งผลให้เกิดไตรวาเลนท์ นอกจากนี้ยังขัดขวางความแตกต่างของโครโมโซมในแอนาเฟส 1 กรณีต่างๆ ของการละเมิด K. x นำไปสู่การปรากฏตัวของเซลล์สืบพันธุ์ไฮโปฮาพลอยด์หรือไฮเปอร์ฮาพลอยด์ (ขาดโครโมโซมหรือส่วนเกิน) หากเซลล์สืบพันธุ์ดังกล่าวมีชีวิตรอดและก่อตัวเป็นไซโกต ตัวอ่อน aneuploid จะเกิดขึ้น (การละเมิดซ้ำซ้อนอย่างเข้มงวด) และกรณีของ monosomy (ไม่มีโครโมโซมตัวใดตัวหนึ่ง), trisomy (การปรากฏตัวของโครโมโซมพิเศษ) ฯลฯ เป็นไปได้ ใน มนุษย์ โมโนและไทรโซมสำหรับโครโมโซมเพศและออโตโซมบางชนิดทำให้เกิดโรคโครโมโซม (ดู) และการเกิดออโตโซมขนาดใหญ่ที่ไม่ปกติทำให้ทารกในครรภ์เสียชีวิตในช่วงก่อนคลอด

บางครั้ง ในลูกผสมของสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องกันอย่างใกล้ชิด โดยเฉพาะอย่างยิ่งในพืชลูกผสม หรือในสิ่งมีชีวิตที่มีการจัดเรียงโครโมโซมใหม่ขนาดใหญ่ จะสังเกตเห็นความคล้ายคลึงกันบางส่วนของโครโมโซม จากนั้นความสามารถของโครโมโซมในการคอนจูเกตจะถูกตัดสินโดยจำนวนของไบวาเลนต์ในเซลล์ในระยะของไดโพลทีน - เมตาเฟส 1 และ "ความแข็งแกร่ง" ของการคอนจูเกตนี้จะถูกตัดสินโดยจำนวนของไคแอสมาตาต่อไบวาเลนต์ อย่างไรก็ตาม กรณีของภาวะ achiasmatia (ไม่มี chiasmata เลย) เป็นที่ทราบกันว่ามีการผันโครโมโซมปกติใน zygotene และ pachytene การแยกความคล้ายคลึงกันก่อนกำหนด (การสลายตัวของไบวาเลนต์) เนื่องจากไม่มีไคแอสมาตาเรียกว่าเดไซแนปซิส Desynapsis ส่งผลให้เกิดการหยุดชะงักของการแยกตัวของโครโมโซมในแอนาเฟส 1 ที่พบในล่อ

เป็นที่ยอมรับกันว่ากระบวนการผันโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันในไมโอซิสอยู่ภายใต้การควบคุมของยีนหลายตัวที่ทำหน้าที่เฉพาะระหว่างไมโอซิสเท่านั้น ยีนดังกล่าวพบได้ในแมลงหวี่ เชื้อรา และพืชชั้นสูงอีกหลายชนิด แต่ผลของพวกมันจะเหมือนกันในสิ่งมีชีวิตหลากหลายชนิด การควบคุมทางพันธุกรรมของ K. x. แสดงว่า K.x. ได้มาจากโปรตีนจำเพาะที่สังเคราะห์ขึ้นระหว่างไมโอซิส การนำโครโมโซมมารวมกันจากระยะไกลอาจเกิดขึ้นได้เนื่องจากปัจจัยบางประการในเยื่อหุ้มนิวเคลียส: ปลายของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันที่ติดอยู่กับเยื่อหุ้มนิวเคลียสจะ "เลื่อน" ไปตามกันจึงทำให้แน่ใจได้ว่าจะนำโครโมโซมมารวมกัน เป็นไปได้ว่าการนำโครโมโซมมารวมกันจากระยะไกลเกิดขึ้นเนื่องจากปฏิสัมพันธ์ที่ไม่เฉพาะเจาะจงของ DNA ที่แปลเป็นภาษาท้องถิ่นในบริเวณรอบ ๆ ของโครโมโซมเนื่องจากเฮเทอโรโครมาตินแบบอินเตอร์คาลารี (เช่น เฮเทอโรโครมาตินที่อยู่ระหว่างดิสก์ยูโครมาตินสองแผ่น) ซึ่งมีความสามารถในสิ่งที่เรียกว่า การจับคู่นอกมดลูก - การผันชั่วคราวของบริเวณโครโมโซมที่ไม่คล้ายคลึงกัน รู้จักกันดีกว่า กลไกระดับโมเลกุลปฏิกิริยาของโครโมโซมในระยะใกล้ ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าการมีส่วนร่วมในกระบวนการสร้างลำดับเฉพาะของนิวคลีโอไทด์ของ DNA ซึ่งอยู่ภายในความยาวของโครโมโซมทั้งหมดและการจำลองแบบก่อนหรือระหว่างโครมาโทกราฟี ในระยะไซโกทีน (zeDNA) เป็นที่ยอมรับแล้วว่า K.x. ที่ระยะไซโกทีนจะมาพร้อมกับการก่อตัวของสิ่งที่เรียกว่า ซินแนปโทนมัลคอมเพล็กซ์ (SC) มันถูกสร้างขึ้นในกระบวนการของ K.x. ในไมโอซิสในสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตทั้งหมด (ตั้งแต่ ciliates และยีสต์ไปจนถึงมนุษย์) และเป็นโครงสร้าง submicroscopic ขอบประกอบด้วยไรโบนิวคลีโอโปรตีนสามเส้นที่วิ่งไปตามโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันแต่ละคู่ภายในไบวาเลนต์ (รูปที่ 2) เส้นด้านนอกทั้งสองเส้นเรียกว่าองค์ประกอบด้านข้างของ SC ส่วนเส้นด้านในเรียกว่าเส้นกลาง องค์ประกอบด้านข้างจะปรากฏในแต่ละโครโมโซมก่อนการผันคำกริยาและเข้ามาใกล้กันในช่วงเวลาของการผันคำกริยาที่ระยะ 150-200 นาโนเมตร ในเวลานี้องค์ประกอบหลักจะถูกสร้างขึ้นระหว่างพวกเขา สันนิษฐานว่าองค์ประกอบส่วนกลางทำหน้าที่เป็นที่ตั้งสำหรับการก่อตัวของ zDNA เฮเทอโรดูเพล็กซ์ (โมเลกุล DNA ไฮบริด) ซึ่งเส้นโพลีนิวคลีโอไทด์ของเกลียวคู่นั้นเป็นของโครโมโซมที่แตกต่างกัน - คู่ในไบวาเลนต์ สันนิษฐานว่า SC ป้องกันการเชื่อมต่อแบบย้อนกลับไม่ได้ของโครโมโซมคล้ายคลึงกัน โดยรักษาระยะห่างที่กำหนดไว้อย่างเคร่งครัด เนื่องจากโครโมโซมถูกแยกออกจากโครโมโซมหลังจากการผันคำกริยาที่ระยะนักการทูต ซึ่งถูกทำลายและนำออกจากนิวเคลียส ซึ่งมักอยู่ใน รูปแบบของโพลีคอมเพล็กซ์ที่บรรจุอยู่ในกองสามมิติของส่วนขององค์ประกอบด้านข้างและส่วนกลาง SC ไม่มีอยู่ใน K. x ที่กลับไม่ได้ ในโครโมโซมโพลีทีน ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าการก่อตัวของ SC เป็นผลมาจากการกระตุ้นยีนจำเพาะในไมโอซิส โดยเฉพาะอัลลีลปกติของยีนที่มี (3) G ในดรอสโซฟิล่า การจัดตั้ง SC ช่วยให้มั่นใจได้ว่ามีความถี่สูงในการข้ามผ่าน แต่ไม่ใช่ข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับการดำเนินการ หากไม่มี SC การข้ามสามารถเกิดขึ้นได้ แต่มีความถี่ลดลง

การผันของโครโมโซมที่ไม่คล้ายคลึงกัน (การผันของบริเวณที่คล้ายคลึงกันในโครโมโซมที่ไม่คล้ายคลึงกัน) พบได้ในไมโอซิสในพืชเดี่ยวระหว่างไมโทซิส (ดู) ในเซลล์ร่างกายของพืชและสัตว์หลายชนิด (การผสมพันธุ์นอกมดลูก) จากความแตกต่างแบบไม่สุ่มของโครโมโซมที่ไม่คล้ายคลึงกันในไมโอซิสในดรอสโซฟิล่าด้วยชุดโครโมโซมที่จัดเรียงใหม่ เราสามารถสรุปได้ว่าการผันของโครโมโซมที่ไม่คล้ายคลึงกันนั้นเกิดขึ้นในการทำนายระยะที่ 1 ของไมโอซิส สมมติฐานเกี่ยวกับตำแหน่ง polylocal ของเศษส่วน DNA บางส่วนในโครโมโซมดรอสโซฟิล่าประกอบด้วยสิ่งที่เรียกว่า นิวคลีโอไทด์ระดับปานกลางซ้ำ พวกเขาสามารถรับประกันการ "รับรู้" ร่วมกันของส่วนที่เหมือนกันในโครโมโซมเดียวกันและโครโมโซมอื่น ๆ ของเซลล์และด้วยเหตุนี้จึงสามารถกำหนดการรวมกันของโครโมโซมที่ไม่คล้ายคลึงกัน

บรรณานุกรม: Dubinin N.P. พันธุศาสตร์ทั่วไป, M. , 1976; Dyban A.P. และ Baranov V.S. วิธีการศึกษาโครโมโซมในการสร้างเซลล์สืบพันธุ์และการเกิดเอ็มบริโอของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม, Arch. anat., gistol และ embryol., t. 66, ฉบับที่ 1, น. 79, 1974, บรรณานุกรม.; Prokofieva - Belgovskaya A. A. และคณะ เซลล์พันธุศาสตร์ของมนุษย์, M. , 1969; เซลล์วิทยาและพันธุศาสตร์ของไมโอซิส เอ็ด V.V. Khvostova และ Yu.F. Bogdanova, M. , 1975, บรรณานุกรม; บอร์ดจาดเซ่ วี.เค. Prokofieva-Belgov-skaya A. A. การวิเคราะห์ Pachytene ของโครโมโซมอะโครเซนตริกของมนุษย์, Cytogenetics, v. 10, น. 38 พ.ย. 2514; จอห์น บี.เอ. Lewis K.K. ระบบไมโอติค, Wien-N. Y., 1965, บรรณานุกรม.; วิธีการทางเซลล์พันธุศาสตร์ของมนุษย์ เอ็ด โดย เอช.จี. ชวาซาเชอร์ เอ. U. Wolf, NY, 1974

ยู เอฟ. บ็อกดานอฟ

กระบวนการทางเพศในโปรโตซัวมีความหลากหลายมาก

การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศมีสองรูปแบบหลักที่ทราบ: ไอโซกามีเมื่อเซลล์คู่ทั้งสองเท่ากันและคล้ายกัน นินิโซกามีเมื่อแต่ละเซลล์มีขนาดใหญ่ขึ้น ( แมคโครกาเมต) และอื่นๆ มีขนาดเล็ก ( ไมโครกาเมต).

ในสิ่งมีชีวิตทั้งหลายเซลล์และเซลล์เดียว กระบวนการทางเพศจะมาพร้อมกับกระบวนการไมโอซิสที่ซับซ้อนไม่มากก็น้อย ในสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวกระบวนการนี้เกิดขึ้นในรูปแบบ เยื่อบุโพรงมดลูกเจริญผิดที่- การก่อตัวของนิวเคลียสเดี่ยวโดยไม่มีการแบ่งเซลล์ตามมา (cytotomy)

การปฏิสนธิจะดำเนินการโดย การมีเพศสัมพันธ์- การรวมตัวของเซลล์สืบพันธุ์โดยสมบูรณ์ (เช่น ในพลาสโมเดียมมาลาเรีย) หรือ การผันคำกริยา(พบเฉพาะในสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวทั้งยูคาริโอตและโปรคาริโอต) - การรวมตัวกันชั่วคราวของคู่นอนในระหว่างที่มีการแลกเปลี่ยนข้อมูลทางพันธุกรรมเกิดขึ้นระหว่างบุคคลที่ผันคำกริยา

กำลังเปิด กระบวนการทางเพศในแบคทีเรียเป็นขั้นตอนสำคัญในการพัฒนาพันธุกรรม จากนั้นส่วนหนึ่งของโครโมโซมของผู้บริจาค (เพศชาย) จะเข้าสู่เซลล์ผู้รับ (เพศหญิง) ซึ่งจะมีการรวมตัวกันทางพันธุกรรมอีกครั้ง

ความแตกต่างระหว่างเพศของแบคทีเรียนั้นดำเนินการโดยใช้ปัจจัย F (ปัจจัยการเจริญพันธุ์)

เซลล์แบคทีเรียไม่เหมือนเซลล์ยูคาริโอตคือเซลล์เดี่ยว ดังนั้นจึงไม่มีการแบ่งส่วนการลดเกิดขึ้น เซลล์ดังกล่าวรวมการทำงานของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดและการทำงานของเซลล์สืบพันธุ์ - gamete ทั้งหมดที่กล่าวมาข้างต้นและความสามารถของแบคทีเรียและจุลินทรีย์อื่นๆ ในการขยายพันธุ์อย่างรวดเร็ว ทำให้พวกมันกลายเป็นเป้าหมายยอดนิยมในการวิจัยทางพันธุกรรม (ดูบทที่ 1) ตัวอย่างเช่น แบคทีเรียกรดแลคติคหนึ่งตัวสร้างลูกหลานได้ 50 พันล้านตัวใน 2 วัน ไม่กี่วันก็เพียงพอแล้วสำหรับพวกเขาที่จะครอบคลุมทั้งโลกอย่างสมบูรณ์ภายใต้เงื่อนไขที่เอื้ออำนวย Vibrio cholerae สืบพันธุ์ได้อย่างอิสระสามารถผลิตลูกหลานได้ 1 สี่ล้านล้าน 600 ล้านล้านตัวในระหว่างวันโดยมีมวลรวมมากถึง 100 ตัน.

ลองพิจารณาดู การผันคำกริยาของ ciliatesซึ่งมีนิวเคลียสสองประเภท: พืช, โพลีพลอยด์ - มาโครนิวเคลียสและกำเนิดซ้ำ (หนึ่งหรือมากกว่า) - ไมโครนิวเคลียส(ดูบทที่ II, § 4) การแลกเปลี่ยนชิ้นส่วนของนิวเคลียสกำเนิดเกิดขึ้นระหว่างคอนจูเกตทั้งสอง (ไซโตพลาสซึมของคอนจูแกนต์ไม่ผสมกัน) ก่อนการแลกเปลี่ยนชิ้นส่วนของไมโครนิวเคลียส จะเกิดเอนโดไมโอซิส ส่งผลให้เกิดการก่อตัวของไมโครนิวเคลียสเดี่ยว บางส่วนมีบทบาทเป็นนิวเคลียสของ "เพศหญิง" และแต่ละตัวยังคงอยู่ในเซลล์ของตัวเอง ในขณะที่บางตัวทำหน้าที่เป็นนิวเคลียสของ "เพศชาย" ผ่านสะพานไซโตพลาสซึมเข้าสู่ร่างกายของคู่ครอง จากนั้นการผันคำกริยาจะสิ้นสุดลง เซลล์จะแยกย้ายกันไป และไมโครนิวเคลียสฮาพลอยด์ "ตัวเมีย" และ "ตัวผู้" จะรวมกันเป็นนิวเคลียสซ้ำ ๆ กัน (รูปที่ 16)

การผันคำกริยาเป็นรูปแบบหนึ่งของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศโดยสิ่งมีชีวิตสองชนิดสัมผัสกันและแลกเปลี่ยนสารพันธุกรรม[...]

การผันคำกริยาเป็นเรื่องปกติมากที่สุดในรูปแบบที่มีศักยภาพมากที่สุดในการพบกับเซลล์ที่แตกต่างกันทางสรีรวิทยา ความเป็นไปได้นี้มักเกิดขึ้นในสาหร่ายใยและสาหร่ายโคโลเนียล ตัวอย่างเช่นตัวแทนของ Hyalotheca และ Desmidium มักพบในสภาวะของการผันคำกริยา อย่างไรก็ตาม ในโคโลเนียลคอสโมคลาเดียม ซึ่งดูเหมือนว่าเซลล์จะอยู่ใกล้กันอย่างเพียงพอด้วยเมือกในอาณานิคมทั่วไป การผันคำกริยาเกิดขึ้นได้ยาก บางทีโคโลนีที่นี่มักเป็นตัวแทนของโคลนบริสุทธิ์ (โคลนคือลูกหลานของเซลล์หนึ่งซึ่งก่อตัวขึ้นจากการขยายพันธุ์พืช) และจากนั้นการผันคำกริยาก็เป็นไปไม่ได้เนื่องจากไม่มีเซลล์ที่แตกต่างกันทางสรีรวิทยา[...]

การผันด้านข้างเกิดขึ้นในเกลียวเดียวกัน ในกรณีนี้เซลล์ที่อยู่ใกล้เคียงสองเซลล์จะถูกรวมเข้ากับการละลายบางส่วนของกะบังและการก่อตัวของช่องทางการผันคำกริยา โดยปกติแล้วจะไม่นานเท่ากับการผันสเกลารีฟอร์ม และดูเหมือนปลอกโค้ง (รูปที่ 244, 4)[...]

กระบวนการผันคำกริยาเป็นเรื่องปกติในธรรมชาติ จากการแลกเปลี่ยนสารพันธุกรรมเนื่องจากการผันคำกริยา ทำให้เกิดสายพันธุ์แบคทีเรียที่มีลักษณะผิดปกติ[...]

ลักษณะเฉพาะของการผันคำกริยาใน gonatozogans คือมันเกิดขึ้นระหว่างเซลล์เดี่ยวอิสระสองเซลล์ กล่าวคือ หลังจากที่เส้นใยสลายตัว ตำแหน่งที่เยื่อหุ้มเซลล์แตกเพื่อให้สารที่อยู่ภายในหลุดออกไปนั้นไม่ได้รับการแก้ไขแน่ชัด แต่มักเกิดขึ้นที่ตรงกลางของเซลล์ ไซโกตมีรูปร่างเป็นทรงกลมสม่ำเสมอและถูกปกคลุมไปด้วยเยื่อหนา เรียบ ไม่มีสี หรือมักเป็นสีเหลืองน้ำตาล[...]

ความไม่ชอบมาพากลของการผันคำกริยาใน muzhotia ก็คือ aegote แม้กระทั่งก่อนการก่อตัวของเมมเบรนจะถูกแยกออกจากเซลล์ที่ก่อตัวขึ้นด้วยพาร์ติชั่นสอง, สามหรือสี่พาร์ติชั่น [...]

กระบวนการทางเพศคือการผันคำกริยา กล่าวคือ การรวมตัวกันชั่วคราวของบุคคลสองคน โดยในระหว่างนั้นพวกเขาจะแลกเปลี่ยนอุปกรณ์นิวเคลียร์[...]

[ ...]

เป็นเช่นนั้น” เป็นการยืนยันว่าข้าวสาลีเหล่านี้ไม่ใช่ทิบริชั่วคราว รูปแบบฟิสไซล์ใหม่ แต่ตัวแทนที่มั่นคงของสายพันธุ์ใหม่ที่ไม่สูญเสียพื้นฐาน คุณสมบัติลักษณะ.[ ...]

สำหรับการผันคำกริยาตามปกติจำเป็นต้องมีเงื่อนไขที่เอื้ออำนวย - ก่อนอื่นเลย น้ำอุ่น (จาก -(-15 ถึง - -25 ° C) และแสงที่เข้มข้น การผันคำกริยาใช้เวลาไม่เกิน 7-14 วันโดยเริ่มจากการก่อตัวของ คลองผันและจบลงด้วยการเจริญเติบโตของไซโกต[ ... ]

การก่อตัวของไซโกตในระหว่างกระบวนการผันสามารถเกิดขึ้นได้ใน mesothenia ได้สามวิธี ด้วยเหตุนี้ ไซโกตจึงถูกสร้างขึ้นระหว่างเซลล์ที่เชื่อมต่อกันสองเซลล์ (รูปที่ 239.1)[...]

อย่างไรก็ตามในลูกผสมข้ามพันธุ์ส่วนใหญ่จะไม่มีการผันโครโมโซมในไมโอซิส ในกรณีที่พ่อแม่ของลูกผสมมีจำนวนโครโมโซมต่างกัน จำนวนไบวาเลนต์มักจะเท่ากับครึ่งหนึ่งของชุดโครโมโซมเดี่ยวของแม่ที่มีจำนวนมากกว่า ในกรณีนี้ ตรวจพบค่ายูนิวาเลนต์ในจำนวนเท่ากับจำนวนโครโมโซมของแม่ที่มีโครโมโซมชุดเล็กกว่า ดังนั้น จากการข้าม Nicotiana Rustica (2n=24)XN ฟ้าทะลายโจร (2i=12) ไบวาเลนต์ 12 ชนิดและยูนิวาเลนต์ 12 ชนิดเกิดขึ้นในไมโอซิส สิ่งเดียวกันนี้พบได้ในลูกผสมเครพิส เซโตซา (i=4)XC เบียนนิส (i=20) โดยพบไบวาเลนต์ 10 ชนิด และยูนิวาเลนต์ 4 ชนิด ซึ่งบ่งชี้ถึงธรรมชาติของโพลิพลอยด์ของสายพันธุ์ C. biennis[...]

พวกเขาไม่คุ้นเคยอย่างสมบูรณ์กับความจริงของผลที่ตามมาของการผันคำกริยาเช่น การเชื่อมต่อของพันธุ์พืชที่ห่างไกลจากกันซึ่งผลิตลูกผสมที่มีระดับสูงสุดของการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมของพวกเขาซึ่งเป็นผลมาจากการที่แม้แต่ ภายใต้สภาวะการเลี้ยงดูที่เลวร้าย พวกเขาอาจจะมีความยอดเยี่ยมในชีวิตก็ได้ ในเชิงคุณภาพพืชพันธุ์ใหม่ที่มีผลไม้ขนาดใหญ่และอร่อย [อร่อย] และสิ่งนี้บวกกับความอดทนต่อสภาพที่ไม่ดีก็ให้อย่างมากมาย วัสดุที่ดีที่สุดเมื่อเปรียบเทียบกับสิ่งที่สวยงามที่สุด แต่ได้รับการปรนนิบัติจากสารอาหารที่มากเกินไปและนิสัยเสีย สภาพที่ดีขึ้นการพัฒนาพันธุ์ที่ประชากรในชนบทส่วนใหญ่ของเราไม่สามารถหาได้[...]

ในข้าวสาลียืนต้นที่ศึกษาทั้งหมด การผันคำกริยาแบบไบวาเลนต์เป็นปัจจัยหลัก ซึ่งบ่งบอกถึงสถานะที่สมดุลสูงของโครโมโซมที่ซับซ้อน แม้ว่าจะมี [...]

การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศใน Zygnemidae ทั้งหมดเป็นการผันลักษณะเฉพาะ การผันคำกริยามีสองประเภทหลัก: บันไดและด้านข้าง ในระหว่างกระบวนการผันเกลียว เกลียวสาหร่ายจะโค้งงอค่อนข้างแรง[...]

มีการศึกษาจังหวะในแต่ละวันของสัตว์ให้ดียิ่งขึ้น: วัฏจักรของการแบ่งตัว การผันคำกริยา การเรืองแสงในโปรโตซัว เวลาผสมพันธุ์ การวางไข่ การฟักจากดักแด้ในแมลง กิจกรรมจังหวะของต่อมในสัตว์มีกระดูกสันหลัง และอื่นๆ อีกมากมาย ในหลายกรณี มีการบันทึกพารามิเตอร์ที่แน่นอนของรอบดังกล่าวและส่วนประกอบต่างๆ ไว้ ใช่ครับ เบี้ยเลี้ยงรายวัน การเคลื่อนไหวแบบวงกลมก้านปีนของ Phaseolus vulgaris ประกอบด้วยพารามิเตอร์ 3 ตัว (ความเร็วของการเคลื่อนที่ องค์ประกอบแนวตั้งและแนวนอน) เผยให้เห็นจังหวะอัลตราเดียนด้วยระยะเวลา 80-110 นาที (B. Millet, W. Koukkari, 1990) การทดลองกับปะการัง Madrepore Acropora acuminata แสดงให้เห็นว่าคาร์บอนที่มีป้ายกำกับจะรวมอยู่ในเนื้อเยื่อเฉพาะในช่วงกลางวันเท่านั้น โดยจะมากที่สุดในช่วงบ่าย ความเข้มข้นของการกลายเป็นปูนที่มองเห็นได้จะสูงสุดในเวลาเที่ยงวันและต่ำสุดในเวลาเที่ยงคืน (D. Barnes, G. Grassland, 1978) การทดลองกับทาก LaevicauUs alta เผยให้เห็นช่วงเวลาที่ชัดเจนในระดับของกิจกรรมฟอสโฟรีเลสโดยสูงสุดที่ 0 นาฬิกาและขั้นต่ำที่ 12 นาฬิกา รอบประเภทเดียวกันสูงสุดที่ 20 นาฬิกาและขั้นต่ำที่ สังเกตเวลา 8 นาฬิกาในแมงป่อง Hetemmetrus fulvipes ซึ่งออกหากินเวลากลางคืนเช่นกัน ระดับไกลโคเจนในสายพันธุ์นี้แสดงให้เห็นการเปลี่ยนแปลงแบบตรงกันข้าม: สูงสุดที่ 8 นาฬิกาและต่ำสุดที่ 20 นาฬิกา สำหรับผู้ชายที่เป็นผีเสื้อหลายสายพันธุ์พบว่าพวกมันจะตอบสนองต่อฟีโรโมนของตัวเมียเฉพาะในช่วง วัน.[...]

โครโมโซมของจีโนมที่ 4 ได้แก่ ต้นข้าวสาลี บางครั้งโครโมโซมตัวหนึ่งของจีโนมนี้จะเชื่อมกับข้าวสาลีไบวาเลนต์จนกลายเป็นไตรวาเลนต์[...]

รูปร่างของไซโกต โครงสร้างของเยื่อหุ้ม ลักษณะและระดับของการบวมของเซลล์ระหว่างการผันคำกริยา - ทั้งหมดนี้เป็นลักษณะที่มีความจำเป็นอย่างยิ่งสำหรับการระบุชนิดพันธุ์ในสาหร่ายไซจินีมาอย่างแม่นยำ การสร้างเอกลักษณ์สายพันธุ์ของสาหร่าย zygnema ที่เก็บได้ในธรรมชาติโดยลักษณะทางพืชเท่านั้น โดยเฉพาะอย่างยิ่งตามความกว้างของเซลล์และจำนวนคลอโรพลาสต์นั้นเป็นไปไม่ได้เลย ยิ่งไปกว่านั้นหากไม่มีระยะอุดมสมบูรณ์ก็ไม่สามารถแยกแยะได้ไม่เพียง แต่สายพันธุ์เท่านั้น แต่ยังรวมถึงบางสกุลด้วย ตัวอย่างเช่น ในสกุล Sirogonium เซลล์ที่มีความคล้ายคลึงกันมากในสภาพพืชกับ Spirogyra ซึ่งแตกต่างจากอย่างหลัง ก่อนที่การผันคำกริยาจะถูกแบ่งออกเป็นสองเซลล์ที่ไม่เท่ากัน และมีเพียงเซลล์ที่ใหญ่กว่าเท่านั้นที่จะกลายเป็นเซลล์การผันที่เกิดขึ้นจริง ซึ่งยึดเกาะเกือบทั้งหมดของ เนื้อหาของมันไปยังโปรโตพลาสต์ระหว่างกรงปลอดเชื้อของน้องสาวแผนก นอกจากนี้ ไซโรโกเนียมยังขาดช่องทางการผันคำกริยา แทนที่จะอยู่ที่จุดที่สัมผัสกันของเส้นใยที่มีส่วนโค้งงอ เยื่อหุ้มเซลล์จะละลายทันที (ตารางที่ 36, 6)[...]

ดังที่ระบุไว้ในบทที่ II และ III การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศในแบคทีเรียดำเนินการโดยการผันคำกริยา ซึ่งทำหน้าที่เป็นอะนาล็อกของกระบวนการทางเพศและเป็นระบบของการรวมตัวกันใหม่ของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ ในขณะที่โปรโตซัว การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศยังเกิดขึ้นโดยการผันคำกริยาหรือโดยการทำงานร่วมกัน และออโตแกรม [...]

การผันโครโมโซมมักจะเกี่ยวข้องกับโครโมโซมสามชนิดในแต่ละประเภท (การผันคำกริยาแบบไตรวาเลนต์) เมื่อโครโมโซมแบ่งตัวเป็นครั้งแรกในไมโอซิส โครโมโซมสองตัวจะไปที่ปลายด้านหนึ่งของเซลล์ ส่วนที่เหลือไปอีกอีกด้านหนึ่ง เนื่องจากชุดของโครโมโซมไตรวาเลนต์เป็นอิสระจากกัน จำนวนโครโมโซมในเซลล์สืบพันธุ์ที่ก่อตัวจึงมีตั้งแต่ n ถึง 2n ตัวอย่างเช่น ลองพิจารณาผักขมซึ่งมี n = 6 ใน triploid (3re = 18) ใน Anaphase I ของไมโอซิส ชุดโครโมโซมประเภทต่อไปนี้เป็นไปได้: 6 - 12, 7 - 11, 8-10 และ 9-9 ด้วยการแจกแจงทวินามจะทำให้เกิดเซลล์สืบพันธุ์เจ็ดประเภทซึ่งสามารถแสดงได้ด้วยจำนวนโครโมโซม (6, 7, 8, 9, 10, 11, 12) ซึ่งเกิดขึ้นที่ความถี่ 1: 6: 15: 20: 15: 6: 1. มีเพียง 2/64 gametes เท่านั้นที่มีจำนวนโครโมโซมเดี่ยวหรือซ้ำ (n หรือ 2n) เมื่อจำนวนโครโมโซมในพืชเพิ่มขึ้น ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ n และ 2/r ใน triploids จะมีน้อยมาก ไฟโตไฟต์ที่มีจำนวนโครโมโซมไม่สมดุลนั้นไม่สามารถมีชีวิตอยู่ได้หรือมีภาวะเจริญพันธุ์ต่ำ ดังนั้น triploids มักจะผ่านการฆ่าเชื้ออย่างสมบูรณ์ พวกเขาสามารถขยายพันธุ์พืชได้ (เช่น ต้นแพร์และต้นแอปเปิ้ล) หรือสร้างใหม่ทุกปีโดยการผสมข้าม tetraploids กับ diploids (เช่น แตงโมไร้เมล็ด)[...]

ในบรรดาตัวแทนของสกุล desmidid ที่แตกต่างกัน มีความแตกต่างเล็กน้อยแต่น่าสนใจมากมายในกระบวนการของการผันคำกริยาและการก่อตัวของไซโกต ในหลายกรณี ช่องทางการเชื่อมโยงจะปรากฏขึ้นระหว่างเซลล์ที่เชื่อมโยงกัน สิ่งนี้นำไปสู่ความหลากหลายอย่างมีนัยสำคัญของไซโกตในด้านรูปร่าง โครงสร้าง และตำแหน่งในเซลล์ ดังนั้นนอกเหนือจากไซโกตที่ถูกปลดปล่อยทันทีจากเยื่อหุ้มเซลล์ที่ก่อตัวพวกมันขึ้นมา (รูปที่ 256, 1, 2) ในเดสมิดิดบางตัว ไซโกตที่เกิดขึ้นจะจับส่วนหนึ่งของครึ่งเซลล์ที่ว่างเปล่าและมุมของพวกมันก็ถูกติดตั้ง มีผลพลอยได้เหมือนเขา (รูปที่ 256, 3) ในตัวแทนของรูปแบบเส้นใยบางชนิด ก่อนเริ่มการมีเพศสัมพันธ์ เส้นใยจะสลายตัวเป็นเซลล์แต่ละเซลล์ ยิ่งไปกว่านั้นในสกุล Hyalothecae (Hyalothecae) ​​ช่องมีเพศสัมพันธ์จะถูกเก็บรักษาไว้จนกระทั่งก่อตัวสุดท้ายของไซโกต มันขยายตัวอย่างมีนัยสำคัญจากไซโกตที่เกิดขึ้นในนั้น และยังมีเปลือกกึ่งเซลล์ว่างสี่เซลล์ติดอยู่ (รูปที่ 256, 4) ในเดสมิดิดแบบใยอื่นๆ ไซโกตจะอยู่ระหว่างเซมิเซลล์ว่างสองแถว (รูปที่ 256, 5) หรือภายในเซลล์ที่เชื่อมโยงเซลล์ใดเซลล์หนึ่ง (รูปที่ 256, 6) ในกรณีนี้จะสังเกตเห็นความแตกต่างทางเพศ หนึ่งในสองเซลล์สืบพันธุ์ - "เซลล์ชาย" - ค่อยๆผ่านเข้าไปในช่องทางการมีเพศสัมพันธ์และจากนั้นเข้าไปในอีกเซลล์หนึ่ง - "เซลล์เพศหญิง" หลังจากการหลอมรวมของเซลล์สืบพันธุ์ทั้งสอง การพัฒนาของไซโกตใน "เซลล์ตัวเมีย" จะเกิดขึ้น ช่องมีเพศสัมพันธ์และเปลือกว่างของ “เซลล์ชาย” ติดอยู่[...]

กรณีที่สามและซับซ้อนที่สุดพบได้ในสไปโรทีเนียสองประเภทเท่านั้น เนื้อหาของแต่ละเซลล์ทั้งสองที่พร้อมสำหรับการผันคำกริยาจะถูกแบ่งออกเป็นสองส่วน โดยจะมีเซลล์สืบพันธุ์กลมสองเซลล์เกิดขึ้น หลังจากนั้นเยื่อหุ้มเซลล์จะเบลอจนมองไม่เห็นโดยสิ้นเชิงและเซลล์สืบพันธุ์ของเซลล์หนึ่งจะรวมเข้ากับเซลล์สืบพันธุ์ของอีกเซลล์หนึ่ง (รูปที่ 239, 2) ผลลัพธ์ที่ได้คือไซโกตสองตัวที่มีโครงสร้างที่มีเอกลักษณ์และซับซ้อนมากเสมอ มีลักษณะเป็นทรงกลมและล้อมรอบด้วยเปลือกสีน้ำตาลคล้ายรังผึ้ง (รูปที่ 239, 3) มักจะมีฝักเมือกอยู่รอบ ๆ [...]

แบคทีเรียสืบพันธุ์โดยการแบ่งอย่างง่ายหรือโดยการสร้างสปอร์ ในแบคทีเรียหลายชนิดมีการค้นพบการผันคำกริยาซึ่งเป็นกระบวนการคล้ายคลึงกันของกระบวนการทางเพศและขึ้นอยู่กับเนื้อหาของพลาสมิดในพวกมัน แบคทีเรียที่มีพลาสมิดทำหน้าที่เป็นผู้บริจาคสารพันธุกรรม แบคทีเรียที่ไม่มีพลาสมิดจะเป็นผู้รับสารนี้ (ดูบทที่ [...]

ในแต่ละกลุ่มที่ศึกษาจะมีรูปแบบที่มีจำนวนเซลล์ค่อนข้างมากและน้อยซึ่งมีอัตราการผันไบวาเลนต์สูง ตัวอย่างเช่น ในกลุ่มแรกใน M ​​62 เซลล์ 90.6% มี 28 c และใน M ​​458 จากกลุ่มเดียวกัน ตัวเลขนี้จะลดลง 10% และความแตกต่างจะใกล้เคียงกันโดยประมาณภายในกลุ่มที่สองและสามโดยที่เช่นใน M ​​78 จำนวนเซลล์ที่มี 28c คือ 88.8% และใน M ​​2 - 72.8%[...]

ในสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเกิดขึ้นได้หลายรูปแบบ การผันคำกริยายังพบได้ในซิเลียต ซึ่งในระหว่างกระบวนการนี้ การถ่ายโอนนิวเคลียสเกิดขึ้นจากบุคคลหนึ่งไปยังอีกบุคคลหนึ่ง ตามด้วยการแบ่งนิวเคลียสของนิวเคลียสอย่างหลัง[...]

ต่างจากคอนจูเกตอื่นๆ Zygnemaceae นั้นยากมากที่จะระบุได้ในสภาพพืช แม้กระทั่งก่อนสกุลด้วยซ้ำ คำอธิบายที่เป็นระบบที่ถูกต้องเป็นไปได้เฉพาะเมื่อมีกระบวนการผันคำกริยาและไซโกตที่โตเต็มที่ซึ่งห่างไกลจากการรวบรวมวัสดุในธรรมชาติ นี่เป็นหนึ่งในปัญหาหลักในคำจำกัดความทางวิทยาศาสตร์ของ Zygnema นอกจากนี้ในพื้นที่ทางภูมิศาสตร์ที่แตกต่างกันช่วงเวลาของการก่อตัวของไซโกตจะแตกต่างกันและกระบวนการของการผันตัวเองนั้นไม่เพียงได้รับอิทธิพลจากอุณหภูมิและสภาพแสงของฤดูกาลเท่านั้น แต่ยังรวมถึงลักษณะเฉพาะของระบอบอุทกวิทยาและอุทกวิทยาของแต่ละคนด้วย อ่างเก็บน้ำ [...]

เอ - การจับคู่เกิดขึ้นระหว่างความคล้ายคลึงกันทางด้านขวาของไซต์ไฟล์แนบ (แสดงด้วยลูกศร) B - ดังนั้น โครโมเมียร์จึงไม่ได้อยู่ตรงข้ามกันทุกประการ B - การผันคำกริยาเกี่ยวข้องกับส่วนที่สั้นมากของเธรดเท่านั้น G, D - ความผิดปกติของการผสมพันธุ์อื่น ๆ [...]

การโยกย้ายอาจเกิดขึ้นจากการเปลี่ยนแปลงของข้าวสาลีกับต้นข้าวสาลี โดยสรุปจะสังเกตได้จากจำนวนโครโมโซม ซึ่งมักจะเป็นของต้นข้าวสาลีโร หลิว แต่ความเป็นไปได้ของการผันกันของโครโมโซมนิชาลและวีทกราสแต่ละตัวนั้นไม่สามารถตัดทิ้งได้[...]

ผลที่ได้คือแอมฟิดิพลอยด์คืออัลโลโพลิพลอยด์ ซึ่งเซลล์ประกอบด้วยชุดโครโมโซมทางโซมาติกที่สมบูรณ์ของแต่ละสปีชีส์ (รูปที่ 130) การเจริญพันธุ์ได้รับการฟื้นฟูอันเป็นผลมาจากการผันคำกริยาแบบไบวาเลนต์ในแต่ละจีโนม[...]

โปรตีนของแอนติบอดีที่จับกับแอนติเจนภายในเซลล์โดยเฉพาะไม่มีความแตกต่างในการซึมผ่านของอิเล็กตรอนจากโปรตีนของเซลล์ดังนั้นจึงไม่สามารถตรวจพบได้โดยใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน อย่างไรก็ตาม วิธีการได้รับการพัฒนาสำหรับการผันแอนติบอดีกับเฟอร์ริตี้พี ซึ่งเป็นโปรตีนที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำที่ประกอบด้วย จำนวนมากต่อม แอนติบอดีที่คอนจูเกตเฟอร์ริตี้พีดังกล่าวสามารถใช้เป็น "สีย้อม" ในกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนได้ ชาลลาและอามิทซี

สารพันธุกรรมในโปรคาริโอตแสดงโดยโมเลกุล DNA ที่อยู่ในโซนนิวเคลียร์ (ส่วนกลาง) โปรคาริโอตสืบพันธุ์โดยการแบ่งอย่างง่ายแม้ว่าบางคนจะมีกระบวนการทางเพศที่คล้ายคลึงกันในรูปแบบของการผันคำกริยา [...]

พวกมันสืบพันธุ์โดยการแยกตัวหรือการก่อตัวของสปอร์โซสปอร์ที่เคลื่อนไหวได้ ซึ่งแยกออกจากร่างกายของแม่ แล้วเกาะติดกับสารตั้งต้นบางส่วน และพัฒนาเป็นสิ่งมีชีวิตใหม่ ใน Spirogyra กระบวนการทางเพศเกิดขึ้นในรูปแบบของการผันคำกริยา[...]

มีเหตุผลที่ดีที่จะสรุปได้ว่าโครโมโซมของจีโนมต้นข้าวสาลีของข้าวสาลียืนต้นประกอบด้วยส่วนของโครโมโซมข้าวสาลีรวมอยู่ด้วยอันเป็นผลมาจากการโยกย้ายของโครโมโซมข้าวสาลีและต้นข้าวสาลีอ่อนในระหว่างการอยู่ร่วมกันในระยะยาวในสิ่งมีชีวิตเดียวและการผันโครโมโซมที่หายากของสองสกุล . การใช้การย้อมสีโครโมโซมดิฟเฟอเรนเชียลซึ่งกำลังได้รับการพัฒนาอยู่น่าจะแก้ไขปัญหานี้ได้[...]

สว่างที่สุด ลักษณะเด่นคอนจูเกตที่ช่วยให้สามารถรวมเข้าด้วยกันเป็นคลาสพิเศษได้แม้จะมีรูปลักษณ์ที่หลากหลายก็ตาม การขาดงานโดยสมบูรณ์ขั้นตอนการสืบพันธุ์แบบเคลื่อนที่เช่น Zoospores และ gametes ที่เคลื่อนไหวได้และการมีอยู่ของกระบวนการทางเพศที่แปลกประหลาดซึ่งได้รับชื่อพิเศษ - การผันคำกริยา (ละติน sosch aNo - ฟิวชั่น, การเชื่อมต่อ) ในระหว่างการผันคำกริยา โปรโตพลาสต์ของเซลล์ทั้งสองจะรวมกัน ซึ่งทำหน้าที่ของเซลล์สืบพันธุ์ในที่นี้ อันเป็นผลมาจากการหลอมรวมนี้ซึ่งเกิดขึ้นผ่านช่องทางที่เกิดขึ้นเป็นพิเศษจึงได้ไซโกตเซลล์เดียวที่ถูกปกคลุมด้วยเมมเบรนหนา ภายนอก เซลล์ทั้งสองที่ผสานกัน (คอนจูเกต) นั้นแยกไม่ออกโดยสิ้นเชิง แม้ว่าความแตกต่างทางสรีรวิทยาในเซลล์ชายและหญิงนั้นชัดเจน แต่ก็สามารถรับรู้ได้โดยทางอ้อมและหลังจากผ่านไประยะหนึ่งเท่านั้น - โดยตำแหน่งของไซโกต ในกรณีที่ความเร็วของการเคลื่อนที่ (หรือค่อนข้างจะเป็นการไหล) ของโปรโตพลาสต์เซลล์สืบพันธุ์ที่ถูกบีบอัดเท่ากัน ไซโกตจะก่อตัวขึ้นในคลองคอนจูเกต ซึ่งบางครั้งก็เติบโตจนกลายเป็นกองของเซลล์เกมแทนเจียลที่คอนจูเกต ในกรณีนี้การแบ่งเซลล์ออกเป็นชายและหญิงนั้นมีเงื่อนไขอย่างยิ่งและกระบวนการรวมเซลล์สืบพันธุ์ที่มีสัณฐานวิทยาและอัตราการไหลเท่ากันมักเรียกว่าไอโซกามี (กรีก "isos" - เท่ากับ "gamos" - การแต่งงาน) กระบวนการทางเพศรูปแบบนี้เป็นลักษณะของสาหร่ายคอนจูเกตส่วนใหญ่ และที่นี่โปรโตพลาสต์เซลล์สืบพันธุ์ของเซลล์ทั้งสองเซลล์มีขนาดเท่ากัน แต่หนึ่งในนั้น (ตัวผู้) ไหลผ่านช่องทางการผันอย่างแข็งขันจากเซลล์ที่ส่งไปยังเซลล์รับซึ่งมันจะรวมเข้ากับเซลล์สืบพันธุ์ที่ค่อนข้างไม่เคลื่อนที่ (ตัวเมีย) ในกรณีนี้ ไซโกตจะก่อตัวเฉพาะในเซลล์รับ (เพศหญิง) เท่านั้น[...]

Pachynema มีลักษณะเป็นเกลียวของโครโมโซมที่มากขึ้นซึ่งแสดงออกในการทำให้สั้นลงและหนาขึ้น ไบวาเลนต์แต่ละตัวประกอบด้วยโครโมโซมคล้ายคลึงกันสองตัวที่เชื่อมต่อกันตามยาว ซึ่งในทางกลับกันจะประกอบด้วยโครโมโซมน้องสาวสองตัว ดังนั้นจึงมีโครมาทิดทั้งหมดสี่โครมาทิด เนื่องจากโครโมโซมคล้ายคลึงกันแต่ละโครโมโซมที่มีส่วนร่วมในการผันคำกริยามีเซนโทรเมียร์เป็นของตัวเอง จึงมีโครโมโซมสองตัวอยู่ในไบวาเลนต์ ในระยะ pachynema การแยกโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันตามยาวจะเกิดขึ้นในแนวตั้งฉากกับระนาบของการผันคำกริยา ในเวลาเดียวกันอาจเกิดการแตกตามขวางของโครมาทิดที่คล้ายคลึงกันสองตัวในระดับเดียวกันเช่นเดียวกับการแลกเปลี่ยนส่วน (เซ็กเมนต์) ระหว่างโครมาทิดที่คล้ายคลึงกัน - มาก เหตุการณ์สำคัญสำหรับไมโอซิส - ข้าม (รูปที่ 62) การแลกเปลี่ยนร่วมกันระหว่างโครมาทิดที่คล้ายคลึงกันเกี่ยวข้องกับการแตกหัก การเคลื่อนไหว และการหลอมรวมของเซ็กเมนต์ต่างๆ การแลกเปลี่ยนส่วนของโครมาทิดทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงเชิงลึกของโครโมโซม ด้วยวิธีนี้ เงื่อนไขจึงถูกสร้างขึ้นสำหรับการเกิดขึ้นของความหลากหลายของสารพันธุกรรมในลูกหลาน[...]

การสืบพันธุ์ของโปรโตซัวเกิดขึ้นทั้งทางเพศและทางเพศ การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศประกอบด้วยการแบ่งอวัยวะนิยามะออกเป็นสองซีก นำหน้าด้วยการแบ่งนิวเคลียส บางครั้งการแบ่งตัวและการแบ่งนิวเคลียร์เกิดขึ้นพร้อมกัน การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศจะดำเนินการผ่าน syngymia (การรวมกันของสอง gametes), การผัน (การแลกเปลี่ยนนิวเคลียส gametic) และ autogamy ซึ่งประกอบด้วยการก่อตัวของนิวเคลียสเดี่ยวและฟิวชั่นของพวกเขาเป็น synkaryons โปรโตซัวบางชนิดสามารถสืบพันธุ์ได้ทั้งแบบไม่อาศัยเพศและทางเพศ ตัวอย่างเช่น ในการสืบพันธุ์ของพลาสโมเดียมาเลเรีย ระยะไม่อาศัยเพศเกิดขึ้นเมื่ออยู่ในร่างกายของสัตว์มีกระดูกสันหลัง และระยะทางเพศเกิดขึ้นเมื่ออยู่ในร่างกายของยุง เป็นที่ยอมรับกันว่า Eupholea ga11t ผลิตเฟอร์โรโมนที่มีลักษณะเป็นโพลีเปปไทด์ซึ่งทำให้เกิดการสืบพันธุ์ของโปรโตซัวสายพันธุ์นี้ทั้งทางเพศและทางพืช [...]

เป็นที่ทราบกันว่าสถานะพักของเซลล์พืชซึ่งทำหน้าที่ในการสืบพันธุ์ด้วย Aplanospores ถูกสร้างขึ้นจากเซลล์พืชโดยการหดตัวของเนื้อหาและการพัฒนาเยื่อหุ้มรองซึ่งอาจคล้ายกับเยื่อหุ้มของไซโกต ในสกุล Spirogyra มีห้าสายพันธุ์ที่สืบพันธุ์โดย aplapospores เท่านั้น การปรากฏตัวของ parthenospores มีความสัมพันธ์กับความผิดปกติในการผันคำกริยา - พวกมันถูกสร้างขึ้นจากเซลล์สืบพันธุ์ที่ไม่ได้ผสมกัน แต่มีรูปร่างและโครงสร้างของไซโกต เมื่ออะคิเนเตสก่อตัว แป้งและน้ำมันจะสะสมอยู่ในเซลล์พืช และเปลือกของพวกมันซึ่งมักจะมีเส้นแบ่งจะหนาขึ้นอย่างมาก เชื่อกันว่าการก่อตัวของ aplanospores และ akinetes เป็นวิธีการหนึ่งในการอยู่รอดในสภาวะที่ไม่เอื้ออำนวย[...]

การใช้ยาปฏิชีวนะตามอำเภอใจที่เพิ่มขึ้นในปศุสัตว์ ซึ่งใช้ในปริมาณต่ำเพื่อส่งเสริมการเจริญเติบโตและยังเป็นมาตรการป้องกันความผิดปกติของระบบทางเดินอาหารที่เกี่ยวข้องกับความเครียดในสัตว์เลี้ยงในฟาร์ม กำลังนำไปสู่ความชุกของการดื้อยาปฏิชีวนะ R-factor ที่เพิ่มมากขึ้นในประชากรจุลินทรีย์ ส่งจากเซลล์แบคทีเรียหนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งในระหว่างการผันคำกริยา การถ่ายโอนเกิดขึ้นผ่านพลาสมิดซึ่งเป็น DNA ที่อยู่นอกโครโมโซมทรงกลมที่สามารถทำซ้ำได้[...]

เชื่อกันว่าแฟคเตอร์ F เป็นส่วนหนึ่งของ DNA และเป็นพลาสมิด และในเซลล์ F พลาสมิดนี้จะเป็นอิสระ ในขณะที่เซลล์ Hfr จะรวมอยู่ในโครโมโซม ข้อสันนิษฐานนี้ได้รับการสนับสนุนจากข้อเท็จจริงที่ว่าเมื่อเซลล์ F ได้รับการบำบัดด้วยส้มอะคริดีน พลาสมิดของ F จะหายไป แต่สีย้อมชนิดเดียวกันไม่มีผลกระทบต่อเซลล์ Hfr คุณลักษณะของเซลล์ผู้บริจาคคือการปรากฏตัวบนพื้นผิวของผลพลอยได้ซึ่งเรียกว่า F-piles ซึ่งมีบทบาทในการผันคำกริยาในระหว่างที่เซลล์จะถูกจับคู่กับความช่วยเหลือของ F-piles ในทางกลับกัน F plasmid DNA จะถูกแทรกเข้าไปในโครโมโซมของเซลล์ผู้บริจาคและทำลายโครงสร้างวงกลมของมัน จากนั้นนำส่วนเชิงเส้นของ DNA ที่ลงท้ายด้วยส่วนที่สอดคล้องกับ DNA ของพลาสมิด F เข้าสู่เซลล์ผู้รับ ในกรณีนี้ ส่วน DNA ของพลาสมิด F ไม่ค่อยเข้าไปในแบคทีเรียของผู้รับ จากการผันคำกริยาจะเกิดไซโกตขึ้น DNA ผู้บริจาคในไซโกตสามารถรวมเข้ากับโครโมโซมของผู้รับและยังสามารถทำซ้ำได้อย่างอิสระจากจีโนมของเซลล์ผู้รับ เชื่อกันว่ากลไกการบูรณาการเป็นการ “แตก-รวมตัว” [...]

รูปแบบข้าวสาลี-สื่อกลางที่ศึกษาไม่สามารถมีจีโนมที่ถูกแทนที่ทั้งหมดได้ ไม่เช่นนั้นจะมีลักษณะเด่นชัดของต้นข้าวสาลีมากกว่ามากและอยู่ในเซลล์จนถึง; ความไม่ซิงโครไนซ์จะสังเกตได้ไม่อยู่ในหอยสองฝาสองหรือสามอันอย่างในกรณีของเรา แต่ในทั้งเจ็ดนั้น เมื่อประกอบกันเป็นคู่ที่สมบูรณ์แล้ว ก็ไม่ควรจะมีความไม่ซิงโครไนซ์เลย และบท" ในกรณีของการแทนที่จีโนมทั้งหมดในลูกผสม P( ซึ่งได้รับการข้ามรูปแบบที่เราศึกษาด้วยเมล็ดพืช "บริสุทธิ์" ที่หลากหลาย ไม่ควรมีการเชื่อมต่อที่ดีของโคอีโลโพมในไมโอซิส แต่สิ่งนี้ไม่ได้สังเกต และดังนั้นจึงสันนิษฐานว่าข้าวสาลีมีลูกผสมต้นข้าวสาลี B-16 และจีโนมทดแทนพีระมิด[...]

พื้นผิวของแบคทีเรียบางชนิดถูกปกคลุมไปด้วยขนตรงบางมาก - fimbriae พบได้ในแบคทีเรียทั้งแบบเคลื่อนที่และไม่เคลื่อนที่ จำนวนของพวกเขามีขนาดใหญ่และสามารถนับได้เป็นพัน ไม่ทราบวัตถุประสงค์ของ fimbriae แต่มีหลักฐานของการมีส่วนร่วมอย่างแข็งขันของ fimbriae ในกระบวนการดูดซับแบคทีเรียด้วยอนุภาคแร่ แบคทีเรียบางชนิด เช่น Escherichia coli สายพันธุ์ K-12 มีกระบวนการเป็นท่อบางๆ บนผิวเซลล์ - f-pili ซึ่งเกี่ยวข้องกับกระบวนการทางเพศ - การผันคำกริยา ตรวจพบพิลีในเซลล์ผู้บริจาค (หนึ่งหรือสองเซลล์ต่อเซลล์)[...]

วิธีการทำน้ำให้บริสุทธิ์จากมลพิษทุกชนิดโดยเฉพาะอย่างยิ่งสารสังเคราะห์ที่มีแนวโน้มดีคือการใช้เอนไซม์ที่ตรึงรูปไว้ (คงที่และไม่ละลายน้ำ) - "เอนไซม์รุ่นที่สอง" แนวคิดในการตรึงเอนไซม์บนตัวพาที่ไม่ละลายน้ำและใช้ตัวเร่งปฏิกิริยาที่ทรงพลังเช่นนี้ กระบวนการทางเทคโนโลยีและการแพทย์ก็เกิดขึ้นมาช้านานแล้ว ย้อนกลับไปในปี 1916 อินเวอร์เทสถูกดูดซับบนถ่านกัมมันต์ในอะลูมิเนียมไฮดรอกไซด์ที่เพิ่งแยกได้ ตั้งแต่ปี 1951 เป็นต้นมา มีการใช้การผันโปรตีนกับเซลลูโลสเพื่อแยกแอนติบอดีและแยกแอนติเจน จนกระทั่งเมื่อไม่นานมานี้ มีวิธีเดียวเท่านั้นในการตรึงเอนไซม์ - การดูดซับทางกายภาพแบบธรรมดา อย่างไรก็ตาม ความสามารถในการดูดซับของวัสดุที่ทราบสำหรับโปรตีนนั้นไม่เพียงพออย่างชัดเจน และแรงยึดเกาะมีน้อย และการแตกของพันธะระหว่างเอนไซม์และพื้นผิวของตัวดูดซับอาจเกิดขึ้นได้จากการเปลี่ยนแปลงสภาวะของกระบวนการเพียงเล็กน้อย ดังนั้นวิธีการตรึงการเคลื่อนที่นี้จึงยังไม่ค่อยพบการประยุกต์ใช้ในวงกว้าง แต่เนื่องจากเป็นวิธีที่ง่ายและเห็นได้ชัดว่าสามารถช่วยทำให้กลไกการออกฤทธิ์ของเอนไซม์ในระบบสิ่งมีชีวิต ตะกอน และดินกระจ่างชัดขึ้น และในบางกรณีสามารถนำไปใช้ในทางปฏิบัติได้ นักวิจัยบางคนจึง ศึกษาการดูดซับเอนไซม์ ค้นหาสื่อใหม่ที่มีประสิทธิภาพ ฯลฯ[...]

บนระนาบด้านบนของลำตัวมีดิสก์แนบที่ด้านล่างซึ่งมีวงแหวนรองรับซึ่งประกอบด้วยฟันจำนวนมากที่ติดตั้งกระบวนการที่มีความยาวและรูปร่างต่างๆ ใช้สำหรับอนุกรมวิธานของไตรโคไดน์ อุปกรณ์ปรับเลนส์จะอยู่ในรูปแบบของวงแหวนศูนย์กลางสองวง (แถบ) ซึ่งอยู่ตามขอบของดิสก์ที่แนบมาและขอบล่างของเซลล์ (รูปที่ 53) การสืบพันธุ์ของไตรโคดินส่วนใหญ่เป็นพืชโดยการแบ่งเซลล์ตามขวาง การผันสามารถทำได้[...]

ยังคงต้องรอให้เกิดการแยกเกิดขึ้นในต้นกล้ารุ่นที่สอง และถึงอย่างนั้นก็อาจมีพืชชนิดใหม่เกิดขึ้นได้และไม่ใช่อย่างที่ฉันคาดไว้ตั้งแต่แรก สำหรับฉัน ความคาดหวังนี้ไม่ได้ขึ้นอยู่กับพื้นที่ว่างเปล่า เพราะเมื่อเข้าใจปริศนาดังกล่าวแล้ว ฉันสามารถสร้างพันธุ์พืชที่มีประโยชน์สำหรับมนุษย์มากขึ้นในการคัดเลือกผู้ผลิตที่มีสติมากขึ้น เป็นไปได้ว่าประสบการณ์ที่อธิบายไว้นี้ไม่น่าจะสร้างประโยชน์ใด ๆ ให้กับสาเหตุได้ เพราะเมื่อพิจารณาจากการเติบโตของต้นกล้าแคระที่อ้วนท้วน การคัดเลือกผู้ผลิตที่ไม่ประสบผลสำเร็จจึงชัดเจน ไม่มีข้อมูลที่เป็นบวก อย่างน้อย เช่น ได้รับเมื่อผสมเชอร์รี่กับเชอร์รี่นกญี่ปุ่น หรือในฤดูกาลนี้ในต้นกล้า Bessei ที่ปฏิสนธิด้วยลูกพลัมจีน ในทั้งสองกรณีนี้ เห็นได้ชัดว่าประสบความสำเร็จในการผันสปีชีส์ ซึ่งแสดงออกโดยการพัฒนาที่ทรงพลังของการเติบโตของลูกผสม ซึ่งเหนือกว่ารูปแบบพ่อแม่มาก[...]

การดำเนินการผสมพันธุ์นั้นสัมพันธ์กับความยากลำบากหลายประการที่เกิดขึ้นจากลักษณะสายพันธุ์ของสัตว์ที่ถูกผสมพันธุ์ สิ่งที่สำคัญที่สุด ได้แก่: 1) ความแตกต่างในโครงสร้างของอวัยวะสืบพันธุ์ซึ่งทำให้การผสมพันธุ์ซับซ้อน 2) ไม่มีการสะท้อนทางเพศในผู้ชายต่อผู้หญิงในสายพันธุ์อื่น 3) ความแตกต่างระหว่างการผสมพันธุ์ ฤดูกาลในสัตว์ ประเภทต่างๆ(โดยเฉพาะในสัตว์ป่า) 4) ความมีชีวิตที่อ่อนแอหรือการตายของสเปิร์มของสัตว์ชนิดเดียวกันในระบบสืบพันธุ์ของตัวเมียในสายพันธุ์อื่น 5) การขาดปฏิกิริยาของตัวอสุจิต่อไข่ของตัวเมียในสายพันธุ์อื่นและความเป็นไปไม่ได้ การปฏิสนธิ 6) การตายของไซโกต (ถ้ามันถูกสร้างขึ้น) ในช่วงเริ่มต้นของการพัฒนา 7) ภาวะมีบุตรยากของลูกผสมจำนวนมากทั้งหมดหรือบางส่วน (ลูกผสมตัวผู้มีบุตรยาก) ภาวะมีบุตรยากโดยสมบูรณ์เกี่ยวข้องกับการขาดการผันคำกริยาของโครโมโซมในระหว่างการลดขนาด (เนื่องจากความแตกต่างอย่างมาก - การไม่คล้ายคลึงกัน) และการก่อตัวของเซลล์สืบพันธุ์ที่ไม่สามารถมีชีวิตได้ บางส่วน (ภาวะมีบุตรยากของชายลูกผสม) อาจเนื่องมาจากการละเมิดการควบคุมฮอร์โมนของการสร้างอสุจิ ปัญหาบางอย่างเหล่านี้สามารถเอาชนะได้ด้วยการแทรกแซงของมนุษย์ แต่ก็มีส่วนที่ยังผ่านไม่ได้[...]

ข้อมูลทางพันธุกรรมของแบคทีเรียไม่ได้จำกัดอยู่เพียง DNA ที่อยู่ในนิวเคลียสของเซลล์แบคทีเรีย ดังที่ได้กล่าวไว้แล้วในส่วนก่อนหน้าของหนังสือ องค์ประกอบนอกโครโมโซมซึ่งเรียกรวมกันว่าพลาสมิดก็ทำหน้าที่เป็นพาหะของคุณสมบัติทางพันธุกรรมเช่นกัน นิวคลอยด์ซึ่งเป็นออร์แกเนลล์ของเซลล์แบคทีเรียต่างจาก DNA นิวเคลียร์ที่เทียบเท่ากัน พลาสมิดเป็นองค์ประกอบทางพันธุกรรมที่เป็นอิสระ การสูญเสียพลาสมิดหรือการได้มานั้นไม่ส่งผลกระทบต่อชีววิทยาของเซลล์ (การได้มาของพลาสมิดมีผลเชิงบวกต่อประชากรโดยรวมเท่านั้น ซึ่งเพิ่มความมีชีวิตของสายพันธุ์) พลาสมิดที่ถ่ายทอดได้รวมถึงพลาสมิดที่เริ่มคุณสมบัติของผู้บริจาคในเซลล์เจ้าบ้าน ในเวลาเดียวกันสิ่งหลังได้รับคุณภาพใหม่ - ความสามารถในการเชื่อมต่อกับเซลล์ผู้รับและให้พลาสมิดแก่พวกมัน เซลล์ผู้รับซึ่งได้รับพลาสมิดระหว่างการผันคำกริยาจะกลายเป็นผู้บริจาค

การแนะนำ

การค้นพบการผันคำกริยา

ประเภทของเซลล์ผู้บริจาค

กลไก

บรรณานุกรม

การแนะนำ

แบคทีเรียมีความสามารถในการแลกเปลี่ยนสารพันธุกรรมเช่นเดียวกับสิ่งมีชีวิตที่สูงกว่า แต่มีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญจากวิธีหลังในการถ่ายโอนจากเซลล์ผู้บริจาคไปยังเซลล์ผู้รับ การแลกเปลี่ยนสารพันธุกรรมในแบคทีเรียเกิดขึ้นระหว่างการเปลี่ยนแปลง การผันคำกริยา และการถ่ายโอน

การผันคือการถ่ายโอนชิ้นส่วน DNA จากผู้บริจาคโดยตรง เซลล์แบคทีเรียไปยังเซลล์ผู้รับเมื่อสัมผัสกันโดยตรงกับเซลล์เหล่านี้ ความสำคัญทางชีวภาพของกระบวนการนี้เริ่มชัดเจนหลังจากการแนะนำ การปฏิบัติทางการแพทย์ยาปฏิชีวนะ การดื้อยาปฏิชีวนะสามารถเกิดขึ้นได้จากการกลายพันธุ์ ซึ่งเกิดขึ้นทุกๆ 10 6 การแบ่งเซลล์ อย่างไรก็ตาม เมื่อมีการเปลี่ยนแปลง ข้อมูลทางพันธุกรรมสามารถแพร่กระจายอย่างรวดเร็วไปยังแบคทีเรียที่คล้ายกันผ่านการผันคำกริยา เนื่องจากหนึ่งในสามของแบคทีเรียที่เกี่ยวข้องกันอย่างใกล้ชิดสามารถถ่ายทอดทางพันธุกรรมประเภทนี้ได้ เพื่อดำเนินการตามกระบวนการนี้ จำเป็นต้องมีปัจจัย F ปัจจัย F ตั้งอยู่ในไซโตพลาสซึมในรูปแบบของโมเลกุล DNA ที่มีเกลียวคู่แบบวงกลมนั่นคือ มันคือพลาสมิด ขนาดของ DNA แบบวงกลมคือ 94.5,000 คู่เบส

การผันคำกริยาจำเป็นต้องมีเซลล์สองประเภท: ผู้บริจาค (F +) มีปัจจัย F (จากภาษาอังกฤษ ภาวะเจริญพันธุ์) และผู้รับ (F -) ซึ่งไม่มี เมื่อข้ามเซลล์ F - และ F + ปัจจัยการเจริญพันธุ์จะถูกส่งด้วยความถี่ใกล้เคียง 100%

ทรานสเฟอร์แฟกเตอร์ประกอบด้วยยีนสำหรับโครงสร้างพิเศษที่จำเป็นสำหรับการผันคำกริยา - F-pili และยีนอื่น ๆ อีกจำนวนหนึ่งที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการโต้ตอบกับเซลล์ F +

การค้นพบการผันคำกริยา

การค้นพบการผันคำกริยาของแบคทีเรียเป็นของ J. Lederberg และ E. Tatum (1946) พวกเขาใช้การกลายพันธุ์แบบ auxotrophic ของ E. coli K-12 สองตัว ซึ่งแต่ละตัวไม่มีความสามารถในการสังเคราะห์กรดอะมิโนสองตัวแยกกัน หนึ่งคือออกโซโทรฟิคสำหรับกรดอะมิโน กและ ใน,แต่สังเคราะห์กรด C และ ดี (ก ข "ส ดีเจการกลายพันธุ์อื่น ๆ นั้นเสริมกัน (เอบีซีดี).สายพันธุ์กลายเหล่านี้ไม่ได้เติบโตแยกจากกันบนอาหารเลี้ยงเชื้อขั้นต่ำ เมื่อหว่านส่วนผสมลงบนอาหารนั้น อาณานิคมจะปรากฏขึ้นซึ่งมีเซลล์ที่มีความสามารถในการสังเคราะห์กรดอะมิโนทั้ง 4 ตัว กล่าวคือ สิ่งเหล่านี้เป็นรีคอมบิแนนท์ทางพันธุกรรมของเซลล์ต้นกำเนิดที่มีข้อบกพร่องซึ่งกันและกัน (เสริมซึ่งกันและกัน) ทั้งสองเซลล์ อย่างไรก็ตาม ในการทดลองนี้ ความเป็นไปได้ของการปรากฏตัวของลูกหลานรีคอมบิแนนท์ภายใต้อิทธิพลของสารที่มีฤทธิ์ในการเปลี่ยนรูปไม่ได้รับการยกเว้น

บี. เดวิสได้รับหลักฐานที่น่าเชื่อถือที่สุดเกี่ยวกับการก่อตัวของรีคอมบิแนนท์ทางพันธุกรรมซึ่งเป็นผลมาจากการผันคำกริยา เข่าข้างหนึ่ง ยู-แบคทีเรียออกโซโทรฟิกสายพันธุ์หนึ่งถูกวางไว้ในหลอดรูปทรงที่คั่นด้วยตัวกรองแบคทีเรียแก้วที่มีรูพรุน และอีกสายพันธุ์หนึ่งถูกวางไว้ในอีกหลอดหนึ่ง การมีอยู่ของตัวกรองที่มีรูพรุนไม่รวมถึงการสัมผัสทางกายภาพของแบคทีเรีย แต่ไม่ได้ป้องกันการแพร่กระจายของสารที่เปลี่ยนรูปจากข้อศอกข้างหนึ่งไปยังอีกข้อศอกหนึ่ง หลังจากนั้นไม่นาน แบคทีเรียก็ได้รับการฉีดวัคซีนจากบริเวณหัวเข่าแต่ละข้างลงบนอาหารที่มีขนาดเล็กที่สุด แต่ไม่พบโปรโตโทรฟในตัวใดเลย กล่าวคือ ไม่มีการสร้างรีคอมบิแนนท์ เมื่อสายพันธุ์ต้นกำเนิดทั้งสองสายพันธุ์ถูกเพาะลงในข้อศอกเดียวกันของท่อ ซึ่งทำให้เซลล์สัมผัสกันโดยตรง รีคอมบิแนนท์ก็ปรากฏขึ้น

การปรากฏตัวของการสัมผัสระหว่างเซลล์ดังกล่าวถูกสังเกตในปี 1957 โดยตรงโดยใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน ต่อมาพบว่าเซลล์คอนจูเกตเชื่อมต่อกันผ่านสะพานคอนจูเกตที่เกิดจากวิลลัสอวัยวะเพศของ F-pili ของเซลล์ผู้บริจาค

ประเภทของเซลล์ผู้บริจาค

ขึ้นอยู่กับสถานะของปัจจัย F และตำแหน่งในเซลล์เซลล์ผู้บริจาคสามประเภทมีความโดดเด่น - F + , Hfr และ F "

ในเซลล์ประเภทแรก ปัจจัย F จะอยู่ในสถานะอิสระ เมื่อพวกมันถูกข้ามกับเซลล์ผู้รับ ปัจจัย F จะถูกถ่ายโอน และเซลล์ F จะกลายเป็นเซลล์ผู้บริจาค ปัจจัย F จะถูกจำลองและส่งผ่านระหว่างการผสมข้าม โดยไม่คำนึงถึงการจำลองของโครโมโซมของเซลล์ ดังนั้นเซลล์ F + จำนวนเล็กน้อยในประชากรจึงเพียงพอสำหรับเซลล์ F ทั้งหมดที่จะเปลี่ยนเป็นเซลล์ผู้บริจาคในเวลาอันสั้น

เซลล์ผู้บริจาคประเภทที่สองมาจากเซลล์ F + ซึ่งเป็นผลมาจากการรวมปัจจัย F ไว้ในโครโมโซมของแบคทีเรีย ทำได้ดังนี้ DNA ของปัจจัย F เช่นเดียวกับโครโมโซมของแบคทีเรียมีลักษณะเป็นวงกลม ปัจจัย F มีหลายบริเวณที่คล้ายคลึงกัน (ในลำดับนิวคลีโอไทด์) กับบริเวณโครโมโซมจำนวนหนึ่ง ความคล้ายคลึงนี้มาจากองค์ประกอบ IS ที่มีอยู่ในแฟคเตอร์ F และโครโมโซม โดยรวมแล้ว ปัจจัย F ประกอบด้วย IS2 หนึ่งชุด, IS3 สองชุด และ transposon Tn 1,000 องค์ประกอบทางพันธุกรรมที่ย้ายเหล่านี้ทำหน้าที่เป็นไซต์เฉพาะสำหรับการรวมปัจจัย F เข้ากับโครโมโซม ตามที่กล่าวไว้ การจับคู่ที่เกิดขึ้นเอง (ไซแนปส์) ของปัจจัย F และโครโมโซมสามารถเกิดขึ้นได้ จากนั้นปัจจัย F จะรวมอยู่ในลำดับโครโมโซมโดยการข้ามไป

ดังนั้นในกระบวนการของการรวมตัวกันใหม่เฉพาะไซต์ซึ่งเป็นสื่อกลางโดยองค์ประกอบ IS จะเกิดความเครียด Hfr (จากภาษาอังกฤษ ความถี่สูงของการรวมตัวกันใหม่) จึงถูกสร้างขึ้น สายพันธุ์ Hfr มีลักษณะเฉพาะที่เมื่อข้ามกับเซลล์ F "พวกมันจะส่งผ่านเครื่องหมายโครโมโซม (ยีน) ไปให้พวกมันด้วยความถี่มากกว่าเซลล์ F + 1,000 เท่านั่นคือในกรณีนี้จะพบรีคอมบิแนนต์ในลูกหลานมากกว่าเมื่อใด ข้าม F + และ F -

ลักษณะเฉพาะอีกประการหนึ่งของเซลล์ประเภทนี้คือรีคอมบิแนนต์ที่ได้จะเป็นเซลล์เพศหญิงเกือบตลอดเวลา กล่าวคือ ปัจจัย F ถูกส่งผ่านน้อยมาก นี่เป็นเพราะลักษณะเฉพาะของการถ่ายโอนโครโมโซมในสายพันธุ์ Hfr การแตกหักของโครโมโซมและการเริ่มต้นของการถ่ายโอนจะถูกกำหนดโดยปัจจัย F การถ่ายโอนเริ่มต้นจาก O-end ที่ใกล้เคียงเสมอ (จากต้นกำเนิดภาษาอังกฤษ - จุดเริ่มต้น) และไปในทิศทางตรงกันข้ามกับตำแหน่งที่รวม F-factor ไว้ด้วย

การถ่ายโอนเครื่องหมายเกิดขึ้นตามลำดับตลอดความยาวของโครโมโซม สิ่งสุดท้ายที่จะส่งคือ F-factor ใช้เวลา 90-120 นาทีในการถ่ายโอนโครโมโซมทั้งหมด เนื่องจากสะพานคอนจูเกตมีความเปราะบาง (นอกจากนี้ในระหว่างการถ่ายโอนที่ยาวนานเช่นนี้ ความสมบูรณ์ของโครโมโซมอาจได้รับความเสียหายเนื่องจากความเปราะบาง) ปัจจัย F จึงแทบจะไม่ถูกถ่ายโอนจากแบคทีเรีย Hfr ไปยังเซลล์ F

เซลล์ผู้บริจาคประเภทที่สาม (F)" มาจากสายพันธุ์ Hfr ดังนี้: ปัจจัย F สามารถแยกออกจากโครโมโซมได้เองตามธรรมชาติผ่านเข้าสู่สถานะอิสระโดยนำเครื่องหมายโครโมโซมออกไป เมื่อรวมกับเซลล์ F, F "- เซลล์ที่มีความถี่สูงจะส่งผ่าน F-factor นอกจากนี้ เครื่องหมายโครโมโซมที่กลายเป็นส่วนหนึ่งของปัจจัย F ก็จะถูกส่งผ่านเช่นกัน ปรากฏการณ์นี้ - การถ่ายโอนยีนโครโมโซมจากผู้บริจาคไปยังเซลล์ผู้รับด้วยปัจจัย F - เรียกว่าการมีเพศสัมพันธ์ เซลล์ที่เปิดใช้งานปัจจัย F จะได้รับคุณสมบัติของผู้บริจาค แต่ไม่เหมือนกับเซลล์ F + ตรงที่สามารถถ่ายโอนไปยังเซลล์ผู้รับได้ไม่เพียงแต่ปัจจัย F และโครโมโซมของตัวเองเท่านั้น แต่ยังรวมถึงยีนเหล่านั้นที่ปัจจัย F แนะนำด้วย , เช่น. พวกมันมีคุณสมบัติของทั้งสายพันธุ์ F + และ Hfr ซึ่งเป็นสาเหตุที่เรียกว่าผู้บริจาคระดับกลาง

กลไก

ขั้นตอนแรกของการผันคำกริยาคือการแนบเซลล์ผู้บริจาคเข้ากับผู้รับโดยใช้ F-pili จากนั้นจะมีการสร้างสะพานเชื่อมระหว่างเซลล์ซึ่ง F-factor ถูกส่งผ่าน เช่นเดียวกับพลาสมิดอื่นๆ ที่อยู่อย่างอิสระในไซโตพลาสซึมของผู้บริจาค เมื่อปัจจัย F เข้าสู่เซลล์ผู้รับ จะกลายเป็น F + และได้รับความสามารถในการถ่ายโอนปัจจัยการเจริญพันธุ์ไปยังเซลล์ F อื่น กลไกที่คล้ายกันช่วยให้มั่นใจได้ว่าประชากรจะต้านทานต่อสารต้านแบคทีเรียได้

ในประชากรของเซลล์ที่มี F-plasmid เฉพาะเซลล์ที่รวมเข้ากับโครโมโซมของแบคทีเรีย - เซลล์ Hft - เท่านั้นที่สามารถเป็นผู้บริจาคโครโมโซม DNA ได้ เมื่อถ่ายโอนสารพันธุกรรม DNA ของแบคทีเรียจะถูกจำลองโดยเริ่มจากตำแหน่งที่มีการรวม F-factor เข้าด้วยกัน DNA หนึ่งเส้นจะถูกถ่ายโอนไปยังเซลล์ F ของผู้รับโดยเคลื่อนไปข้างหน้า 5 นิ้ว ในขณะที่อีกเส้นยังคงอยู่ในเซลล์ Hfr กล่าวคือ ผู้บริจาคยังคงรักษาความคงตัวทางพันธุกรรมไว้ หลังจากการผันคำกริยาเริ่มต้นขึ้น วัสดุโครโมโซมจะถูกถ่ายโอน โดยเริ่มจากยีนใกล้กับจุดเริ่มต้นของการขนส่ง

แบคทีเรียผู้รับมักจะได้รับยีนตัวแรกที่ถูกถ่ายโอน ซึ่งขนาดของยีนนั้นขึ้นอยู่กับเวลาที่เกิดการผันคำกริยา และยีนทั้งหมดน้อยมาก ส่วนสุดท้ายของพลาสมิดที่มียีนถ่ายโอนที่เข้ารหัส F-pili จะถูกถ่ายโอน เนื่องจากการส่งสัญญาณที่สมบูรณ์เป็นปรากฏการณ์ที่หาได้ยาก เซลล์ผู้รับในระหว่างการผันคำกริยา Hfr มักจะยังคงเป็น F - หลังจากกระบวนการถ่ายโอน การรวมตัวกันอีกครั้งที่คล้ายคลึงกันเกิดขึ้นระหว่าง DNA ผู้บริจาคและ DNA ของผู้รับในเซลล์ผู้รับ

เงื่อนไขสำหรับกระบวนการผันคำกริยา

บนพื้นผิวของแบคทีเรียผู้รับจะต้องมีตัวรับ pili ที่มีความสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญกับ F-pili ซึ่งช่วยให้เกิดการเชื่อมต่อที่มั่นคงระหว่าง pili และตัวรับ

เพื่อการผันที่มีประสิทธิภาพ ปัจจัย F ต้องมีต้นกำเนิดของการจำลองที่ระบบการจำลองแบบของโฮสต์ยอมรับได้

ประสิทธิภาพของการผัน Hfr ขึ้นอยู่กับปริมาณของ DNA ที่คล้ายคลึงกัน การถ่ายโอนวัสดุโครโมโซมของผู้บริจาคที่ไม่คล้ายคลึงกันจะไม่นำไปสู่การรวมเข้ากับ DNA ของผู้รับ

บรรณานุกรม

1. Koleshko O.I. , Zavezenova T.V. จุลชีววิทยาพร้อมพื้นฐานของไวรัสวิทยา - Irkutsk: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัย Irkut, 1999. - 452 p.

2. โอเค ภายหลัง จุลชีววิทยาทางการแพทย์. เอ็ด ในและ โปครอฟสกี้ - ฉบับที่ 2, ฉบับที่. - อ.: GEOTAR-MED., 2547 - 780 หน้า