โครงสร้างของเซลล์แบคทีเรีย การวินิจฉัยทางห้องปฏิบัติการเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวของแบคทีเรีย Pili ในแบคทีเรียทำหน้าที่

พิลีเป็นโครงสร้างโปรตีนนอกเซลล์ที่ทำหน้าที่หลากหลาย รวมถึงการแลกเปลี่ยน DNA การยึดเกาะ และการสร้างฟิล์มชีวะในเซลล์โปรคาริโอต

พิลิชนิดยึดติดจำนวนมากถูกประกอบผ่านระบบแชเปโรน-อัชเชอร์-โปรตีน การประกอบเกิดขึ้นบนเยื่อหุ้มชั้นนอกโดยมีส่วนร่วมของโปรตีน Usher ซึ่งก่อตัวเป็นรูพรุนซึ่งหน่วยย่อยของ pili ผ่านไป และ periplasmic chaperone ซึ่งส่งเสริมการบิดและทะลุผ่านรูพรุน

Flagella เป็นโครงสร้างภายนอกของเซลล์ที่ทำหน้าที่เป็นใบพัดเพื่อให้สามารถเคลื่อนที่ได้

ในโปรคาริโอต แฟลเจลลาประกอบด้วยหลายส่วน ซึ่งแต่ละส่วนจะเกิดขึ้นระหว่างการประกอบหน่วยย่อยโปรตีน

โครงสร้างส่วนต่อสองประเภทยื่นออกมาจากพื้นผิวของเซลล์โปรคาริโอต ดื่มและ แฟลเจลลา- พิลีเป็นโอลิโกเมอร์ของโปรตีนที่มีลักษณะคล้ายเกลียวอยู่บนพื้นผิวเซลล์ เลื่อยมีหลายประเภท ตัวอย่างเช่น F pili เกี่ยวข้องกับการผันเซลล์และการถ่ายโอน DNA เมื่อโครงสร้าง adnexal ถูกค้นพบครั้งแรก พวกมันถูกเรียกว่า "fimbria" (ละติน fimbria - ด้าย, เส้นใย) การปรากฏตัวของพวกมันมีความสัมพันธ์กับความสามารถของ E. coli ในการเกาะกลุ่มเซลล์เม็ดเลือดแดง

ต่อมาเพื่อกำหนดโครงสร้างไฟบริลลาร์ ( F-ดื่ม) ที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการถ่ายโอนสารพันธุกรรมระหว่างสิ่งมีชีวิตในระหว่างการผันคำกริยาคำว่า pili (หรือ pilus) ถูกเสนอ (ละติน pilus - ผม) ตั้งแต่นั้นเป็นต้นมา คำนี้ได้กลายเป็นคำทั่วไปที่ใช้อธิบายโครงสร้างส่วนปลายที่ชั่วร้ายทุกประเภท และใช้ร่วมกับคำว่า fimbria

ปฏิสัมพันธ์ของเซลล์ แบคทีเรียกับเซลล์โปรคาริโอตและยูคาริโอตอื่น ๆ ที่มีส่วนร่วมของวิลลี่มักจะทำหน้าที่เป็นเวทีสำคัญในการตั้งอาณานิคมของเยื่อบุผิวการแทรกซึมของจุลินทรีย์เข้าไปในเซลล์เจ้าบ้านการแลกเปลี่ยน DNA และการก่อตัวของแผ่นชีวะ พิลีสามารถทำหน้าที่เป็นตัวรับแบคทีเรียได้ หน้าที่หลักของพิลีส่วนใหญ่คือการให้การสนับสนุนโครงสร้างสำหรับการวางตำแหน่งของโมเลกุลเฉพาะที่เกี่ยวข้องกับการยึดเกาะของเซลล์ หน่วยย่อยของกาวของวิลลี่ (สารยึดเกาะ) เป็นส่วนประกอบย่อยของส่วนปลาย แต่หน่วยย่อยของโครงสร้างหลักสามารถทำหน้าที่เป็นสารยึดเกาะได้เช่นกัน

บ่อยครั้ง เลื่อยกาวเป็นปัจจัยสำคัญในการตั้งอาณานิคมของสิ่งมีชีวิตอาศัยโดยจุลินทรีย์ ตัวอย่างเช่น ในการติดเชื้อทางเดินปัสสาวะด้วยแบคทีเรียก่อโรค E. coli เซลล์จะเกาะติดกับเยื่อบุผิวกระเพาะปัสสาวะโดยใช้พิลีประเภท 1 พิลีประเภทนี้มีอยู่ในจุลินทรีย์แกรมลบหลายชนิด เป็นโครงสร้างที่ซับซ้อนซึ่งประกอบด้วยลำตัวหนาเชื่อมต่อกับปลายไฟบริลลาร์บาง ๆ ในตอนท้ายจะมีโมเลกุลของสารยึดเกาะ FimH ที่จับกับสารตกค้างของมานโนสบนพื้นผิวของเซลล์เจ้าบ้าน

พิลีสองประเภทในเซลล์โปรคาริโอต
P-pili สั้นกว่า F-pili และเกี่ยวข้องกับการยึดเกาะของเซลล์
F-pili เกี่ยวข้องกับการผันคำกริยาและการถ่ายโอน DNA ระหว่างเซลล์
ภาพถ่ายเอื้อเฟื้อโดย Matt Chapman (ซ้าย) และ Ron Scarry (ขวา) ภาควิชาชีววิทยา มหาวิทยาลัยซิดนีย์

การประกอบ พิลีเป็นกระบวนการที่ซับซ้อนที่เกี่ยวข้องกับโปรตีนโครงสร้างที่ประกอบเป็นร่างกายของพิลีและโปรตีนเพิ่มเติมที่เอื้อต่อการประกอบหน่วยย่อยบนพื้นผิวเซลล์ ส่วนประกอบโครงสร้างทั้งหมดที่จำเป็นสำหรับกระบวนการประกอบพิลีบนพื้นผิวของจุลินทรีย์แกรมลบจะต้องถูกย้ายผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึมเข้าไปในเยื่อหุ้มพลาสซึมและต่อผ่านเยื่อหุ้มชั้นนอก โปรตีนจำเพาะสองชนิดที่เกี่ยวข้องในกระบวนการประกอบเสร็จสมบูรณ์ ได้แก่ โปรตีนพี่เลี้ยงที่อยู่ในเยื่อหุ้มชั้นนอกและโปรตีนการขนส่งเยื่อหุ้มชั้นนอกที่เรียกว่าโปรตีนอัชเชอร์

กระบวนการที่โปรตีนเหล่านี้ทำหน้าที่ได้ การสร้างทางชีวภาพโครงสร้างที่ชั่วร้ายมากกว่า 30 ประเภท ดังแสดงในรูปด้านล่าง สารเชิงซ้อนแชเปโรนที่มีหน่วยย่อยจะก่อตัวขึ้นในเยื่อหุ้มรอบและมีปฏิกิริยากับโปรตีนอัชเชอร์ที่เยื่อหุ้มด้านนอก ซึ่งเป็นที่ซึ่งแชเปโรนถูกปล่อยออกมา ในกรณีนี้ พื้นผิวแบบโต้ตอบจะเปิดขึ้นบนยูนิตย่อย ซึ่งช่วยให้มั่นใจว่าการประกอบเพิ่มเติมเป็นพิลี การศึกษาประเภท I และ P pili แสดงให้เห็นว่าสารเชิงซ้อนของ adhesin-chaperone (PapDG หรือ FimCH) มีความสัมพันธ์กับโปรตีน Usher สูง และ adhesins เป็นหน่วยย่อยเริ่มต้นที่ประกอบกันเป็น pili

การรวม หน่วยย่อยที่เหลือถูกกำหนดบางส่วนโดยจลนศาสตร์ของการก่อตัวของสารเชิงซ้อนโดยมีพี่เลี้ยงบนโปรตีนอัชเชอร์ นอกเหนือจากการทำงานเป็นแพลตฟอร์มการประกอบแล้ว โปรตีนอัชเชอร์ยังมีบทบาทอื่นๆ ในการประกอบพิลัสอีกด้วย จากข้อมูลกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนความละเอียดสูง PapС Usher มีรูปแบบของวงแหวนเชิงซ้อนที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 15 นาโนเมตร ซึ่งมีรูพรุนขนาด 2 นาโนเมตรอยู่ตรงกลาง หลังจากการแตกแยกจาก chaperone ซึ่งเกิดขึ้นกับโปรตีน Usher หน่วยย่อยจะถูกรวมเข้ากับโครงสร้าง pili ที่กำลังเติบโต ซึ่งเชื่อกันว่าจะถูกอัดผ่านรูขุมขนตรงกลางของสารเชิงซ้อนในรูปของเส้นไฟบริลเส้นหนาที่ประกอบด้วยหน่วยย่อยเดียว

ส่วนใหญ่ จุลินทรีย์มีการเคลื่อนไหวได้ และมักเกิดขึ้นได้จากอวัยวะที่มีโครงสร้างยาวเรียกว่าแฟลเจลลา ในแบคทีเรียแกรมบวกและแกรมลบ แฟลเจลลาจะถูกรวบรวมบนพื้นผิวของเซลล์ เมื่อมีแฟลเจลลัมอันหนึ่งอยู่ที่ขั้วเซลล์ การจัดเรียงนี้เรียกว่า monotrichial (หรือขั้ว) หากมีแฟลเจลลาอยู่รอบๆ เซลล์ การจัดเรียงนี้เรียกว่าเพอริทริชเชียล

ถ้าเปิด ขั้วหนึ่งของเซลล์มีแฟลเจลลากลุ่มหนึ่ง จากนั้นพวกเขาก็พูดถึงการจัดเรียงของ lophotorichial (จากภาษาละติน "กระจุก") แบคทีเรียแตกต่างจากโครงสร้างของเซลล์ยูคาริโอตซึ่งประกอบด้วยไมโครทูบูลและโปรตีนที่เกี่ยวข้อง และล้อมรอบด้วยพลาสมาเมมเบรน

แฟลเจลลาอาจมีความยาวต่างกันได้ แต่เส้นผ่านศูนย์กลางมักจะอยู่ที่ 20 นาโนเมตร ไม่สามารถมองเห็นได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง เว้นแต่ว่าการเตรียมการจะได้รับการบำบัดด้วยรีเอเจนต์ที่เพิ่มเส้นผ่านศูนย์กลางของแฟลเจลลาก่อน รูปด้านล่างแสดงให้เห็นว่าแฟลเจลลาประกอบด้วยโดเมนที่แตกต่างกันสามส่วน ได้แก่ เส้นใย ตะขอ และส่วนฐาน เส้นใยแฟลเจลลัมประกอบด้วยโครงสร้างการทำซ้ำของโปรตีนแฟลเจลลิน แฟลเจลลินเป็นโปรตีนจากแบคทีเรียที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี แสดงให้เห็นว่าการเคลื่อนไหวของเซลล์ที่เกี่ยวข้องกับแฟลเจลลาเป็นลักษณะของสิ่งมีชีวิตดึกดำบรรพ์ ณ จุดที่แฟลเจลลัมเกาะติดกับเซลล์จะมีตัวฐานซึ่งเป็นโครงสร้างที่ซับซ้อนประกอบด้วยโปรตีนหลายชนิด

เส้นใย เฆี่ยนเชื่อมต่อกับฐานโดยใช้ตะขอ ในแบคทีเรียแกรมลบ ร่างกายส่วนฐานจะขยายผ่านเยื่อหุ้มชั้นนอก ผนังเซลล์โปรตีโอไกลแคน และเยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึม แฟลเจลลัมเชื่อมต่อกับเมมเบรนด้านนอกผ่านวงแหวนรูปตัว L วงแหวนสองคู่ S-M และ P ส่งเสริมการเกาะของแฟลเจลลัมกับเยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึมและกับผนังเซลล์ตามลำดับ แต่ละวงแหวนประกอบด้วยโปรตีนเมมเบรนจำนวนมาก มีโปรตีน Mot อยู่สองตัวบนเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งทำหน้าที่เป็นมอเตอร์ที่ขับเคลื่อนแฟลเจลลา โปรตีนอีกชุดหนึ่งถูกฝังอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์และทำหน้าที่ย้อนกลับโดยสัมพันธ์กับมอเตอร์แฟลเจลลัม เนื่องจากสิ่งมีชีวิตแกรมบวกไม่มีเยื่อหุ้มชั้นนอก พวกมันจึงมีวงแหวน S-M เท่านั้น

ใน การสร้างและการประกอบเส้นใยแฟลเจลลามียีนที่แตกต่างกันหลายสิบชนิดที่เกี่ยวข้อง กิจกรรมของพวกเขาได้รับการควบคุมอย่างเคร่งครัดตามคำสั่งของกระบวนการประกอบ ดังนั้นยีนที่เกี่ยวข้องในการประกอบส่วนฐานและตะขอจึงแสดงออกมาก่อน และจากนั้นก็ถึงคราวของยีนที่รับผิดชอบในการสร้างหน่วยย่อยแฟลเจลลัม การแสดงออกของหน่วยย่อยแฟลเจลลินจะไม่เกิดขึ้นจนกว่าการประกอบขอจะเสร็จสมบูรณ์ ณ จุดนี้ ตัวยับยั้งการถอดเสียงจะออกจากช่องสัญญาณฮุก และด้วยเหตุนี้การระงับการแสดงออกของแฟลเจลลินจึงถูกปล่อยออกมา หน่วยย่อยของแฟลเจลลินจะถูกส่งออกผ่านแฟลเจลลัมและเพิ่มไปยังจุดสิ้นสุดที่กำลังเติบโต

เช่น กลไกช่วยให้มั่นใจได้ถึงการประกอบเส้นใยหลังจากการสร้างโครงสร้างตะขอเท่านั้น โครงสร้างนี้ยังเกี่ยวข้องกับระบบหลั่งโปรตีนอื่นๆ อีกด้วย

ระบบ ยาเคมีบำบัดกำหนดการมีอยู่ของส่วนประกอบทางโภชนาการแล้วกำหนดทิศทางการหมุนของแฟลเจลลัม ในกรณีที่ไม่มีส่วนประกอบทางโภชนาการ แฟลเจลลาจะหมุนตามเข็มนาฬิกา ซึ่งทำให้เซลล์หมุน การเคลื่อนที่ของเซลล์เข้าหาหรือออกจากโมเลกุลของสารประกอบเคมีเรียกว่าเคมีบำบัด ในส่วนนี้เราจะพิจารณาการเคลื่อนที่ของเซลล์โปรคาริโอตเมื่อมีสารดึงดูดซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์สารอาหาร

เพื่อให้เซลล์มีการเคลื่อนไหวดังกล่าวอย่างเข้มงวด เฆี่ยนควรหมุนเหมือนใบพัดเนื่องจากพลังงานที่ได้รับจากแรงเคลื่อนตัวของโปรตอน การเคลื่อนที่ของเซลล์ประกอบด้วยการวิ่งตรงต่อเนื่องกันตามด้วยการเลี้ยวที่รวดเร็วและไม่แน่นอน เมื่อแฟลเจลลาหมุนทวนเข็มนาฬิกา เซลล์จะเคลื่อนที่เป็นเส้นตรง และเมื่อหมุนตามเข็มนาฬิกา เซลล์ก็จะหมุน เนื่องจากเซลล์เข้ารับตำแหน่งแบบสุ่มอันเป็นผลมาจากการหมุน ใครๆ ก็คิดว่าผลลัพธ์โดยรวมของการเคลื่อนที่จะเป็นศูนย์ อย่างไรก็ตาม ความถี่ของการวิ่งจะถูกควบคุมตามความพร้อมของส่วนประกอบของสารอาหาร การวิ่งที่ยาวนานขึ้นเป็นลักษณะของการเคลื่อนที่ของเซลล์ไปยังแหล่งอาหาร และจำนวนรอบจะเพิ่มขึ้นเมื่อเซลล์เคลื่อนตัวออกห่างจากแหล่งอาหาร

แม้ว่าทิศทางของการวิ่งแต่ละครั้งจะยังคงสุ่มอยู่ แต่ผลลัพธ์โดยรวมคือการเคลื่อนที่ของเซลล์เข้าหาตัวดึงดูด

เส้นทางการส่งสัญญาณ ยาเคมีบำบัดในโปรคาริโอตนั้นมีลักษณะที่อนุรักษ์นิยมอย่างยิ่ง สิ่งมีชีวิตเดียวที่รู้จักซึ่งมีจีโนมขาดยีนเคมีบำบัดคือไมโคพลาสมา โปรตีน chemotaxis อนุรักษ์ต่อไปนี้พบได้ในโปรคาริโอตเกือบทั้งหมด: CheR, CheA, CheY, CheW และ CheB ผ่านเหตุการณ์ที่ซับซ้อนมากมาย รวมถึงฟอสโฟรีเลชั่นและเมทิลเลชั่น โปรตีนเหล่านี้ให้การตอบสนองของเซลล์ที่ซับซ้อน การประสานงาน และมีความยืดหยุ่นสูงต่อการมีอยู่ของสารดึงดูดและสารไล่ในสิ่งแวดล้อม เราอธิบายว่าเหตุการณ์เหล่านี้เกิดขึ้นในเซลล์ E. coli ได้อย่างไร

มีอยู่ในสิ่งแวดล้อม ตัวดึงดูดหรือสารไล่จับกับตัวรับที่อยู่บนเยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึม CheA kinase ซึ่งอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์มีปฏิกิริยากับตัวรับเหล่านี้ ไคเนสฟอสโฟรีเลท CheY ซึ่งจะจับกับมอเตอร์แฟลเจลลาร์ ทำให้แฟลเจลลัมเปลี่ยนทิศทางการหมุนและทำให้เซลล์หมุน ฟอสฟาเตส CheZ จะกำจัดหมู่ฟอสเฟตออกจาก CheY ที่ความเข้มข้นของตัวดึงดูดต่ำ จะเกิดออโตฟอสโฟรีเลชั่นของ CheA หมู่ฟอสเฟตจะถูกถ่ายโอนไปยัง CheY และกลุ่มหลังจะย้ายไปยังมอเตอร์แฟลเจลลัม โดยเปลี่ยนรูปแบบการเคลื่อนที่ของเซลล์ให้หมุน

ระบบเคมีบำบัดโดดเด่นด้วยความซับซ้อนอีกระดับหนึ่งที่ทำให้เซลล์สามารถปรับตัวเข้ากับสภาวะที่มีอยู่ในสิ่งแวดล้อมได้อย่างต่อเนื่อง เมื่อมันเคลื่อนที่ไปตามการไล่ระดับความเข้มข้นของสารประกอบเคมี เซลล์สามารถตอบสนองต่อความผันผวนเล็กน้อยที่เกิดขึ้นได้ หน่วยความจำระยะสั้นดังกล่าวได้รับการรับรองโดยเมทิลเลชั่นของตัวรับเมมเบรน CheR เมทิลเลตตัวรับเมมเบรน และ CheB กำจัดกลุ่มเมทิล

สารบัญหัวข้อ "กายวิภาคของเซลล์แบคทีเรีย สรีรวิทยาของแบคทีเรีย":
1. กายวิภาคของเซลล์แบคทีเรีย โครงสร้างพื้นผิวของแบคทีเรีย แคปซูลแบคทีเรีย องค์กรของแคปซูล การย้อมสีแคปซูลแบคทีเรีย องค์ประกอบของแคปซูล คุณสมบัติแอนติเจนของแคปซูล
2. แฟลเจลลาของแบคทีเรีย ตำแหน่งของแฟลเจลลา อันตราย โมโนทริช โพลิทริช โลโฟทริช. แอมฟิทริชชี่ ปรากฏการณ์การจับกลุ่ม. การวินิจฉัยการเคลื่อนไหวของแบคทีเรีย

4.ผนังเซลล์ของแบคทีเรีย หน้าที่ของผนังเซลล์ โครงสร้างของผนังเซลล์แบคทีเรีย เปปติโดไกลแคน. ถุงมูริน โครงสร้างของเพปทิโดไกลแคน (มูริน)
5. แบคทีเรียแกรมลบ ผนังเซลล์ของแบคทีเรียแกรมลบ โครงสร้างของผนังเซลล์ของแบคทีเรียแกรมลบ
6. แบคทีเรียแกรมบวก ผนังเซลล์ของแบคทีเรียแกรมบวก โครงสร้างของผนังเซลล์ของแบคทีเรียแกรมบวก ออโต้ไลซินของแบคทีเรีย สฟีโรพลาสต์ โปรโตพลาสต์
7. เยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึม (CPM) ของแบคทีเรีย องค์ประกอบของเยื่อหุ้มไซโตพลาสซึมของแบคทีเรีย ระบบขนส่ง. เมโซโซม พื้นที่ปริพลาสมิก
8. ไซโตพลาสซึมของแบคทีเรีย จีโนมของแบคทีเรีย ไรโบโซมของแบคทีเรีย เม็ดแบคทีเรียสำรอง
9. สรีรวิทยาของแบคทีเรีย โภชนาการของแบคทีเรีย ประเภทของสารอาหารของแบคทีเรีย โฮโลซัว โฮโลไฟต์ น้ำ. ความสำคัญของน้ำสำหรับแบคทีเรีย
10. สารประกอบที่ดูดซึมโดยเซลล์แบคทีเรีย ช่องทางให้สารเข้าสู่เซลล์แบคทีเรีย การถ่ายโอนแบบพาสซีฟ การแพร่กระจาย

นอกจาก แฟลเจลลา, พื้นผิว แบคทีเรียจำนวนมากปกคลุมด้วยเส้นโครงไซโตพลาสซึม - ไมโครวิลลี่- โดยทั่วไปแล้วจะเป็นเส้นขน (ตั้งแต่ 10 ถึงหลายพันเส้น) มีความหนา 3-25 นาโนเมตร และยาวได้ถึง 12 ไมครอน ไมโครวิลลี่พบได้ทั้งในแบคทีเรียที่เคลื่อนที่ได้และไม่เคลื่อนที่ ผลพลอยได้เหล่านี้ช่วยเพิ่มพื้นที่ผิวของเซลล์แบคทีเรียซึ่งให้ประโยชน์เพิ่มเติมในการใช้สารอาหารจากสิ่งแวดล้อม รู้จัก microvilli เฉพาะทาง - ฟิมเบรียและ ดื่ม.

Fimbriae ของแบคทีเรีย[จาก lat. ฟิมเบรีย, ขอบ] แบคทีเรียแกรมลบจำนวนมากมีไมโครวิลลี่ยาวและบางที่สามารถเจาะผนังเซลล์ได้ โปรตีนที่ก่อตัวเป็นเกลียวเกลียว หลัก ฟังก์ชันฟิมเบรีย- การเกาะติดของแบคทีเรียกับสารตั้งต้น (ตัวอย่างเช่นกับพื้นผิวของเยื่อเมือก) ซึ่งทำให้พวกมันเป็นปัจจัยสำคัญในการตั้งอาณานิคมและการเกิดโรค

แบคทีเรียเอฟ-พิไล[จากอังกฤษ การเจริญพันธุ์, การเจริญพันธุ์, + lat. ปิลุส ผม] หรือ " การดื่มทางเพศ", - การก่อตัวทรงกระบอกแข็งที่เกี่ยวข้องกับการผันคำกริยาของแบคทีเรีย พิลีถูกค้นพบครั้งแรกในเชื้อ Escherichia coli K12 ซึ่งก็คือในสายพันธุ์ที่มี F-ปัจจัย(ดูหัวข้อ “พลาสมิด”) โดยปกติแล้วเซลล์จะมีพิลี 1-2 พิลี ซึ่งมีลักษณะคล้ายหลอดโปรตีนกลวงที่มีความยาว 0.5-10 ไมโครเมตร มักมีความหนาเป็นทรงกลมที่ปลาย ส่วนใหญ่ F-เม็ดสร้างโปรตีนจำเพาะ - พิลิน- การก่อตัวของพิลีถูกเข้ารหัสโดยพลาสมิด พวกมันถูกระบุโดยใช้แบคทีริโอฟาจเฉพาะผู้บริจาคที่ดูดซับบนเซลล์พิลิและไลส์

ผนังเซลล์ของแบคทีเรีย

ที่สุด ผนังเซลล์ของแบคทีเรียประกอบด้วยผนังเซลล์และ CPM ที่อยู่ข้างใต้ ตามธรรมเนียมบางประการ เยื่อหุ้มเซลล์สามารถเรียกได้ว่าเป็นผิวหนังที่มีชีวิตของแบคทีเรีย ซึ่งตรงกันข้ามกับสารที่ตายแล้วของแคปซูล เยื่อหุ้มเซลล์สามารถเปรียบเทียบได้กับยางที่บางและยืดหยุ่น แต่ในขณะเดียวกันก็ทนทานเหมือนยางลูกฟุตบอล เช่นเดียวกับที่กระเพาะปัสสาวะฟุตบอลที่พองตัวได้ดีทำให้ลูกบอลมีความยืดหยุ่น แรงกดดันภายใน (turgor) ของไซโตพลาสซึมซึ่งสูงถึง 30 atm ในแบคทีเรียแกรมบวก ก็ช่วยเพิ่มความยืดหยุ่นให้กับผนังเซลล์ของแบคทีเรียเช่นกัน แบคทีเรียบางชนิดยังมีเยื่อหุ้มชั้นนอกเป็นชั้นนอกของผนังเซลล์ด้วย - ไกลโคคาลิกซ์.

ไกลโคคาลิกซ์[จากภาษากรีก gfykys, หวาน, + kalyx, เปลือก] เกิดขึ้นจากการผสมผสานของเส้นใยโพลีแซ็กคาไรด์ (เดกซ์ทรานส์และเลแวนส์) ตรวจไม่พบเมื่อปลูกบนอาหารเลี้ยงเชื้อเทียม หน้าที่หลักของ glycocalyx a คือการยึดเกาะกับพื้นผิวต่างๆ ตัวอย่างเช่น ต้องขอบคุณ glycocalyx ที่ทำให้ Streptococcus mutatis สามารถยึดติดกับเคลือบฟันได้อย่างแน่นหนา


นอกจากแฟลเจลลาแล้ว โปรคาริโอตอาจมีโครงสร้างนอกเซลล์อื่นๆ ด้วย ในช่วงกลางศตวรรษที่ 20 พบว่าแบคทีเรียสามารถสร้างกลุ่มของการก่อตัวของพื้นผิวเฉพาะได้ พวกเขาถูกเรียกว่า villi, cilia, fimbriae ปัจจุบันเรียกว่าแบคทีเรียพิลี

ภายนอก pili หรือ fimbriae ที่ถูกเรียกก่อนปี 1956 มีลักษณะคล้ายขนขนาดเล็กมากที่ปกคลุมเซลล์แบคทีเรีย อาจมีตั้งแต่หลายหน่วยไปจนถึงหลายพันวิลลี่ต่อ 1 เซลล์โปรคาริโอต

แม้ว่าพวกมันจะมีลักษณะเหมือนแฟลเจลลา แต่ก็มีความแตกต่างมากกว่าความคล้ายคลึงกัน

ขนาดของพิลีนั้นเล็กกว่าแฟลเจลลามาก โดยเฉลี่ยจะบางกว่า 3 เท่า (ไม่เกิน 10 นาโนเมตร) และมีความยาวไม่เกิน 1.5 ไมโครเมตร

ในโครงสร้างแม้ว่าทั้ง pili และ flagella จะประกอบด้วยเซลล์โปรตีน แต่ก็แตกต่างกัน:

  • pili หรือ fimbriae เป็นสายโซ่เบาของโปรตีนนำไฟฟ้าทรงกระบอกที่ยื่นออกมาจากชั้นผิวของเซลล์
  • แฟลเจลลามีโครงสร้างที่ใหญ่โตกว่าโดยมีโครงสร้างที่ซับซ้อน (ก้าน, ตัวฐาน, วงแหวน ฯลฯ )

ความแตกต่างที่ชัดเจนในโครงสร้างของการก่อตัวของพื้นผิวของโปรคาริโอตนั้นเกี่ยวข้องกับงานที่แตกต่างอย่างสิ้นเชิงที่พวกเขาแก้ไขในช่วงชีวิตของเซลล์แบคทีเรีย

ทำไมโปรคาริโอตถึงดื่ม?

ตัวอย่างเช่น ถ้าแฟลเจลลาของแบคทีเรียมีความสามารถในการเคลื่อนไหว fimbriae ก็ไม่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวในอวกาศ และมีอยู่ในแบคทีเรียทั้งที่เคลื่อนที่และเคลื่อนที่ไม่ได้

ตรงกันข้ามกับ flagella การทำงานของ pili ของแบคทีเรียได้รับการศึกษาไม่ดี แต่เป็นที่ชัดเจนว่าหนึ่งในนั้นคือความสามารถในการรับประกันการเกาะติดของเซลล์แบคทีเรียกับสารตั้งต้นของสารอาหาร

วิลลี่ประเภทต่างๆ

พิลีไม่ใช่รูปแบบที่เป็นเนื้อเดียวกัน โดยแบ่งออกเป็น 4 ประเภทเป็นอย่างน้อย ซึ่งแต่ละประเภททำหน้าที่ของมันเอง และเซลล์หนึ่งเซลล์สามารถรับ fimbriae ได้หลายประเภท

ประเภทที่ 1 ดื่ม

Fimbriae ของแบคทีเรียประเภท 1 เกิดจากไพลิน (โปรตีน) และมีลักษณะพิเศษคือมีความเชื่อมโยงที่แข็งแกร่งอย่างยิ่งกับโปรคาริโอต เพื่อแยก fimbria ออกจากเซลล์แบคทีเรีย ต้องใช้ความพยายามมากกว่าการแยก sex pili หรือ flagella หลายเท่า

พิลีประเภท 1 มีลักษณะพิเศษคือการจัดเรียงของเยื่อบุช่องท้องตลอดพื้นผิวของแบคทีเรีย

การศึกษาโดยวิธีการระบุคุณสมบัติแสดงให้เห็นว่าพิลีประเภท 1 นั้นมีความเสถียรทางเคมี โดยพวกมันเฉื่อยต่อสารละลายอัลคาไล ยูเรีย และทริปซิน (เอนไซม์ที่สลายโปรตีน)

พิลีประเภท 1 ถูกทำลายโดยการต้มในสารละลายที่มีความเป็นกรดสูง ด้วยวิธีนี้ การทำลาย (การสูญเสียสภาพ) ของโปรตีนที่ก่อให้เกิด fimbria จะเกิดขึ้นอย่างถาวร

คุณลักษณะเฉพาะของพิลีประเภท 1 คือ:

  • ความสามารถในการสร้างฟิล์มและให้คุณสมบัติที่ไม่ชอบน้ำแก่แบคทีเรีย
  • ความสามารถในการทำให้เกิดการเกาะติดกันของเม็ดเลือดแดง (การตกตะกอนอันเป็นผลมาจากการติดกาว) ภายใต้อิทธิพลของ agglutinins

ออร์แกเนลล์ของแบคทีเรีย

หน้าที่หลักคือ:

  • กาว – การเกาะติดของแบคทีเรียกับพื้นผิว
  • ป้องกัน - การรวมเซลล์โปรคาริโอตที่ได้รับคุณสมบัติที่ไม่ชอบน้ำออกเป็นกลุ่ม
  • การมีส่วนร่วมในกระบวนการเผาผลาญของเซลล์ - เพิ่มพื้นผิวการดูดซึม

วิลลี่ประเภทที่ 2

กลุ่มนี้มีอะไรเหมือนกันมากกับกลุ่มก่อนหน้า แต่ไม่มีคุณลักษณะเฉพาะของประเภท 1 - พิลีไม่มีส่วนร่วมในการก่อตัวของฟิล์มและไม่ยึดติดกับเซลล์เม็ดเลือดแดง (เกาะติดกัน) ทำให้เกิดการตกตะกอน

ความคล้ายคลึงกันที่ใกล้ชิดดังกล่าวชี้ให้เห็นว่าพิลีประเภท 2 เป็นรูปแบบกลายพันธุ์ประเภท 1

อวัยวะเพศ fimbriae (ประเภท 3)

วิธีการตรวจจับสมัยใหม่ทำให้สามารถระบุได้ว่าพิลีทางเพศมีบทบาทสำคัญในการถ่ายทอดสารพันธุกรรมในแนวนอน (การผันคำกริยา)

ความเป็นไปได้ที่จะสัมผัสโดยตรงของเซลล์แบคทีเรียสองเซลล์ที่มีการผันคำกริยาตามมาถูกระบุในช่วงทศวรรษที่ 50 ของศตวรรษที่ผ่านมาอันเป็นผลมาจากการวิจัยโดยนักชีวเคมีชาวอเมริกันสองคน - D. Lederbeig และ E. Tatem กระบวนการนี้มีความสำคัญอย่างยิ่งในทางปฏิบัติ เนื่องจากช่วยให้เกิดการแลกเปลี่ยนลักษณะทางพันธุกรรมระหว่างสิ่งมีชีวิตที่สืบพันธุ์โดยการแบ่งโดยตรงเท่านั้น

Fimbriae ทางเพศที่เรียกว่า F-pili นั้นมีอยู่ในสายพันธุ์แบคทีเรียที่มีปัจจัยการแพร่เชื้อเท่านั้น ซึ่งอาจเป็นแบบจำลองอัตโนมัติหรือบางส่วนก็ได้

F-pili เป็นโครงสร้างโปรตีนทรงกระบอกที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางใหญ่กว่าพิลีประเภท 1 หรือ 2 ซึ่งตั้งฉากกับพื้นผิว

การก่อตัวของพิลีเกิดขึ้นบนพื้นผิวของเยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึม ณ จุดที่สัมผัสกับเยื่อหุ้มชั้นนอก ท่อที่เกิดขึ้นจะผ่านชั้นของมูรินและเยื่อหุ้มชั้นนอก

ในกรณีที่สูญเสีย F-pili จะถูกเรียกคืน - ภายใน 30 วินาที pili จะมีขนาดถึงครึ่งหนึ่ง ใช้เวลาประมาณ 4 ถึง 5 นาทีในการสร้างท่อที่เต็มเปี่ยม

วิธีการตรวจจับสมัยใหม่ทำให้สามารถระบุได้ว่าแบคทีเรีย F-pili ยังคงอยู่บนพื้นผิวเป็นเวลา 5 นาที หลังจากนั้นจะถูกทิ้งและทำซ้ำกระบวนการนี้

F-pili แตกต่างอย่างมีนัยสำคัญจาก villi ประเภท 1 และ 2 ทั้งในด้านโครงสร้างและคุณสมบัติ

F-pili ต่างจากแบบหลังตรงที่แยกออกจากเซลล์แบคทีเรียได้ง่ายแม้จะสั่นเล็กน้อยก็ตาม

โดยใช้วิธีการวิเคราะห์ทางเคมีกายภาพพบว่าองค์ประกอบของ F-pili ไม่มีกรดα-amino จำนวนหนึ่งซึ่งมีลักษณะเฉพาะของโปรตีน pili ประเภท 1 แต่มี D-glucose ตกค้างและกลุ่มฟอสเฟตสองกลุ่มติดอยู่ผ่านพันธะโควาเลนต์

เนื่องจากโครงสร้างทางเคมีที่แตกต่างกัน ฟาจธรรมดาจะไม่ถูกดูดซับบน F-pili แต่จะดูดซับเฉพาะฟาจตัวผู้เท่านั้น

การมีส่วนร่วมของ F-pili ในกระบวนการถ่ายโอนข้อมูล

กระบวนการถ่ายโอนข้อมูลทางพันธุกรรมบางส่วนแสดงถึงการมีอยู่ของเซลล์ผู้บริจาคและเซลล์ผู้รับคู่หนึ่ง

  1. ในระยะแรก เซลล์ผู้บริจาคจะก่อตัวเป็น F-pilus
  2. ผู้บริจาค F-pil ได้รับการแก้ไขไปยังเซลล์ผู้รับ
  3. ใน F-plasmid ของเซลล์ผู้บริจาค DNA หนึ่งเส้นจะขาดซึ่งจะถูกถ่ายโอนไปยังผู้รับ
  4. แบคทีเรียทั้งสองสร้าง DNA สายที่สองให้สมบูรณ์และฟื้นฟู F-plasmid เซลล์ผู้รับจะกลายเป็นผู้บริจาค

วิธีการวิจัยด้วยกล้องจุลทรรศน์ทำให้สามารถระบุได้ว่าการก่อตัวของ F-piles เป็นลักษณะเฉพาะของเซลล์ที่กำลังเติบโตและแอคทีฟเท่านั้น เมื่อเปลี่ยนไปสู่ระยะการเจริญเติบโตที่คงที่ แบคทีเรียจะสูญเสียความสามารถในการสร้างพิลิเพศและกลายเป็นผู้บริจาคที่ไม่ดี

การวางแนวเฉพาะของ fimbriae ประเภท 4

พิลีประเภท 4 เกี่ยวข้องกับการจัดให้มีการเคลื่อนที่แบบร่อนของแบคทีเรียทั่วทั้งอาณานิคม

กระบวนการเลื่อนตัวเองโดยการมีส่วนร่วมของพิลีของกลุ่มที่ 4 สันนิษฐานว่ามีระบบการเคลื่อนไหว 2 ระบบ:

  • A-system - หลั่งเมือกที่ขั้วทิศทางการเคลื่อนที่ของจุลินทรีย์
  • S-system - การจับกลุ่ม; มั่นใจได้ด้วยการหดตัวและความยาวตามลำดับของพิลีประเภท 4 คล้ายกับการดึงขึ้น

กลไกการเคลื่อนไหวของแบคทีเรียประเภทนี้อยู่ระหว่างการศึกษา และข้อสรุปส่วนใหญ่เป็นเพียงการคาดเดาเท่านั้น

ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เนื่องจากปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์จะเกิดการประกอบเซลล์ที่ซับซ้อนขึ้นซึ่งการบำรุงรักษาสามารถทำได้หลายวิธี ในเนื้อเยื่อของตัวอ่อนและเชื้อโรค โดยเฉพาะอย่างยิ่งในระยะแรกของการพัฒนา เซลล์ยังคงเชื่อมต่อถึงกันเนื่องจากความสามารถของพื้นผิวที่จะเกาะติดกัน คุณสมบัตินี้ การยึดเกาะ(การเชื่อมต่อ การยึดเกาะ) ของเซลล์สามารถกำหนดได้จากคุณสมบัติของพื้นผิวซึ่งมีปฏิกิริยาต่อกันโดยเฉพาะ กลไกของการเชื่อมต่อเหล่านี้ได้รับการศึกษาค่อนข้างดีโดยมั่นใจได้จากการทำงานร่วมกันระหว่างไกลโคโปรตีนของพลาสมาเมมเบรน

นอกเหนือจากการเชื่อมต่อด้วยกาวที่ค่อนข้างง่าย (แต่เฉพาะเจาะจง) แล้ว ยังมีโครงสร้างระหว่างเซลล์ หน้าสัมผัส หรือการเชื่อมต่อพิเศษอีกจำนวนหนึ่งที่ทำหน้าที่เฉพาะ

การล็อคหรือ การเชื่อมต่อที่แน่นหนาลักษณะของเยื่อบุผิวชั้นเดียว (รูปที่ 9) นี่คือโซนที่ชั้นนอกของพลาสมาเมมเบรนทั้งสองอยู่ใกล้กันมากที่สุด โครงสร้างสามชั้นของเมมเบรนที่จุดสัมผัสนี้มักจะมองเห็นได้: ชั้นออสโมฟิลิกด้านนอกทั้งสองของเมมเบรนทั้งสองดูเหมือนจะรวมเข้าด้วยกันเป็นชั้นเดียวทั่วไปที่มีความหนา 2-3 นาโนเมตร

ฟิวชั่นของเมมเบรนไม่ได้เกิดขึ้นทั่วทั้งพื้นที่ของการสัมผัสที่แน่นหนา แต่แสดงถึงวิธีการของเมมเบรนที่มีลักษณะคล้ายจุด ด้วยคราบพิเศษ โครงสร้างดังกล่าวยังสามารถมองเห็นได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง พวกเขาได้รับชื่อจากนักสัณฐานวิทยา แผ่นปิดท้าย- บทบาทของจุดเชื่อมต่อที่แน่นหนาไม่เพียงแต่เป็นการเชื่อมต่อเซลล์เข้าด้วยกันโดยกลไกเท่านั้น พื้นที่สัมผัสนี้ซึมผ่านโมเลกุลขนาดใหญ่และไอออนได้ไม่ดี ดังนั้นจึงล็อคและปิดกั้นโพรงระหว่างเซลล์ แยกพวกมัน (และกับพวกมันด้วยคือสภาพแวดล้อมภายในของร่างกาย) ออกจากสภาพแวดล้อมภายนอก (ในกรณีนี้คือลำไส้ของลำไส้)

การปิดหรือการสัมผัสกันแน่นเกิดขึ้นระหว่างเยื่อบุผิวชั้นเดียวทุกประเภท (endothelium, mesothelium, ependyma)

ติดต่อง่ายๆพบได้ในเซลล์ที่อยู่ติดกันส่วนใหญ่ที่มีต้นกำเนิดต่างๆ (รูปที่ 10) พื้นผิวของเซลล์เยื่อบุผิวที่สัมผัสส่วนใหญ่เชื่อมต่อกันโดยใช้การสัมผัสแบบธรรมดา โดยที่เยื่อหุ้มพลาสมาของเซลล์ที่สัมผัสจะถูกแยกออกจากกันด้วยช่องว่าง 15-20 นาโนเมตร พื้นที่นี้แสดงถึงส่วนประกอบชั้นบนสุดของพื้นผิวเซลล์ ความกว้างของช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์อาจมากกว่า 20 นาโนเมตร ทำให้เกิดการขยายตัวและโพรง แต่ต้องไม่น้อยกว่า 10 นาโนเมตร

ในด้านไซโตพลาสซึม ไม่มีโครงสร้างเพิ่มเติมพิเศษใดที่อยู่ติดกับบริเวณนี้ของพลาสมาเมมเบรน

หน้าสัมผัสเกียร์ (“ล็อค”)คือการยื่นออกมาของพื้นผิวของพลาสมาเมมเบรนของเซลล์หนึ่งไปสู่ภาวะลำไส้กลืนกัน (invagination) ของอีกเซลล์หนึ่ง (รูปที่ 11)

เมื่อตัดแล้ว การเชื่อมต่อประเภทนี้จะมีลักษณะคล้ายกับตะเข็บของช่างไม้ พื้นที่ระหว่างเมมเบรนและไซโตพลาสซึมในโซน "ล็อค" มีลักษณะเช่นเดียวกับในโซนที่สัมผัสกันอย่างง่าย การเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ประเภทนี้เป็นลักษณะเฉพาะของเยื่อบุผิวหลายชนิด โดยจะเชื่อมต่อเซลล์ต่างๆ ให้เป็นชั้นเดียว ส่งเสริมการยึดติดทางกลระหว่างกัน

บทบาทของการยึดเซลล์ให้แน่นเชิงกลซึ่งกันและกันนั้นมีการเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ที่มีโครงสร้างพิเศษจำนวนหนึ่ง

เดโมโซมโครงสร้างในรูปแบบของแผ่นโลหะหรือปุ่มยังเชื่อมต่อเซลล์เข้าด้วยกัน (รูปที่ 12) ในพื้นที่ระหว่างเซลล์จะมองเห็นชั้นที่หนาแน่นได้ที่นี่ซึ่งแสดงโดยการโต้ตอบกับเยื่อหุ้มเซลล์ cadherins - desmogleins ซึ่งยึดเซลล์ไว้ด้วยกัน

ในด้านไซโตพลาสซึมชั้นของโปรตีน desmoplakin อยู่ติดกับพลาสมาเล็มมาซึ่งมีการเชื่อมโยงเส้นใยระดับกลางของโครงร่างโครงร่างโครงกระดูก เดสโมโซมมักพบในเยื่อบุผิว ซึ่งในกรณีนี้เส้นใยที่อยู่ตรงกลางจะมีเคราตินอยู่ ในเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจ cardiomyocytes มี desmin fibrils ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของ desmosome ในเอ็นโดทีเลียมของหลอดเลือด เดโมโซมจะมีเส้นใยตัวกลางไวเมนติน

เฮมิเดสโมโซมโดยหลักการแล้ว พวกมันมีโครงสร้างคล้ายคลึงกับเดสโมโซม แต่เป็นตัวแทนของการเชื่อมต่อของเซลล์ที่มีโครงสร้างระหว่างเซลล์ ดังนั้นในเยื่อบุผิวตัวเชื่อมโยงไกลโคโปรตีน (อินทิกริน) ของเดสโมโซมจะมีปฏิกิริยากับโปรตีนที่เรียกว่า เมมเบรนชั้นใต้ดินซึ่งรวมถึงคอลลาเจน ลามินิน โปรตีโอไกลแคน ฯลฯ

บทบาทการทำงานของเดสโมโซมและเฮมิเดสโมโซมนั้นเป็นกลไกล้วนๆ โดยพวกมันเกาะติดเซลล์เข้าด้วยกันและติดกับเมทริกซ์นอกเซลล์ที่อยู่ด้านล่างอย่างแน่นหนา ซึ่งช่วยให้ชั้นเยื่อบุผิวสามารถทนต่อภาระทางกลขนาดใหญ่ได้

ในทำนองเดียวกัน เดสโมโซมจะจับเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจเข้าด้วยกันอย่างแน่นหนา ซึ่งช่วยให้พวกมันรับภาระทางกลจำนวนมหาศาลในขณะที่ยังคงเชื่อมต่อกันเป็นโครงสร้างที่หดตัวเพียงเซลล์เดียว

หน้าสัมผัสกาวทุกประเภทสามารถซึมผ่านสารละลายที่เป็นน้ำได้ ต่างจากการสัมผัสที่แน่นหนา และไม่มีบทบาทใดๆ ในการจำกัดการแพร่กระจาย

ช่องว่างการติดต่อ (nexuses)ถือเป็นจุดเชื่อมต่อการสื่อสารของเซลล์ เหล่านี้เป็นโครงสร้างที่เกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนสารเคมีโดยตรงจากเซลล์ไปยังเซลล์ซึ่งสามารถมีบทบาททางสรีรวิทยาที่สำคัญไม่เพียง แต่ในการทำงานของเซลล์พิเศษเท่านั้น แต่ยังให้ปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์ในระหว่างการพัฒนาของสิ่งมีชีวิตในระหว่างการสร้างความแตกต่างของมัน เซลล์ (รูปที่ 13)

ลักษณะของการสัมผัสประเภทนี้คือการนำพลาสมาเมมเบรนของเซลล์ใกล้เคียงสองเซลล์มารวมกันที่ระยะ 2-3 นาโนเมตร เป็นเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นอย่างแม่นยำเป็นเวลานานที่ไม่อนุญาตให้แยกความแตกต่างของการสัมผัสประเภทนี้จากการสัมผัสแบบแยก (ปิด) หนาแน่นบนส่วนบางเฉียบ เมื่อใช้แลนทานัมไฮดรอกไซด์ พบว่าจุดเชื่อมต่อที่แน่นหนาบางจุดจะทำให้สารคอนทราสต์ทะลุผ่านได้ ในกรณีนี้ แลนทานัมเติมช่องว่างบางๆ ที่มีความกว้างประมาณ 3 นาโนเมตรระหว่างเยื่อหุ้มพลาสมาปิดของเซลล์ข้างเคียง สิ่งนี้ทำให้เกิดคำว่า gap contact ความก้าวหน้าเพิ่มเติมในการถอดรหัสโครงสร้างของมันทำได้สำเร็จโดยใช้วิธี Frozen-cleavage ปรากฎว่าบนเยื่อแยกส่วนโซนของหน้าสัมผัสช่องว่าง (ขนาด 0.5 ถึง 5 μm) จะถูกจุดด้วยอนุภาคที่จัดเรียงหกเหลี่ยมโดยมีระยะเวลา 8-10 นาโนเมตรเส้นผ่านศูนย์กลาง 7-8 นาโนเมตรโดยมีช่องประมาณ 2 นาโนเมตร กว้างอยู่ตรงกลาง อนุภาคเหล่านี้เรียกว่า การเชื่อมต่อ.

ในโซนรอยต่อช่องว่างอาจมีการเชื่อมต่อได้ตั้งแต่ 10-20 ถึงหลายพันจุดเชื่อมต่อ ขึ้นอยู่กับลักษณะการทำงานของเซลล์ การเชื่อมต่อถูกแยกออกในการเตรียมการ ประกอบด้วยหน่วยย่อย 6 หน่วยของการเชื่อมต่อ - โปรตีนที่มีน้ำหนักโมเลกุลประมาณ 30,000 เมื่อรวมเข้าด้วยกันการเชื่อมต่อจะก่อให้เกิดการรวมตัวของทรงกระบอก - การเชื่อมต่อซึ่งอยู่ตรงกลางซึ่งมีช่องทาง

การเชื่อมต่อแต่ละส่วนจะถูกฝังอยู่ในพลาสมาเมมเบรนเพื่อให้สามารถเจาะทะลุได้ การเชื่อมต่อหนึ่งบนพลาสมาเมมเบรนของเซลล์ถูกตรงข้ามอย่างแม่นยำโดยคอนเน็กซอนบนพลาสมาเมมเบรนของเซลล์ที่อยู่ติดกัน ดังนั้นช่องสัญญาณของการเชื่อมต่อทั้งสองจึงรวมกันเป็นหน่วยเดียว Connexons มีบทบาทเป็นช่องสัญญาณระหว่างเซลล์โดยตรง ซึ่งไอออนและสารที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำสามารถแพร่กระจายจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งได้ พบว่าจุดเชื่อมต่อสามารถปิดได้ โดยเปลี่ยนเส้นผ่านศูนย์กลางของช่องภายใน และด้วยเหตุนี้จึงมีส่วนร่วมในการควบคุมการเคลื่อนย้ายโมเลกุลระหว่างเซลล์

ความสำคัญของการทำงานของช่องว่างทางแยกเป็นที่เข้าใจจากการศึกษาเซลล์ขนาดยักษ์ของต่อมน้ำลายของ Diptera เนื่องจากขนาดของมัน จึงสามารถนำไมโครอิเล็กโทรดเข้าไปในเซลล์ดังกล่าวได้อย่างง่ายดายเพื่อศึกษาค่าการนำไฟฟ้าของเมมเบรน หากคุณใส่อิเล็กโทรดเข้าไปในเซลล์สองเซลล์ที่อยู่ติดกัน พลาสมาเมมเบรนของพวกมันจะมีความต้านทานไฟฟ้าและกระแสไหลระหว่างเซลล์ต่ำ ความสามารถของจุดเชื่อมต่อช่องว่างที่ทำหน้าที่เป็นจุดสำหรับการขนส่งสารประกอบโมเลกุลต่ำนี้ถูกใช้ในระบบเซลล์ที่ต้องการการส่งผ่านแรงกระตุ้นไฟฟ้า (คลื่นกระตุ้น) จากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์อย่างรวดเร็วโดยไม่ต้องมีส่วนร่วมของเครื่องส่งสัญญาณประสาท ดังนั้นเซลล์กล้ามเนื้อทั้งหมดของกล้ามเนื้อหัวใจหัวใจจึงเชื่อมต่อกันโดยใช้ทางแยกช่องว่าง (นอกจากนี้เซลล์ยังเชื่อมต่อกันด้วยทางแยกกาว) สิ่งนี้จะสร้างเงื่อนไขสำหรับการลดเซลล์จำนวนมากแบบซิงโครนัส

ด้วยการเจริญเติบโตของการเพาะเลี้ยงเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจในตัวอ่อน (cardiomyocytes) เซลล์บางเซลล์ในชั้นเริ่มหดตัวตามธรรมชาติโดยอิสระจากกันที่ความถี่ต่างกัน และหลังจากการก่อตัวของรอยต่อช่องว่างระหว่างพวกมันเท่านั้น พวกมันจึงเริ่มเต้นพร้อมกันเป็น ชั้นเซลล์ที่หดตัวเพียงชั้นเดียว ในทำนองเดียวกันจะรับประกันการหดตัวของข้อต่อของเซลล์กล้ามเนื้อเรียบในผนังมดลูก

ติดต่อซินแนปติก(ไซแนปส์) การสัมผัสประเภทนี้เป็นลักษณะของเนื้อเยื่อประสาทและเกิดขึ้นทั้งระหว่างเซลล์ประสาทสองเซลล์และระหว่างเซลล์ประสาทกับองค์ประกอบอื่น ๆ - ตัวรับหรือเอฟเฟกต์ (เช่นจุดสิ้นสุดของประสาทและกล้ามเนื้อ) (รูปที่ 14)

รูปที่ 9. ติดต่อแน่น มะเดื่อ 10. ติดต่อง่ายๆ
ข้าว. 11. หน้าสัมผัสเกียร์ มะเดื่อ 12. เดโมโซม
มะเดื่อ 13. เน็กซัส ข้าว. 14. การติดต่อแบบซินแนปติก

ไซแนปส์เป็นพื้นที่ที่สัมผัสกันระหว่างเซลล์สองเซลล์โดยเฉพาะสำหรับการส่งผ่านการกระตุ้นหรือการยับยั้งจากองค์ประกอบหนึ่งไปยังอีกองค์ประกอบหนึ่ง โดยหลักการแล้ว ภาระการทำงานและการส่งแรงกระตุ้นประเภทนี้สามารถดำเนินการได้โดยการสัมผัสประเภทอื่น (เช่น จุดเชื่อมต่อช่องว่างในกล้ามเนื้อหัวใจ) แต่ในการสื่อสารแบบซินแนปติก มีประสิทธิภาพสูงในการใช้แรงกระตุ้นเส้นประสาท

ไซแนปส์เกิดขึ้นจากกระบวนการของเซลล์ประสาทซึ่งเป็นส่วนปลายของเดนไดรต์และแอกซอน ไซแนปส์ของอินเตอร์นิวรอนมักจะมีส่วนขยายรูปลูกแพร์ ซึ่งเป็นแผ่นที่ส่วนท้ายของกระบวนการเซลล์ประสาท ส่วนขยายเทอร์มินัลของกระบวนการของเซลล์ประสาทตัวใดตัวหนึ่งสามารถติดต่อและสร้างการเชื่อมต่อซินแนปติกทั้งกับร่างกายของเซลล์ประสาทอื่นและกับกระบวนการของมัน กระบวนการรอบนอกของเซลล์ประสาท (แอกซอน) ก่อให้เกิดการสัมผัสเฉพาะกับเซลล์เอฟเฟกต์หรือเซลล์รับ ดังนั้นไซแนปส์จึงเป็นโครงสร้างที่เกิดขึ้นระหว่างบริเวณของสองเซลล์ (เช่นเดียวกับเดสโมโซม) เยื่อหุ้มเซลล์เหล่านี้ถูกแยกออกจากกันด้วยช่องว่างระหว่างเซลล์ ซึ่งเป็นรอยแยกของไซแนปติกที่มีความกว้างประมาณ 20-30 นาโนเมตร บ่อยครั้งในช่องของช่องว่างนี้จะมองเห็นวัสดุเส้นใยละเอียดที่ตั้งฉากกับเยื่อหุ้มเซลล์ เมมเบรนในบริเวณที่สัมผัสซินแนปติกของเซลล์หนึ่งเรียกว่าพรีไซแนปติกส่วนอีกเซลล์หนึ่งซึ่งรับแรงกระตุ้นเรียกว่าโพสซินแนปติก ในกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน เยื่อทั้งสองมีลักษณะหนาแน่นและหนา ใกล้กับเมมเบรน presynaptic ตรวจพบแวคิวโอลขนาดเล็กจำนวนมากถุงซินแนปติกที่เต็มไปด้วยเครื่องส่งสัญญาณ ถุง Synaptic ในขณะที่กระแสประสาทผ่านจะปล่อยเนื้อหาเข้าไปในรอยแยก synaptic เยื่อโพสซินแนปติกมักจะดูหนากว่าเยื่อปกติเนื่องจากการสะสมของไฟบริลบางๆ จำนวนมากใกล้ๆ กันที่ด้านไซโตพลาสซึม

พลาสโมเดสมาตา- การสื่อสารระหว่างเซลล์ประเภทนี้พบได้ในพืช Plasmodesmata เป็นช่องไซโตพลาสซึมแบบท่อบางที่เชื่อมต่อเซลล์สองเซลล์ที่อยู่ติดกัน (รูปที่ 15) เส้นผ่านศูนย์กลางของช่องเหล่านี้มักจะอยู่ที่ 20-40 นาโนเมตร เมมเบรนที่จำกัดช่องสัญญาณเหล่านี้จะผ่านเข้าไปในพลาสมาเมมเบรนของเซลล์ข้างเคียงโดยตรง

พลาสโมเดสมาตาผ่านผนังเซลล์ที่แยกเซลล์ ดังนั้นในเซลล์พืชบางชนิด พลาสโมเดสมาตาจะเชื่อมต่อไฮยาโลพลาสซึมของเซลล์ข้างเคียง ดังนั้นอย่างเป็นทางการจึงไม่มีการแบ่งเขตที่สมบูรณ์ การแยกร่างกายของเซลล์หนึ่งออกจากอีกเซลล์หนึ่ง มันค่อนข้างแสดงถึงซินไซเทียม: การรวมตัวกันของดินแดนเซลล์หลายแห่งด้วยความช่วยเหลือของไซโตพลาสซึม สะพาน

องค์ประกอบท่อเมมเบรนที่เชื่อมต่อถังเก็บน้ำของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมของเซลล์ข้างเคียงสามารถเจาะเข้าไปในพลาสโมเดสมาตาได้ พลาสโมเดสมาตาเกิดขึ้นระหว่างการแบ่งเซลล์ เมื่อมีการสร้างเยื่อหุ้มเซลล์ปฐมภูมิ ในเซลล์ที่ถูกแบ่งใหม่ จำนวนพลาสโมเดสมาตาอาจมีขนาดใหญ่มาก (มากถึง 1,000 ต่อเซลล์) เมื่อเซลล์อายุ จำนวนของมันจะลดลงเนื่องจากการแตกร้าวพร้อมกับความหนาของผนังเซลล์ที่เพิ่มขึ้น

บทบาทการทำงานของพลาสโมเดสมาตานั้นยอดเยี่ยมมาก: ด้วยความช่วยเหลือของพวกเขาทำให้มั่นใจได้ถึงการไหลเวียนระหว่างเซลล์ของสารละลายที่มีสารอาหารไอออนและสารประกอบอื่น ๆ

หากคุณพบข้อผิดพลาด โปรดเลือกส่วนของข้อความแล้วกด Ctrl+Enter