Aké sú funkcie slimáka? Patológia tekutých priestorov kochley vnútorného ucha

je jedinečný orgán nielen svojou štruktúrou, ale aj funkciami, ktoré vykonáva. Vníma teda zvukové vibrácie, zodpovedá za udržiavanie rovnováhy a má schopnosť udržať telo v priestore v určitej polohe.

Každá z týchto funkcií je vykonávaná jednou z troch častí ucha: vonkajšia a vnútorná. Ďalej budeme hovoriť konkrétne o vnútornej časti a presnejšie o jednej z jej zložiek - kochlei.

Štruktúra kochley vnútorného ucha

Prezentovaná štruktúra labyrint, pozostávajúce z kostnej kapsuly a membránovej formácie, ktorá opakuje tvar tej istej kapsuly.

Umiestnenie kochley v kostnom labyrinte vnútorného ucha

Kostný labyrint pozostáva z nasledujúcich častí:

• polkruhové kanály;
• predsieň;
• slimák.

Slimák v uchu- ide o kostný útvar, ktorý má vzhľad objemovej špirály 2,5 otáčky okolo drieku kosti. Šírka základne kužeľa slimáka je 9 mm a na výšku - 5 mm. Dĺžka kostnej špirály je 32 mm.

Odkaz. Slimák pozostáva z pomerne odolného materiálu, podľa niektorých vedcov je tento materiál jedným z najodolnejších v celom ľudskom tele.

Začína svoju cestu v jadre kosti, špirálová doska vchádza do labyrintu. Tento útvar na začiatku slimáka je široký a smerom k svojmu dokončeniu sa postupne začína zužovať. Doska je celá posiata kanálikmi, v ktorých dendrity bipolárnych neurónov.

Časť kochley vnútorného ucha

Vďaka hlavná (bazilárna) membrána, ktorý sa nachádza medzi nepoužitým okrajom tejto platne a stenou dutiny rozdelenie kochleárneho kanála na 2 priechody alebo schody:

1. Horný kanál alebo predsieň scala- vychádza z oválneho okienka a siaha až po apikálny bod slimáka.
2. Dolný kanál alebo scala tympani- siaha od apikálneho bodu slimáka až po okrúhle okienko.

Oba kanály na vrchole kochley sú spojené úzkym otvorom - helicotrem. Taktiež sú vyplnené obe dutiny perilymfa, ktorý má vlastnosti podobné cerebrospinálnej tekutine.

Vestibulárna (Reissnerova) membrána rozdeľuje horný kanál na 2 dutiny:

• schody;
• membránový kanál, nazývaný kochleárny kanál.

IN kochleárny kanál nachádza sa na bazilárnej membráne Cortiho orgán- analyzátor zvuku. Skladá sa to z podporné a sluchové receptorové vlasové bunky, nad ktorým sa nachádza krycia membrána, ktorá svojim vzhľadom pripomína rôsolovitú hmotu.

Štruktúra Cortiho orgánu, zodpovedná za začiatok spracovania zvuku

Funkcie slimáka vnútorného ucha

Hlavná funkcia slimáka v uchu- ide o prenos nervových impulzov prichádzajúcich zo stredného ucha do mozgu, pričom Cortiho orgán je veľmi dôležitým článkom v reťazci, pretože tu začína primárna tvorba analýzy zvukových signálov. Aká je postupnosť vykonávania takejto funkcie?

Takže, keď zvukové vibrácie zasiahnu ucho, zasiahnu membránu ušného bubienka, čím v ňom spôsobia vibrácie. Potom dosiahne vibrácie 3 sluchové kostičky(maleus, incus, stapes).

Spojená so slimákom stapes ovplyvňuje tekutinu v oblastiach: scala vestibule a scala tympani. V tomto prípade kvapalina ovplyvňuje bazilárnu membránu, ktorá zahŕňa sluchové nervy, a vytvára na nej vibračné vlny.

Z vytvorených vibračných vĺn riasinky vláskových buniek v analyzátore zvuku (Cortiho orgán) sa dostanú do pohybu a dráždia platňu umiestnenú nad nimi ako baldachýn (krycia membrána).

Potom tento proces prichádza do záverečnej fázy, kde vláskové bunky prenášajú impulzy o vlastnostiach zvukov do mozgu. Navyše, to posledné je podobné zložitý logický procesor začne oddeľovať užitočné zvukové signály od hluku pozadia, rozdeľovaním do skupín podľa rôznych charakteristík a hľadaním podobných obrázkov v pamäti.

9390 0

Existuje mnoho teórií, ktoré sa snažia vysvetliť, ako vnímame zvuky a zložitú reč. Každý z nich však stále nedokáže úplne presvedčivo osvetliť všetky aspekty tohto veľmi zložitého problému, hoci zásadné myšlienky boli vyslovené už v minulom storočí. H. Weber (1841) teda ako prvý poukázal na to, že zvukové vibrácie vstupujú do labyrintu cez bubienok, reťaz kostičiek a okno predsiene.

Kochleárne okienko slúži len ako „protiotvor“ na zabezpečenie vytlačenia labyrintovej tekutiny. Teória rezonancie G. Helmholtza, publikovaná v roku 1868, napriek svojej zjavnej mechanickosti nestratila na význame a niekedy dostala iba dodatočnú interpretáciu v súvislosti s novými výdobytkami vedy. Podstatou teórie je, že špirálová membrána oddeľujúca kučery slimáka na dve poschodia je ako súbor strún rôznych dĺžok a napätí a pripomína hudobný strunový nástroj. „Struny“ sú naladené na rôzne frekvencie a reagujú na zvuky, na ktoré sú naladené jednotne.

Vibrácie jednej alebo druhej „struny“ (vlákna špirálovej membrány) vzrušujú špirálový orgán umiestnený presne na tejto „strune“. Bekechy (1960) navrhol hydrodynamickú dráhu šírenia vibrácií špirálovej membrány pod vplyvom energie zvukových vĺn. V dôsledku tlaku, ktorý dostáva perilymfa vestibulu od základne stoniek, vzniká v oboch šupinách oscilačná vlna. V závislosti od frekvencie generovaných vĺn prenikajú oboma schodiskami do rôznych hĺbok a pred útlmom spôsobujú maximálne prehnutie hlavnej membrány na jej obmedzenej ploche. Nízke zvuky spôsobujú postupnú vlnu po celej dĺžke hlavnej membrány, t.j. od okna predsiene k otvoru slimáka a pri vysokých zvukoch je vzrušená len oblasť v blízkosti hlavného stočenia slimáka.

Známa je iónová teória P. Lazareva (1925): v citlivých bunkách špirálového orgánu obsahujúcich „špeciálnu“ látku sa vplyvom vibrácií prvkov špirálového orgánu uvoľňujú ióny, ktoré dráždia receptor, citlivé konce. Pri slabej zvukovej stimulácii sa ióny uvoľňujú len v najcitlivejších bunkách. Silné podráždenie vedie k vibráciám v susedných vláknach.

Funkciou ucha je vedenie zvuku k receptoru, jeho vnímanie citlivými bunkami špirálového orgánu, vedenie impulzov pozdĺž vlákien sluchového nervu a analýza v mozgovej kôre (sluchová zóna). V každom bode na tejto ceste môžu nastať zmeny, ktoré sú v konečnom dôsledku definované ako strata sluchu, strata sluchu a dokonca úplná hluchota. V súlade s tým sa identifikujú poruchy v oblastiach, ktoré vedú zvuk, vnímajú zvuk, dodávajú výsledné impulzy do kortikálnej časti sluchového analyzátora a tieto impulzy analyzujú.

Zvukovodná časť zahŕňa ušnicu, vonkajší zvukovod, prvky stredného ucha a obe scalae cochlea s ich membránovými útvarmi a tekutinami. Sekcia na vnímanie zvuku zahŕňa receptorový aparát kochley, dráhy a kortikálnu časť sluchového analyzátora.

a - vo vonkajšom a strednom uchu; b - vo vnútornom uchu

a - vodivosť vzduchu; b — vodivosť kostného tkaniva

Funkcie vestibulu a polkruhových kanálov

Je dokázané, že adekvátnym stimulom pre receptorový aparát vestibulu a polkruhových kanálikov je posun endolymfy v membránovom labyrinte. V očakávaní sa registrujú zmeny lineárnych zrýchlení (pohyb dopredu - dozadu, hore - dole); v troch polkruhových kanáloch, umiestnených v troch na seba kolmých rovinách, zmeny uhlových zrýchlení (otočenie hlavy vpravo - vľavo, záklon hlavy dopredu - dozadu).

Vplyv vestibulárneho aparátu na polohu trupu a hlavy v priestore a korekcia polohy tela sa uskutočňuje vďaka nervovým spojeniam vestibulárneho aparátu s množstvom orgánov a systémov prostredníctvom piatich nervových oblúkov: 1) vestibulokulomotorické; 2) vestibulospinálne; 3) vestibulocerebelárne; 4) vestibulo-vegetatívne; 5) vestibulokortikálne.

Každý polkruhový kanál ľavého labyrintu tvorí funkčný pár spolu so zodpovedajúcim polkruhovým kanálom pravého labyrintu. Dôležitá je súhra polkruhových kanálikov oboch labyrintov, celistvosť každého funkčného páru je dôležitá pre celý systém vnímania pohybov a riadenia pohybov hlavy a tela. Asymetria vo fungovaní polkruhových kanálikov vedie k kinetóze. Existencia dvoch (pravých a ľavých) polkruhových kanálových systémov oproti sebe umožňuje centrálnemu nervovému systému kontrolovať stav každého z nich.

Yu.M. Ovčinnikov, V.P. Gamow

Vnútorné ucho (auris interna) pozostáva z kosteného labyrintu (labyrinthus osseus) a v ňom zahrnutého blanitého labyrintu (labyrinthus membranaceus).

Kostený labyrint (obr. 4.7, a, b) sa nachádza v hĺbke pyramídy spánková kosť. Bočne hraničí s bubienkovou dutinou, do ktorej smerujú okná predsiene a slimáka, mediálne so zadnou lebečnou jamkou, s ktorou komunikuje cez vnútorný zvukovod (meatus acusticus internus), kochleárny akvadukt (aquaeductus cochleae), ako ako aj slepo končiaci akvadukt predsiene (aquaeductus vestibuli). Labyrint je rozdelený na tri časti: stredná je predsieň (vestibulum), za ňou je sústava troch polkruhových kanálikov (canalis semicircularis) a pred predsieňou je slimák (kochlea).

Predná, centrálna časť labyrintu, je fylogeneticky najstarším útvarom, ktorým je malá dutina, vo vnútri ktorej sa rozlišujú dve vrecká: sférické (recessus sphericus) a eliptické (recessus ellipticus). V prvom, ktorý sa nachádza v blízkosti slimáka, leží utriculus alebo sférický vak (sacculus), v druhom, priľahlom k polkruhovým kanálom, je elipsovitý vak (utriculus). Na vonkajšej stene predsiene je okno, ktoré je zo strany bubienkovej dutiny prekryté spodkom stužiek. Predná časť vestibulu komunikuje s slimákom cez vestibul scala a zadná časť komunikuje s polkruhovými kanálmi.

Polkruhové kanály. Existujú tri polkruhové kanály v troch vzájomne kolmých rovinách: vonkajší (canalis semicircularis lateralis), alebo horizontálny, je umiestnený pod uhlom 30° k horizontálnej rovine; predná (canalis semicircularis anterior) alebo čelná zvislá, umiestnená vo frontálnej rovine; posterior (canalis semicircularis posterior), alebo sagitálne vertikálne, umiestnené v sagitálnej rovine. Každý kanál má dva ohyby: hladký a rozšírený - ampulárny. Hladké kolená horných a zadných vertikálnych kanálov sú spojené do spoločného kolena (crus commune); všetkých päť kolien smeruje k elipsovitému výklenku predsiene.

Lyca je kostený špirálovitý kanálik, ktorý u ľudí robí dva a pol otáčky okolo kostnej tyčinky (modiolus), z ktorej špirálovito vybieha do kanála kostená špirálová platnička (lamina spiralis ossea). Táto kostená platnička spolu s membranóznou bazilárnou platničkou (základnou membránou), ktorá je jej pokračovaním, rozdeľuje kochleárny kanál na dve špirálové chodby: horná je scala vestibuli (scala vestibuli), dolná je scala tympani (scala tympany). Obe šupiny sú od seba izolované a iba na vrchole slimáka spolu komunikujú cez otvor (helicotrema). Predsieň scala komunikuje s vestibulom, scala tympani ohraničuje bubienkovú dutinu cez fenestra cochlea. V barlbanovom schodisku pri kochleárnom okne sa začína kochleárny akvadukt, ktorý končí na spodnom okraji pyramídy ústiacim do subarachnoidálneho priestoru. Lumen kochleárneho akvaduktu je zvyčajne vyplnený mezenchymálnym tkanivom a môže mať tenkú membránu, ktorá zjavne funguje ako biologický filter, ktorý premieňa cerebrospinálny mok na perilymfu. Prvá kučera sa nazýva „základ slimáka“ (bass cochleae); vyčnieva do bubienkovej dutiny, vytvára ostrohu (promontorium). Kostný labyrint je vyplnený perilymfou a membránový labyrint, ktorý sa v ňom nachádza, obsahuje endolymfu.

Membranózny labyrint (obr. 4.7, c) je uzavretý systém kanálikov a dutín, ktorý v podstate kopíruje tvar kostného labyrintu. Membránový labyrint je objemovo menší ako kostný labyrint, preto medzi nimi vzniká perilymfatický priestor vyplnený perilymfou. Membránový labyrint je zavesený v perilymfatickom priestore väzivovými povrazmi, ktoré prechádzajú medzi endostom kostného labyrintu a membránou spojivového tkaniva membranózneho labyrintu. Tento priestor je veľmi malý v polkruhových kanáloch a rozširuje sa vo vestibule a slimáku. Membranózny labyrint tvorí endolymfatický priestor, ktorý je anatomicky uzavretý a vyplnený endolymfou.

Perilymfa a endolymfa predstavujú humorálny systém ušného labyrintu; tieto kvapaliny sa líšia elektrolytom a bio chemické zloženie najmä endolymfa obsahuje 30-krát viac draslíka ako perilymfa a obsahuje 10-krát menej sodíka, ktorý je nevyhnutný pri tvorbe elektrických potenciálov. Perilymfa komunikuje so subarachnoidálnym priestorom cez kochleárny akvadukt a je modifikovaným (hlavne v zložení bielkovín) cerebrospinálnym mokom. Endolymfa, ktorá je v uzavretom systéme membránového labyrintu, je v priamej komunikácii s mozgová tekutina nemá. Obe tekutiny labyrintu spolu funkčne úzko súvisia. Je dôležité poznamenať, že endolymfa má obrovský pozitívny pokojový elektrický potenciál +80 mV a perilymfatické priestory sú neutrálne. Chĺpky vlasových buniek majú negatívny náboj -80 mV a prenikajú do endolymfy s potenciálom +80 mV.

A - kostný labyrint: 1 - slimák; 2 - hrot slimáka; 3 - apikálne zvlnenie kochley; 4 - stredné zvlnenie slimáka; 5 - hlavné zvlnenie kochley; 6, 7 - predsieň; 8 - kochleárne okienko; 9 - okno predsiene; 10 - ampulka zadného polkruhového kanála; 11 - horizontálna noha: polkruhový kanál; 12 - zadný polkruhový kanál; 13 - horizontálny polkruhový kanál; 14 - spoločná noha; 15 - predný polkruhový kanál; 16 - ampulka predného polkruhového kanála; 17 - ampulka horizontálneho polkruhového kanála, b - kostný labyrint (vnútorná štruktúra): 18 - špecifický kanál; 19 - špirálový kanál; 20 - kostná špirálová doska; 21 - scala tympani; 22 - zádverie schodiska; 23 - sekundárna špirálová doska; 24 - vnútorný otvor prívodu vody do slimáka, 25 - vybranie slimáka; 26 - spodný perforovaný otvor; 27 - vnútorný otvor prívodu vody do predsiene; 28 - ústie spoločného juhu 29 - elipsovité vrecko; 30 - horné perforované miesto.

Ryža. 4.7. Pokračovanie.

: 31 - utrikul; 32 - endolymfatický kanál; 33 - endolymfatický vak; 34 - strmeň; 35 - vývod utero-vaku; 36 - membrána okienka slimáka; 37 - zásobovanie vodou pre slimáky; 38 - spojovacie potrubie; 39 - vrecko.

Z anatomického a fyziologického hľadiska sa vo vnútornom uchu rozlišujú dva receptorové aparáty: sluchový, ktorý sa nachádza v membránovej kochlei (ductus cochlearis), a vestibulárny, ktorý spája vestibulárne vaky (sacculus et utriculus) a tri membránové polkruhové kanáliky.

Membranózna kochlea sa nachádza v scala tympani, je to špirálovitý kanál - kochleárny kanál (ductus cochlearis) s receptorovým aparátom umiestneným v ňom - ​​špirála alebo orgán Corti (organum spirale). V priečnom reze (od vrcholu kochley k jej základni cez kostný driek) má kochleárny kanál trojuholníkový tvar; tvorí ho prekurzor, vonkajšie a tympanické steny (obr. 4.8, a). Stena vestibulu je orientovaná ku schodisku prezdzeria; je to veľmi tenká membrána - vestibulárna membrána (Reissnerova membrána). Vonkajšia stena je tvorená špirálovitým väzivom (lig. spirale) s tromi typmi buniek stria vascularis umiestnených na ňom. Stria vascularis hojne

A - kostná slimák: 1-apikálna špirála; 2 - tyč; 3 - podlhovastý kanál tyče; 4 - zádverie schodiska; 5 - scala tympani; 6 - kostná špirálová doska; 7 - špirálový kanál kochley; 8 - špirálový kanál tyče; 9 - vnútorný zvukovod; 10 - perforovaná špirálová dráha; 11 - otvorenie apikálnej špirály; 12 - hák špirálovej dosky.

Je vybavený kapilárami, ktoré však nie sú v priamom kontakte s endolymfou, končiacou v bazilárnej a medzibunkovej vrstve. Epitelové bunky stria vascularis tvoria laterálnu stenu endokochleárneho priestoru a špirálové väzivo tvorí stenu perilymfatického priestoru. Stena bubienka smeruje k scala tympani a je reprezentovaná hlavnou membránou (membrana basilaris), ktorá spája okraj špirálovej platničky so stenou kostnej kapsuly. Na hlavnej membráne leží špirálový orgán - periférny receptor kochleárneho nervu. Samotná membrána má rozsiahlu sieť kapilár cievy. Kochleárny kanálik je naplnený endolymfou a komunikuje s vakom (sacculus) cez spojovací kanálik (ductus reuniens). Hlavná membrána je útvar pozostávajúci z elastických, elastických a slabo prepojených priečnych vlákien (je ich až 24 000). Dĺžka týchto vlákien sa zvyšuje o

Ryža. 4.8. Pokračovanie.

: 13 - centrálne procesy špirálového ganglia; 14-spiralny ganglion; 15 - periférne procesy špirálového ganglia; 16 - kostná kapsula slimáka; 17 - špirálové väzivo kochley; 18 - špirálový výčnelok; 19 - kochleárny kanál; 20 - vonkajšia špirálová drážka; 21 - vestibulárna (Reissnerova) membrána; 22 - krycia membrána; 23 - vnútorná špirálová drážka k-; 24 - pysk vestibulárneho limbu.

Pravidlo od hlavného zvlnenia slimáka (0,15 cm) po oblasť vrcholu (0,4 cm); dĺžka membrány od základne kochley po jej vrchol je 32 mm. Štruktúra hlavnej membrány je dôležitá pre pochopenie fyziológie sluchu.

Špirálový (kortikálny) orgán pozostáva z neuroepitelových vnútorných a vonkajších vláskových buniek, podporných a vyživujúcich buniek (Deiters, Hensen, Claudius), vonkajších a vnútorných stĺpcových buniek, ktoré tvoria Cortiho oblúky (obr. 4.8, b). Vnútri od vnútorných stĺpcových buniek je množstvo vnútorných vláskových buniek (až 3500); mimo vonkajších stĺpcových buniek sú rady vonkajších vláskových buniek (až 20 000). Celkovo má človek asi 30 000 vlasových buniek. Sú pokryté nervovými vláknami vychádzajúcimi z bipolárnych buniek špirálového ganglia. Bunky špirálového orgánu sú navzájom spojené, ako sa zvyčajne pozoruje v štruktúre epitelu. Medzi nimi sú intraepiteliálne priestory naplnené tekutinou nazývanou „kortilymfa“. Úzko súvisí s endolymfou a je jej dosť blízka chemickým zložením, má však aj významné rozdiely, ktoré podľa moderných údajov predstavujú tretiu intrakochleárnu tekutinu, ktorá určuje funkčný stav citlivých buniek. Predpokladá sa, že cortymfa vykonáva hlavnú, trofickú funkciu špirálového orgánu, pretože nemá vlastnú vaskularizáciu. Tento názor však treba brať kriticky, pretože prítomnosť kapilárnej siete v bazilárnej membráne umožňuje prítomnosť vlastnej vaskularizácie v špirálovom orgáne.

Nad špirálovým orgánom je krycia membrána (membrana tectoria), ktorá rovnako ako hlavná vybieha z okraja špirálovej platničky. Krycia membrána je mäkká, elastická doska pozostávajúca z protofibríl, ktoré majú pozdĺžny a radiálny smer. Elasticita tejto membrány je rozdielna v priečnom a pozdĺžnom smere. Vlasy neuroepiteliálnych (vonkajších, ale nie vnútorných) vláskových buniek umiestnených na hlavnej membráne prenikajú do krycej membrány cez kortymfu. Pri kmitaní hlavnej membrány dochádza k napínaniu a stláčaniu týchto chĺpkov, čo je moment premeny mechanickej energie na energiu elektrického nervového impulzu. Tento proces je založený na vyššie uvedených elektrických potenciáloch labyrintových tekutín.

Membránové polkruhové kanáliky a vaky pred dverami. Membranózne polkruhové kanáliky sa nachádzajú v kostných kanálikoch. Majú menší priemer a opakujú svoj dizajn, t.j. majú ampulárne a hladké časti (kolená) a sú zavesené na periostu kostných stien podporou väzivových povrazcov, v ktorých prechádzajú cievy. Výnimkou sú ampulky membránových kanálikov, ktoré sú takmer výlučne kostnými ampulkami. Vnútorný povrch membránových kanálikov je vystlaný endotelom, s výnimkou ampuliek, v ktorých sú umiestnené receptorové bunky. Na vnútornom povrchu ampuliek sa nachádza kruhový výbežok – hrebeň (crista ampullaris), ktorý pozostáva z dvoch vrstiev buniek – nosných a citlivých vláskových buniek, ktoré sú periférnymi receptormi vestibulárneho nervu (obr. 4.9). Dlhé chĺpky neuroepiteliálnych buniek sú zlepené a z nich sa vytvorí útvar v tvare kruhovej kefy (cupula terminalis), pokrytý rôsolovitou hmotou (klenba). Mechanika

Posunutie kruhovej kefy smerom k ampulke alebo hladkému kolenu membránového kanála v dôsledku pohybu endolymfy pri uhlovom zrýchlení je podráždením neuroepiteliálnych buniek, ktoré sa premieňa na elektrický impulz a prenáša sa na zakončenia ampuláry. vetvy vestibulárneho nervu.

Vo vestibule labyrintu sa nachádzajú dva blanité vaky - sacculus a utriculus s vnoreným otolitickým aparátom, ktoré sa podľa vačkov nazývajú macula utriculi a macula sacculi a sú to malé vyvýšeniny na vnútornej ploche oboch vakov, lemované neuroepitelium. Tento receptor pozostáva aj z podporných buniek a vlasových buniek. Vlásky citlivých buniek, prepletené ich koncami, tvoria sieť, ktorá je ponorená do rôsolovitej hmoty obsahujúcej veľké množstvo kryštálov v tvare rovnobežnostenov. Kryštály sú podopreté koncami chĺpkov zmyslových buniek a nazývajú sa otolity, sú zložené z fosforečnanu a uhličitanu vápenatého (aragonitu). Vlásky vláskových buniek tvoria spolu s otolitmi a rôsolovitou hmotou otolitovú membránu. Tlak otolitov (gravitácia) na chĺpky citlivých buniek, ako aj posun chĺpkov pri lineárnom zrýchlení je momentom premeny mechanickej energie na elektrickú energiu.

Oba vaky sú navzájom spojené tenkým kanálikom (ductus utriculosaccularis), ktorý má vetvu - endolymfatický kanál (ductus endolymphaticus) alebo akvadukt vestibulu. Posledný ide do zadný povrch pyramída, kde sa naslepo končí expanziou (saccus endolymphaticus) v dura mater zadnej lebečnej jamky.

Vestibulárne senzorické bunky sú teda umiestnené v piatich receptorových oblastiach: jedna v každej ampulke troch polkruhových kanálikov a jedna v dvoch vakoch vestibulu každého ucha. K receptorovým bunkám týchto receptorov sa približujú periférne vlákna (axóny) z buniek vestibulárneho ganglia (scarpe ganglion), ktoré sa nachádzajú vo vnútornom zvukovode; centrálne vlákna týchto buniek (dendrity) sú súčasťou VIII páru hlavových nervov. ísť do jadier v medulla oblongata.

Prívod krvi do vnútorného ucha sa uskutočňuje cez vnútornú labyrintovú tepnu (a.labyrinthi), ktorá je vetvou bazilárnej tepny (a.basilaris). Vo vnútornom zvukovode je labyrintná tepna rozdelená na tri vetvy: vestibulárne (a. vestibularis), vestibulocochlearis (a. vestibulocochlearis) a kochleárne (a. cochlearis) tepny. Venózna drenáž z vnútorného ucha ide tromi cestami: žilami kochleárneho akvaduktu, vestibulárneho akvaduktu a vnútorného zvukovodu.

Inervácia vnútorného ucha. Periférna (prijímacia) časť sluchového analyzátora tvorí špirálový orgán opísaný vyššie. Na dne kostnej špirálovej dosky slimáka je špirálový uzol (ganglion spirale), ktorého každá gangliová bunka má dva procesy - periférny a centrálny. Periférne procesy idú do receptorových buniek, centrálne sú vlákna sluchovej (kochleárnej) časti VIII nerv(n.vestibu-locochlearis). V oblasti cerebellopontínneho uhla vstupuje nerv VIII do mostíka a na dne štvrtej komory sa delí na dva korene: horný (vestibulárny) a dolný (kochleárny).

Vlákna kochleárneho nervu končia v sluchových tuberkulách, kde sa nachádzajú dorzálne a ventrálne jadrá. Bunky špirálového ganglia teda spolu s periférnymi výbežkami smerujúcimi do neuroepiteliálnych vláskových buniek špirálového orgánu a centrálnymi výbežkami končiacimi v jadrách medulla oblongata tvoria prvý neurónový sluchový analyzátor. Neurón II sluchového analyzátora začína od ventrálneho a dorzálneho sluchového jadra v medulla oblongata. V tomto prípade ide menšia časť vlákien tohto neurónu pozdĺž rovnomennej strany a väčšina vo forme striae acusticae prechádza na opačnú stranu. Ako súčasť laterálnej slučky sa vlákna neurónu II dostávajú do olivy, odkiaľ

1 - periférne procesy buniek špirálových ganglií; 2 - špirálový ganglion; 3 - centrálne procesy špirálového ganglia; 4 - vnútorný zvukovod; 5 - predné kochleárne jadro; 6 - zadné kochleárne jadro; 7 - jadro lichobežníkového tela; 8 - lichobežníkové teleso; 9 - medulárne pruhy IV komory; 10 - mediálne genikulárne telo; 11 - jadrá inferior colliculi strechy stredného mozgu; 12 - kortikálny koniec sluchového analyzátora; 13 - tegnospinálny trakt; 14 - chrbtová časť mosta; 15 - ventrálna časť mosta; 16 - bočná slučka; 17 - zadná noha vnútornej kapsuly.

Začína sa tretí neurón, ktorý smeruje do jadier kvadrigeminálneho a mediálneho genikulárneho tela. IV neurón ide do temporálneho laloku mozgu a končí v kortikálnej časti sluchového analyzátora, ktorá sa nachádza hlavne v priečnom temporálnom gyrus (Heschlov gyrus) (obr. 4.10).

Vestibulárny analyzátor je konštruovaný podobným spôsobom.

Vo vnútornom zvukovode sa nachádza vestibulárny ganglion (ganglion Scarpe), ktorého bunky majú dva výbežky. Periférne procesy idú do neuroepiteliálnych vlasových buniek ampulárnych a otolitových receptorov a centrálne tvoria vestibulárnu časť nervu VIII (n. cochleovestibularis). Prvý neurón končí v jadrách medulla oblongata. Existujú štyri skupiny jadier: laterálne jadrá

Vnútorné ucho obsahuje receptorový aparát dvoch analyzátorov: vestibulárny (vestibulárny a polkruhový kanálik) a sluchový, ktorý zahŕňa slimák s Cortiho orgánom.

Kostná dutina vnútorného ucha, obsahujúca veľké množstvo komôr a priechodov medzi nimi, sa nazýva labyrint . Skladá sa z dvoch častí: kostený labyrint a blanitý labyrint. Kostný labyrint- séria dutín umiestnených v hustej časti kosti; rozlišujú sa v ňom tri zložky: polkruhové kanály sú jedným zo zdrojov nervových impulzov, ktoré odrážajú polohu tela v priestore; predsieň; a slimák - orgán.

Membránový labyrint uzavretý v kostnom labyrinte. Je naplnená tekutinou, endolymfou, a je obklopená ďalšou tekutinou, perilymfou, ktorá ju oddeľuje od kostného labyrintu. Membránový labyrint sa rovnako ako kostený labyrint skladá z troch hlavných častí. Prvý zodpovedá konfiguráciou trom polkruhovým kanálom. Druhá rozdeľuje kostnú predsieň na dve časti: utrikul a miešku. Predĺžená tretia časť tvorí strednú (kochleárnu) scalu (špirálový kanál), opakujúc ohyby slimáka.

Polkruhové kanály. Je ich len šesť – v každom uchu tri. Majú klenutý tvar a začínajú a končia v maternici. Tri polkruhové kanáliky každého ucha sú umiestnené v pravom uhle k sebe, jeden horizontálne a dva vertikálne. Každý kanál má na jednom konci predĺženie - ampulku. Šesť kanálikov je usporiadaných tak, že pre každý existuje protiľahlý kanál v rovnakej rovine, ale v inom uchu, ale ich ampulky sú umiestnené na vzájomne opačných koncoch.

Slimák a Cortiho orgán. Názov slimáka je určený jeho špirálovito stočeným tvarom. Ide o kostný kanálik, ktorý tvorí dva a pol závitu špirály a je naplnený tekutinou. Kučery obiehajú vodorovne ležiacu tyč - vreteno, okolo ktorého je ako skrutka skrútená kostná špirálová platnička, prepichnutá tenkými kanálikmi, kadiaľ prechádzajú vlákna kochleárnej časti vestibulocochleárneho nervu - VIII. páru hlavových nervov. Vo vnútri je na jednej stene špirálového kanála po celej dĺžke kostený výčnelok. Od tohto výčnelku k protiľahlej stene vybiehajú dve ploché membrány, takže slimák je po celej svojej dĺžke rozdelený na tri paralelné kanály. Dve vonkajšie sa nazývajú scala vestibuli a scala tympani, komunikujú spolu na vrchole slimáka. Centrálne, tzv špirálový kanál slimáka končí slepo a jeho začiatok komunikuje s vakom. Špirálový kanál je vyplnený endolymfou, vestibul scala a scala tympani sú vyplnené perilymfou. Perilymfa má vysokú koncentráciu sodíkových iónov, zatiaľ čo endolymfa má vysokú koncentráciu draselných iónov. Najdôležitejšou funkciou endolymfy, ktorá je kladne nabitá vo vzťahu k perilymfe, je vytvorenie elektrického potenciálu na membráne, ktorá ich oddeľuje, ktorý poskytuje energiu pre proces zosilnenia prichádzajúcich zvukových signálov.

Predsieň scala začína v guľovej dutine, vestibule, ktorá leží na dne slimáka. Jeden koniec šupiny cez oválne okienko (okno predsiene) prichádza do kontaktu s vnútornou stenou vzduchom naplnenej dutiny stredného ucha. Scala tympani komunikuje so stredným uchom cez okrúhle okienko (okno slimáka). Kvapalina

nemôže prejsť cez tieto okienka, pretože oválne okienko je uzavreté spodnou časťou štupľov a okrúhle okienko tenkou membránou, ktorá ho oddeľuje od stredného ucha. Špirálový kanál kochley je oddelený od scala tympani tzv. hlavná (bazilárna) membrána, ktorá pripomína miniatúrny sláčikový nástroj. Obsahuje množstvo paralelných vlákien rôznych dĺžok a hrúbok natiahnutých cez špirálový kanál, pričom vlákna na základni špirálového kanála sú krátke a tenké. Postupne sa predlžujú a hrubnú ku koncu slimáka, ako struny harfy. Membrána je pokrytá radmi citlivých, vlasmi vybavených buniek, ktoré tvoria tzv. Cortiho orgán, ktorý vykonáva vysoko špecializovanú funkciu - premieňa vibrácie hlavnej membrány na nervové impulzy. Vláskové bunky sú spojené s zakončeniami nervových vlákien, ktoré po výstupe z Cortiho orgánu tvoria sluchový nerv (kochleárna vetva vestibulokochleárneho nervu).

Membranózny kochleárny labyrint alebo kanálik, má vzhľad slepého vestibulárneho výbežku umiestneného v kostnej kochlei a slepo končiaceho na jej vrchole. Je vyplnený endolymfou a je to vak spojivového tkaniva dlhý asi 35 mm. Kochleárny kanálik rozdeľuje kostný špirálový kanál na tri časti, pričom zaberá stred z nich - stredné schodisko (scala media), alebo kochleárny kanál, alebo kochleárny kanál. Horná časť je vestibulárne schodisko (scala vestibuli), alebo vestibulárne schodisko, spodná časť je bubienkové alebo tympanické schodisko (scala tympani). Obsahujú peri-lymfu. V oblasti kupoly kochley obe schodiská navzájom komunikujú cez otvor kochley (helicotrema). Scala tympani siaha až po spodinu slimáka, kde končí pri okrúhlom okienku slimáka, uzavretom sekundárnou bubienkovou membránou. Vestibul scala komunikuje s perilymfatickým priestorom vestibulu. Treba poznamenať, že perilymfa vo svojom zložení pripomína krvnú plazmu a cerebrospinálnu tekutinu; má prevládajúci obsah sodíka. Endolymfa sa líši od perilymfy vyššou (100-krát) koncentráciou draselných iónov a nižšou (10-krát) koncentráciou sodíkových iónov; chemickým zložením pripomína vnútrobunkovú tekutinu. Vo vzťahu k peri-lymfe je kladne nabitý.

Kochleárny kanálik má v priereze trojuholníkový tvar. Horná - vestibulárna stena kochleárneho kanála, smerujúca ku schodisku vestibulu, je tvorená tenkou vestibulárnou (Reissnerovou) membránou (membrana vestibularis), ktorá je zvnútra pokrytá jednovrstvovým dlaždicovým epitelom a zvonku - endotelom. Medzi nimi je jemné fibrilárne spojivové tkanivo. Vonkajšia stena sa spája s periostom vonkajšej steny kostnej kochley a je reprezentovaná špirálovitým väzivom, ktoré je prítomné vo všetkých kučerách kochley. Na väzive je vaskulárny pruh (stria vascularis), bohatý na kapiláry a pokrytý kubickými bunkami, ktoré produkujú endolymfu. Spodná - tympanická stena, smerujúca k scala tympani - je najzložitejšie štruktúrovaná. Predstavuje ho bazilárna membrána alebo platnička (lamina basilaris), na ktorej je umiestnená špirála alebo Cortiho orgán, ktorý vydáva zvuky. Hustá a elastická bazilárna doska alebo bazilárna membrána je pripevnená na jednom konci k doske špirálovej kosti a na opačnom konci k špirálovému väzu. Membrána je tvorená tenkými, slabo natiahnutými radiálnymi kolagénovými vláknami (asi 24 tis.), ktorých dĺžka sa zväčšuje od základne kochley po jej vrchol - pri oválnom okienku, šírka bazilárnej membrány je 0,04 mm a potom smerom k vrcholu kochley, postupne sa rozširuje, dosahuje koniec 0,5 mm (t.j. bazilárna membrána sa rozširuje tam, kde sa kochley zužuje). Vlákna pozostávajú z tenkých fibríl, ktoré medzi sebou anastomujú. Slabé napätie vlákien bazilárnej membrány vytvára podmienky pre ich oscilačné pohyby.

Samotný orgán sluchu, Cortiho orgán, sa nachádza v kostnej kochlei. Cortiho orgán je receptorová časť umiestnená vo vnútri membránového labyrintu. V procese evolúcie vzniká na základe štruktúr bočných orgánov. Vníma vibrácie vlákien nachádzajúcich sa v kanáliku vnútorného ucha a prenáša ich do sluchovej kôry, kde sa tvoria zvukové signály. V Cortiho orgáne začína primárna tvorba analýzy zvukových signálov.

Poloha. Cortiho orgán sa nachádza v špirálovito stočenom kostnom kanáliku vnútorného ucha - kochleárnom priechode, vyplnenom endolymfou a perilymfou. Horná stena priechodu susedí s tzv. schodiskový vestibul a nazýva sa Reisnerova membrána; spodný múr ohraničujúci tzv. scala tympani, tvorený hlavnou membránou pripevnenou k špirálovej kostnej platničke. Cortiho orgán sa skladá z podporných alebo podporných buniek a receptorových buniek alebo fonoreceptorov. Existujú dva typy podporných buniek a dva typy receptorových buniek – vonkajšie a vnútorné.

Vonkajšie podporné bunky ležia ďalej od okraja špirálovej kostnej platničky, a interné- bližšie k nemu. Oba typy podporných buniek sa k sebe zbiehajú v ostrom uhle a vytvárajú kanál trojuholníkového tvaru - vnútorný (Cortiho) tunel vyplnený endolymfou, ktorý špirálovito prebieha pozdĺž celého Cortiho orgánu. Tunel obsahuje nemyelinizované nervové vlákna pochádzajúce z neurónov špirálového ganglia.

Phonoreceptory ležať na podporných bunkách. Sú to sekundárne senzorické (mechanoreceptory), ktoré transformujú mechanické vibrácie na elektrické potenciály. Fonoreceptory (na základe ich vzťahu ku Cortiho tunelu) sa delia na vnútorné (v tvare banky) a vonkajšie (cylindrické), ktoré sú od seba oddelené Cortiho oblúkmi. Vnútorné vláskové bunky sú usporiadané v jednom rade; ich celkový počet po celej dĺžke membránového kanála dosahuje 3500. Vonkajšie vláskové bunky sú usporiadané v 3-4 radoch; ich celkový počet dosahuje 12 000-20 000. Každá vlasová bunka má predĺžený tvar; jeden z jeho pólov je blízko hlavnej membrány, druhý je umiestnený v dutine membránového kanála kochley. Na konci tohto pólu sú chĺpky alebo stereocília (až 100 na bunku). Vlásky receptorových buniek sú umývané endolymfou a prichádzajú do kontaktu s krycou alebo tektoriálnou membránou (membrana tectoria), ktorá sa nachádza nad vláskovými bunkami pozdĺž celého priebehu membránového kanála. Táto membrána má rôsolovitú konzistenciu, ktorej jeden okraj je pripevnený ku kostenej špirálovej doštičke a druhý končí voľne v dutine kochleárneho kanálika o niečo ďalej ako vonkajšie receptorové bunky.

Všetky fonoreceptory, bez ohľadu na umiestnenie, sú synapticky spojené s 32 000 dendritmi bipolárnych senzorických buniek umiestnených v špirálovom nerve kochley. Toto sú prvé sluchové dráhy, ktoré tvoria kochleárnu (kochleárnu) časť VIII páru hlavových nervov; prenášajú signály do kochleárnych jadier. V tomto prípade sa signály z každej vnútornej vláskovej bunky prenášajú do bipolárnych buniek súčasne po niekoľkých vláknach (pravdepodobne to zvyšuje spoľahlivosť prenosu informácií), zatiaľ čo signály z niekoľkých vonkajších vláskových buniek sa zbiehajú na jedno vlákno. Preto asi 95 % vlákien sluchového nervu prenáša informácie z vnútorných vláskových buniek (hoci ich počet nepresahuje 3500) a 5 % vlákien prenáša informácie z vonkajších vláskových buniek, ktorých počet dosahuje 12 000 – 20 000. Tieto údaje poukazujú na obrovský fyziologický význam vnútorných vláskových buniek pri príjme zvuku.

K vlasovým bunkám Vhodné sú aj eferentné vlákna - axóny neurónov nadradenej olivy. Vlákna prichádzajúce do vnútorných vláskových buniek nekončia na týchto bunkách samotných, ale na aferentných vláknach. Predpokladá sa, že majú inhibičný účinok na prenos sluchového signálu, čím podporujú zvýšené frekvenčné rozlíšenie. Vlákna prichádzajúce do vonkajších vlasových buniek ich priamo ovplyvňujú a zmenou ich dĺžky menia ich phono citlivosť. Vyššie akustické centrá teda pomocou eferentných olivovo-kochleárnych vlákien (vlákna Rasmussenovho zväzku) regulujú citlivosť fonoreceptorov a tok aferentných impulzov z nich do mozgových centier.

Vedenie zvukových vibrácií v slimáku . Vnímanie zvuku sa uskutočňuje za účasti fonoreceptorov. Pod vplyvom zvukovej vlny vedú k vytvoreniu receptorového potenciálu, ktorý spôsobuje excitáciu dendritov bipolárneho špirálového ganglia. Ako je však zakódovaná frekvencia a intenzita zvuku? Toto je jeden z najkomplexnejších problémov vo fyziológii sluchového analyzátora.

Moderná myšlienka kódovania frekvencie a intenzity zvuku vychádza z nasledujúceho. Zvuková vlna pôsobiaca na systém sluchových kostičiek stredného ucha uvádza do kmitavého pohybu membránu oválneho okienka predsiene, ktorá pri ohýbaní spôsobuje vlnovité pohyby perilymfy horných a dolných kanálikov, ktoré postupne tlmiť smerom k vrcholu kochley. Pretože všetky tekutiny sú nestlačiteľné, tieto oscilácie by boli nemožné, keby nebolo membrány okrúhleho okienka, ktorá sa pri stlačení základne stužiek na oválne okienko vydúva a po uvoľnení tlaku sa vracia do pôvodnej polohy. Vibrácie perilymfy sa prenášajú do vestibulárnej membrány, ako aj do dutiny stredného kanála, čím sa endolymfa a bazilárna membrána uvedú do pohybu (vestibulárna membrána je veľmi tenká, takže tekutina v hornom a strednom kanáli vibruje ako keby oba kanály sú jeden). Keď je ucho vystavené zvukom s nízkou frekvenciou (do 1000 Hz), bazilárna membrána sa posunie po celej dĺžke od základne po vrchol kochley. So zvyšujúcou sa frekvenciou zvukového signálu sa oscilujúci stĺpec kvapaliny, skrátený na dĺžku, posúva bližšie k oválnemu okienku, k najtuhšej a najpružnejšej časti bazilárnej membrány. Pri deformácii bazilárna membrána vytláča chĺpky vláskových buniek vzhľadom na tektoriálnu membránu. V dôsledku tohto posunu dochádza vo vlasových bunkách k elektrickému výboju. Existuje priamy vzťah medzi amplitúdou posunu hlavnej membrány a počtom neurónov sluchovej kôry zapojených do procesu excitácie.

6.3.4. Štruktúra a funkcie vnútorného ucha

Vnútorné ucho leží v pyramíde spánkovej kosti, pozostáva zo systému vzájomne prepojených dutín, ktorý sa nazýva labyrint. Zahŕňa kostné a membránové časti. Kostný labyrint je zamurovaný v hrúbke pyramídy, blanitý labyrint leží vo vnútri kostného labyrintu a sleduje jeho obrys.

Vnútorné ucho je znázornené (obr. 52):

· Prah(ústredné oddelenie) a polkruhové kanály(zadný úsek), sú to periférny úsek vestibulárny senzorický systém;

· Slimák(predná časť), v ktorej sa nachádza sluchový receptorový aparát.

Ryža. 52. Stavba vnútorného ucha:

8 – vestibulárny aparát; 9 – slimák; 10 – vestibulokochleárny nerv.

Slimák- kostný kanálik, ktorý robí 2,5 otáčky okolo vodorovne ležiacej kužeľovej kostnej tyče, pričom každá ďalšia otáčka je menšia ako predchádzajúca (obr. 50. B). Dĺžka slimáka od základne po vrchol je asi 28 – 30 mm. Rozširuje sa z kostnej tyčinky do dutiny kanálika kostný proces vo forme špirály špirálová doska,

Slimák- kostný kanálik, ktorý robí 2,5 otáčky okolo vodorovne ležiacej kužeľovej kostnej tyče, pričom každá ďalšia otáčka je menšia ako predchádzajúca (obr. 53. B). Dĺžka slimáka od základne po vrchol je asi 28 – 30 mm. Rozširuje sa z kostnej tyčinky do dutiny kanálika kostný proces vo forme špirály špirálová doska, ktoré nedosahujú protiľahlú vonkajšiu stenu kanála (obr. 53. A). Na dne slimáka je platnička široká a smerom k vrcholu sa postupne zužuje, prechádzajú ju tubuly, v ktorých prechádzajú dendrity bipolárnych neurónov.

Medzi voľným okrajom tejto dosky a stenou kanála je napätie hlavná (bazilárna) membrána, rozdelenie kochleárneho kanála na dva priechody alebo schody. Horný kanál alebo schodiskový vestibul začína od oválneho okienka a pokračuje k vrcholu slimáka a nižšie alebo bubnový rebrík prebieha od hornej časti slimáka k okrúhlemu okienku. V hornej časti slimáka spolu obe schodiská komunikujú cez úzky otvor - helicotremes a naplnené perilymfa(zložením sa blíži k mozgovomiechovému moku).

Predsieň scala je rozdelená tenkou, šikmo pretiahnutou vestibulárny(Reisnerov) membrána do dvoch kanálov - samotnej predsiene scala a membránového kanála, ktorý je tzv kochleárny kanál. Nachádza sa medzi horným a dolným kanálom, má trojuholníkový tvar, prebieha po celej dĺžke kochleyového kanála a končí slepo na jeho vrchole. Horná stena potrubia je vestibulárny Som membrána dno - hlavná membrána(obr. 54. A, B). Vonku stena je tvorená spojivovým tkanivom , ktorá je tesne zrastená s vonkajšou stenou kostný kanálik. Kochleárny kanál nekomunikuje so scala vestibuli a scala tympani a je naplnený endolymfa(na rozdiel od perilymfy obsahuje viac draselných iónov a menej sodíkových iónov).

Hlavná membrána tvorené veľkým počtom tenkých elastických vláknitých, priečne usporiadaných vlákien (asi 24 000) rôznych dĺžok, natiahnutých ako struny.

Na spodnej časti slimáka vlákna sú kratšie(0,04 mm) a tvrdšie do hornej časti slimáka dĺžka vlákna sa zvyšuje(do 0,5 mm) Tvrdosť klesá, vlákien sa stáva viac elastické. Tvar hlavnej membrány je špirálovito zakrivená stuha, ktorej šírka sa zväčšuje od základne slimáka k jeho vrcholu (obr. 56).

Ryža. 56. Vnímanie zvukových frekvencií rôznymi časťami slimáka

Vo vnútri kochleárneho kanálika po celej dĺžke kochleárneho kanála na hlavnej membráne Nachádza prístroje na príjem zvuku- špirála Cortiho orgán. Je vzdelaný podporný a sluchový receptor chlpatý bunky V strede Cortiho orgánu na hlavnej membráne sú dva rady šikmo uložených nosných stĺpových buniek.

Hornými koncami sa dotýkajú v ostrom uhle a vymedzujú trojuholníkový priestor - tunel. Obsahuje nervové vlákna (dendrity bipolárnych neurónov), ktoré inervujú bunky vlasových receptorov.

Vo vnútri tunela je jeden rad nosných buniek vnútorné vlasové bunky ( ich celkový počet po celej dĺžke kochleárneho kanálika je 3500), smerom von z neho - tri alebo štyri riadky vonkajšie sluchové vláskové bunky(ich počet je 12 000 - 20 000). Každá vlásková bunka má predĺžený tvar, spodný pól bunky je umiestnený na podporných bunkách, horný pól smeruje do dutiny kochleárneho kanálika a končí chĺpky - mikroklky.

Vlásky receptorových buniek sú umývané endolymfou. Nachádza sa nad vlasovými bunkami kryt(tektorický) membrána , majúce rôsolovitej konzistencie (obr. 54.B). Jeden jeho okraj je pripevnený ku kostnej špirálovej doštičke, druhý okraj voľne končí v dutine kanálika, trochu ďalej ako vonkajšie vláskové bunky . Podľa moderných údajov sa krycia membrána približuje k vláskovým bunkám a chĺpky sluchových buniek prenikajú do tkaniva krycej membrány.