Resumo: Transferência gênica e condições para o processo de conjugação. Sobre a natureza do masculino e do feminino, ou da conjugação à oogamia Parceiro de conjugação

Entre as células dos parceiros durante o contato direto. A presença de um processo sexual tão peculiar é uma característica única dos ciliados. O processo sexual nos ciliados, ao contrário do processo sexual na visão usual, não é acompanhado pela formação de gametas, portanto não possuem zigoto. Além disso, a conjugação dos ciliados não é acompanhada de reprodução, ou seja, aumento do número de células, portanto a conjugação nos ciliados é um exemplo típico de processo sexual sem reprodução. O curso do processo de conjugação nos ciliados foi estabelecido E. Maupas em 1889.

Dualismo nuclear

As células dos ciliados possuem dois núcleos: um deles é micronúcleo (Mi) (núcleo gerador), possuindo um conjunto diplóide de cromossomos, o outro - altamente poliplóide macronúcleo (Mãe) (núcleo vegetativo). O fenômeno da presença de dois núcleos nas células mais simples é denominado dualismo nuclear. O processo de conjugação nos ciliados está diretamente relacionado a esses dois núcleos.

Vídeo sobre o tema

Progresso do processo

Estágios de conjugação usando o exemplo dos ciliados Paramécio:

Controle genético

Se dois ciliados podem entrar em conjugação e trocar material genético é determinado pela sua pertença a um ou outro tipo sexual, que, por sua vez, é determinado geneticamente. O sistema de tipos sexuais pode ser bipolar, como, por exemplo, em Paramécio aurelia, em que tipos sexuais opostos são herdados como traços recessivos e dominantes, controlados por alelos de um gene. Há também casos de múltiplos tipos sexuais, enquanto o tipo sexual pode ser determinado tanto por vários genes quanto por vários alelos de um gene, dominantes entre si. Somente células de diferentes tipos sexuais podem entrar no processo sexual.

Autogamia

A reorganização do aparelho nuclear nos ciliados pode ocorrer não apenas durante a conjugação, mas também como resultado da autogamia. Nesse caso, o aparato nuclear passa por todas as etapas descritas anteriormente, mas todas ocorrem apenas em uma célula. Os pró-núcleos haplóides resultantes então se fundem, o conjunto diplóide de cromossomos é restaurado e então um macronúcleo é formado.

Assim, a conjugação é semelhante à fertilização cruzada e a autogamia é semelhante à autofecundação

CONJUGAÇÃO DE CROMOSSOMOS(lat. conexão conjugatio; cromossomos; sin.: sinapse cromossômica, pareamento cromossômico) - estreita conexão dos cromossomos entre si em todos os organismos, incluindo humanos, que possuem um núcleo celular formado.

Distinguir entre conjugação de cromossomos homólogos e não homólogos. A conjugação de cromossomos homólogos é um estágio obrigatório da meiose (ver), e também ocorre em algumas células somáticas, por exemplo, durante a formação de cromossomos politenos (gigantes) (ver) nas células das glândulas salivares das larvas de moscas, mosquitos e outros insetos dípteros. Este tipo de K. x. difere porque os cromossomos homólogos, devido ao “reconhecimento” mútuo específico e à atração de genes homólogos, se ajustam firmemente uns aos outros ao longo de todo o seu comprimento, de modo que os cromômeros contendo genes homólogos (alélicos) ficam exatamente opostos entre si. Se uma translocação (q.v.) ou inversão (q.v.) ocorreu em um dos cromossomos conjugados, então a parte do cromossomo com uma sequência alterada de localização do gene não é capaz de se conjugar com a parte oposta do segundo cromossomo homólogo (Fig. .1). Porém, se o rearranjo ocorreu em um segmento suficientemente longo, então os cromossomos parceiros, formando uma alça ou cruzamento, são capazes de garantir a comparação de loci homólogos e, assim, realizar a conjugação.

Nos cromossomos politênicos, a conjugação dos homólogos é irreversível; os cromossomos homólogos permanecem conectados até o fim da existência das glândulas salivares. Biol. o significado de tal K. x. permanece obscuro. A conjugação de cromossomos homólogos na meiose é reversível e está subjacente à divisão precisa do conjunto diplóide de cromossomos em dois conjuntos haplóides, que divergem em células diferentes (redução do número de cromossomos). Este fenômeno cria as condições para o processo sexual e a recombinação genética em organismos diplóides. O processo de conjugação dos cromossomos homólogos ocorre na prófase I da divisão meiótica e começa na fase do zigoteno. Nesse caso, os cromossomos homólogos primeiro se unem a uma distância de vários micrômetros até uma distância de aproximadamente 0,2 μm, garantindo o contato cromossômico. Então ocorre o verdadeiro “reconhecimento” e atração específica de cromômeros homólogos (loci genéticos). Como resultado, dois cromossomos homólogos conjugados ficam paralelos um ao outro, de modo que os cromômeros homólogos formam pares. Dois cromossomos homólogos conectados são chamados de bivalentes, e o estágio da meiose, no qual a conexão (conjugação) é completada ao longo de todo o comprimento dos cromossomos, é chamado de paquíteno. Durante o paquíteno, ocorre o cruzamento - a troca de seções de cromossomos homólogos (ver Recombinação). No estágio paquíteno, cada cromossomo consiste em duas metades longitudinais - cromátides (4 cromátides no bivalente). Neste ponto do bivalente, o cruzamento ocorre apenas entre duas das quatro cromátides não-irmãs. No estágio seguinte - no diplóteno - os cromossomos homólogos se repelem em todos os pontos do bivalente, exceto naqueles onde ocorreram cruzamentos. Como resultado, os locais de cruzamentos (quiasmas) tornam-se visíveis ao microscópio. Nas etapas seguintes da meiose - no diplóteno, diacinesia e metáfase I da divisão, sob a influência da condensação e encurtamento dos cromossomos, os quiasmas movem-se para as extremidades dos bivalentes. O chamado acontece. terminalização do quiasma. Ao mesmo tempo, os quiasmas continuam a manter pares de antigos parceiros de conjugação. Na metáfase I, cada cromossomo do bivalente está conectado por um filamento do fuso a apenas um pólo da divisão celular. Devido a isso, na anáfase I da divisão meiótica, os cromossomos homólogos divergem para pólos opostos e um cromossomo de cada bivalente atinge cada pólo. Assim, K. x. e os quiasmas garantem a redução correta do número de cromossomos. Se o cariótipo (ver) contém cromossomos desemparelhados, por exemplo, um único cromossomo sexual é normal em machos de algumas espécies de insetos ou um único cromossomo sexual em humanos com síndrome de Turner, então tais cromossomos não entram em conjugação devido à ausência de um parceiro e permanecem univalentes na prófase I e são direcionados aleatoriamente para um ou outro pólo na anáfase I. No pólo oposto há um conjunto sem um cromossomo. Híbridos interespecíficos, por exemplo, uma mula, não possuem um único cromossomo pareado, pois metade dos cromossomos é obtida do conjunto cromossômico de um cavalo e a outra de um burro. Como resultado, na prófase I K. x. geralmente está ausente e todos os cromossomos permanecem univalentes. Na anáfase I da divisão, elas divergem caoticamente para os pólos, e as células filhas, assim como os gametas delas formados, recebem conjuntos de cromossomos desequilibrados tanto na composição de espécies quanto em número. Isso leva à inviabilidade de gametas ou zigotos. A infertilidade dos híbridos do tipo mula se deve à falta de K. x. na meiose.

O aparecimento de um cromossomo extra no conjunto diplóide de cromossomos (ver) (trissomia neste cromossomo) leva a uma violação de K. x. devido à competição entre os três parceiros de conjugação. O estudo de tais casos levou à descoberta da regra segundo a qual em cada ponto (locus) da conjugação cromossômica de apenas dois parceiros é possível. Entretanto, em outro locus pode ocorrer uma mudança de parceiro, resultando em trivalentes. Isso também interrompe a divergência dos cromossomos na anáfase I. Vários casos de violação de K. x. levam ao aparecimento de gametas hipohaplóides ou hiperhaplóides (falta ou excesso de cromossomos). Se esses gametas sobreviverem e formarem um zigoto, surgem embriões aneuplóides (violação da diploide estrita) e são possíveis casos de monossomia (ausência de um dos cromossomos), trissomia (aparecimento de um cromossomo extra), etc. em humanos, a mono e trissomia dos cromossomos sexuais e certos autossomos levam a doenças cromossômicas (ver), e a aneuploidia de grandes autossomos leva à morte fetal no período pré-natal.

Às vezes, em híbridos de espécies intimamente relacionadas, em particular em híbridos de plantas, ou em organismos que transportam grandes rearranjos cromossômicos, é observada homologia parcial de cromossomos. Em seguida, a capacidade de conjugação dos cromossomos é avaliada pelo número de bivalentes na célula nos estágios de diplóteno - metáfase I e a “força” dessa conjugação é julgada pelo número de quiasmas por bivalente. No entanto, são conhecidos casos de aquiasmatia (ausência completa de quiasmas) com conjugação cromossômica normal em zigoteno e paquíteno. A separação prematura de homólogos (decadência de bivalentes) devido à ausência de quiasmas é chamada de dessinapsis. A dessinapsia resulta na mesma interrupção da segregação cromossômica na anáfase I que é observada na mula.

Foi estabelecido que o processo de conjugação de cromossomos homólogos na meiose está sob o controle de muitos genes que atuam apenas durante a meiose. Esses genes foram encontrados em Drosophila, fungos e em diversas plantas superiores, mas seu efeito é o mesmo em uma ampla variedade de organismos. Controle genético de K. x. indica que K. x. é fornecido por proteínas específicas sintetizadas durante a meiose. A aproximação de cromossomos de longas distâncias é provavelmente realizada devido a alguns fatores da membrana nuclear: as extremidades dos cromossomos homólogos ligados à membrana nuclear “deslizam” uma em direção à outra, garantindo assim a união dos cromossomos. É possível que a aproximação de cromossomos de longas distâncias ocorra devido à interação inespecífica do DNA localizado nas regiões pericentroméricas dos cromossomos, devido à heterocromatina intercalar (ou seja, heterocromatina localizada entre dois discos de eucromatina), capaz dos chamados. emparelhamento ectópico - conjugação temporária de regiões cromossômicas não homólogas. Melhor saber mecanismos moleculares interações de cromossomos em distâncias próximas. Foi comprovada a participação neste processo de sequências únicas de nucleotídeos de DNA, localizadas localmente ao longo de todos os cromossomos e replicadas na véspera ou durante a cromatografia. no estágio de zigoteno (zeDNA). Foi estabelecido que K. x. na fase de zigoteno é acompanhada pela formação do chamado. complexo sinaptonêmico (SC). É formado no processo de K. x. na meiose em todos os organismos eucarióticos (de ciliados e leveduras a humanos) e é uma estrutura submicroscópica, as bordas consistem em três filamentos de ribonucleoproteínas que correm ao longo de cada par de cromossomos homólogos dentro do bivalente (Fig. 2). Os dois fios externos são chamados de elementos laterais do SC, o interno é chamado de central. Os elementos laterais aparecem em cada cromossomo antes de sua conjugação e se aproximam no momento da conjugação a uma distância de 150-200 nm. Neste momento, um elemento central se forma entre eles. Supõe-se que o elemento central serve como local para a formação de heteroduplexes de zDNA (moléculas de DNA híbrido), nos quais as fitas polinucleotídicas da dupla hélice pertencem a diferentes cromossomos - parceiros no bivalente. Supõe-se que o SC impede a ligação irreversível dos cromossomos homólogos, mantendo-os a uma distância estritamente definida, pois é arrancado dos cromossomos após o término de sua conjugação na fase de diplóteno, destruído e removido do núcleo, muitas vezes no forma de policomplexos, embalados em uma pilha tridimensional de segmentos de elementos laterais e centrais. SC está ausente em K. x irreversível. em cromossomos politênicos. Está comprovado que a formação de SC é resultado da ativação de genes específicos na meiose, em particular o alelo normal do gene com (3) G em Drosophila. A formação do SC garante uma elevada frequência de cruzamento, mas não é um pré-requisito para a sua implementação; na ausência de SC, pode ocorrer cruzamento, mas com frequência reduzida.

A conjugação de cromossomos não homólogos (conjugação de regiões homólogas em cromossomos não homólogos) é observada na meiose em plantas haplóides, durante a mitose (ver) em células somáticas de muitas plantas e animais (acasalamento ectópico). Com base na divergência não aleatória de cromossomos não homólogos na meiose em Drosophila com um conjunto cromossômico rearranjado, podemos concluir que a conjugação de cromossomos não homólogos ocorreu na prófase I da meiose. A hipótese sobre a localização polilocal de uma determinada fração de DNA nos cromossomos da Drosophila, constituída pelos chamados. repetições moderadas de nucleotídeos. Eles são capazes de garantir o “reconhecimento” mútuo de seções idênticas no mesmo e em outros cromossomos da célula e, assim, determinar a conjugação de cromossomos não homólogos.

Bibliografia: Dubinin N. P. Genética geral, M., 1976; Dyban A. P. e Baranov V. S. Métodos para estudar cromossomos na gametogênese e embriogênese de mamíferos, Arch. anat., gistol e embriol., t. 66, nº 1, p. 79, 1974, bibliografia; Prokofieva - Belgovskaya A. A. e outros Citogenética humana, M., 1969; Citologia e genética da meiose, ed. VV Khvostova e Yu.F. Bogdanova, M., 1975, bibliografia; Bordjadze V. K. a. Prokofieva-Belgov-skaya A. A. Análise de paquíteno de cromossomos acrocêntricos humanos, Citogenética, v. 10, pág. 38, 1971; João B. a. Lewis K. K. O sistema meiótico, Wien-N. Y., 1965, bibliografia; Métodos em citogenética humana, ed. por HG Schwarzacher a. U. Wolf, NY, 1974.

Yu F. Bogdanov.

O processo sexual nos protozoários é extremamente diversificado.

Existem duas formas principais de reprodução sexuada conhecidas: isogamia, quando ambas as células parceiras são iguais e semelhantes entre si, ninisogamia, quando algumas células individuais são maiores ( macrogametas), e outros são pequenos ( microgametas).

Tanto nos organismos multicelulares quanto nos unicelulares, o processo sexual é acompanhado por um processo mais ou menos complexo de meiose. Nos organismos unicelulares este processo ocorre na forma endomiose- formação de núcleos haplóides sem posterior divisão celular (citotomia).

A fertilização é realizada por cópula- fusão completa de células germinativas (por exemplo, no plasmódio da malária) ou conjugação(encontrado apenas em organismos unicelulares, tanto eucariontes quanto procariontes) - uma união temporária de parceiros sexuais, durante a qual ocorre uma troca de informações hereditárias entre os indivíduos conjugados.

Abertura processo sexual em bactérias foi uma etapa significativa no desenvolvimento da genética. Parte do cromossomo doador (masculino) entra então na célula receptora (feminina), onde ocorre a recombinação genética.

A diferença entre os sexos nas bactérias é feita pelo fator F (fator de fertilidade).

Uma célula bacteriana, ao contrário das células eucarióticas, é haplóide. Conseqüentemente, a divisão de redução não ocorre nele. Tal célula combina as funções de todo o organismo e a função de uma célula germinativa - um gameta. Todos os itens acima e a capacidade das bactérias e outros microorganismos de se multiplicarem rapidamente fizeram deles um objeto favorito de pesquisa genética (ver Capítulo I). Por exemplo, uma bactéria do ácido láctico produz 50 mil milhões de descendentes em 2 dias. Alguns dias são suficientes para cobrir completamente toda a Terra em condições favoráveis. Vibrio cholerae, reproduzindo-se livremente, pode produzir 1 quatrilhão e 600 trilhões de descendentes durante o dia com uma massa total de até 100 toneladas.

Vamos considerar conjugação de ciliados, que possuem dois tipos de núcleos: vegetativo, poliplóide - macronúcleo e generativo, diplóide (um ou mais) - micronúcleos(ver capítulo II, § 4). Uma troca de partes dos núcleos geradores é formada entre os dois conjugados (o citoplasma dos conjugantes não se mistura). Antes da troca de partes dos micronúcleos, ocorre a endomeiose, resultando na formação de micronúcleos haplóides. Alguns deles desempenham o papel de núcleos “femininos” e cada um permanece em sua própria célula, enquanto outros, “masculinos”, passam pela ponte citoplasmática para o corpo do parceiro. Então a conjugação termina, as células se dispersam e os micronúcleos haplóides “femininos” e “masculinos” se fundem em um núcleo diplóide (Fig. 16).

A conjugação é uma forma de reprodução sexuada em que dois organismos entram em contato entre si e trocam material genético.[...]

A conjugação é mais comum em formas que têm maior potencial para encontrar células fisiologicamente diferentes. Esta possibilidade ocorre mais frequentemente em algas filamentosas e coloniais. Portanto, por exemplo, representantes de Hyalotheca e Desmidium são frequentemente encontrados em estado de conjugação. Porém, no cosmocládio colonial, onde a proximidade das células parece ser suficientemente assegurada pelo muco colonial comum, a conjugação é rara. Provavelmente, as colônias aqui muitas vezes representam clones puros (um clone é a prole de uma célula, formada por propagação vegetativa), e então a conjugação torna-se impossível devido à ausência de células fisiologicamente diferentes.[...]

A conjugação lateral ocorre na mesma fita. Nesse caso, duas células vizinhas são conjugadas com dissolução parcial do septo e formação de um canal de conjugação. Geralmente não é tão longo quanto na conjugação escalariforme e se parece com uma manga curva (Fig. 244, 4).[...]

O processo de conjugação é aparentemente de natureza comum. Como resultado da troca de material genético por conjugação, surgem cepas bacterianas com características atípicas.[...]

A peculiaridade da conjugação nos gonatozogãos é que ela ocorre entre duas células únicas e livres, ou seja, após a desintegração do filamento. O local onde a membrana celular se rompe para permitir a saída do conteúdo não é exatamente fixo, mas geralmente ocorre no meio da célula. Os zigotos têm formato regularmente esférico e são cobertos por uma membrana espessa, lisa, incolor ou frequentemente marrom-amarelada.[...]

A peculiaridade da conjugação na muzhotia é que o aegoto, antes mesmo da formação da concha, é separado das células que o formaram por duas, três ou quatro partições. [...]

O processo sexual é a conjugação, ou seja, uma união temporária de dois indivíduos, durante a qual trocam partes de seu aparato nuclear.[...]

[ ...]

É assim” serve como confirmação de que estes trigos não são tibri temporários; novas formas físseis, mas representantes estáveis ​​de uma nova espécie que não perdem a sua base características características.[ ...]

Para o curso normal da conjugação são necessárias condições favoráveis ​​​​- em primeiro lugar, água morna (de -(-15 a - -25 ° C) e luz intensa. A conjugação não dura mais de 7 a 14 dias, a partir da formação de canais de conjugação e terminando com a maturação dos zigotos.[ ...]

A formação de zigotos durante o processo de conjugação pode ocorrer na mesotenia de três maneiras. Como resultado disso, um zigoto é formado entre duas células conjugadas (Fig. 239.1).[...]

No entanto, na maioria dos híbridos intergenéricos não há conjugação de cromossomos na meiose. Nos casos em que os pais de um híbrido têm um número diferente de cromossomos, o número de bivalentes geralmente é igual à metade do conjunto haplóide de cromossomos do pai com um número maior. Nesse caso, os univalentes são detectados em um número igual ao número de cromossomos do pai com um conjunto menor de cromossomos. Assim, a partir do cruzamento de Nicotiana rustica (2n=24)XN. paniculata (2i=12) 12 bivalentes e 12 univalentes surgiram na meiose. O mesmo foi observado nos híbridos Crépis setosa (i=4)XC. biennis (i=20), onde foram encontrados 10 bivalentes e 4 univalentes, o que indicou a natureza poliplóide da espécie C. biennis.[...]

Desconhecem completamente o fato das consequências da conjugação, ou seja, a ligação de espécies vegetais distantes umas das outras, que produz híbridos que apresentam o mais alto grau de adaptabilidade às condições do seu ambiente, pelo que, mesmo sob duras condições de educação, eles podem muito bem ser excelentes na vida. qualitativamente plantas de novas variedades com frutos grandes e saborosos [deliciosos], e isso mais a resistência às más condições dá imensurável melhor material em comparação com as mais bonitas, mas mimadas pelo excesso de nutrição e estragadas melhores condições desenvolvimento com variedades que a maioria da nossa população rural não consegue encontrar.[...]

Em todos os trigos perenes estudados, a conjugação bivalente é a principal, o que indica um estado altamente equilibrado do seu complexo cromossômico, apesar [...]

A reprodução sexual em todos os Zygnemidae é uma conjugação característica. Existem dois tipos principais de conjugação: escada e lateral. Durante o processo de conjugação, os fios das algas dobram-se com bastante força.[...]

Os ritmos diários em animais foram estudados ainda melhor: ciclos de divisão, conjugação, bioluminescência em protozoários, época de acasalamento, postura de ovos, eclosão de pupas em insetos, atividade rítmica de glândulas em vertebrados e muito mais. Em vários casos, foram registados os parâmetros exactos de tais ciclos e dos seus componentes. Sim, diária movimentos circulares as hastes trepadeiras de Phaseolus vulgaris consistem em três parâmetros (velocidade de movimento, seus componentes vertical e horizontal), revelando ritmos ultradianos com um período de 80-110 minutos (B. Millet, W. Koukkari, 1990). Experimentos com o coral madrepore Acropora acuminata mostraram que o carbono marcado é incorporado aos tecidos apenas durante o dia, com máximo à tarde; a intensidade da calcificação visível é máxima ao meio-dia e mínima à meia-noite (D. Barnes, G. Grassland, 1978). Experimentos com as lesmas LaevicauUs alta revelaram uma clara periodicidade no nível de atividade da fosforilase com máximo às 0 horas e mínimo às 12 horas. Ciclos do mesmo tipo com máximo às 20 horas e mínimo às 20 horas. As 8 horas foram anotadas no escorpião Hetemmetrus fulvipes, que também é noturno. O nível de glicogênio nesta espécie apresentou dinâmica oposta: máximo às 8 horas e mínimo às 20 horas. Para machos de diversas espécies de borboletas, foi estabelecido que eles reagem ao feromônio da fêmea apenas durante o dia.[...]

Os cromossomos do quarto genoma são grama de trigo. Às vezes, um dos cromossomos desse genoma se une ao bivalente do trigo, formando um trivalente.[...]

A forma dos zigotos, a estrutura de suas membranas, a natureza e o grau de inchaço das células durante a conjugação - todas essas são características extremamente necessárias para a identificação precisa das espécies nas algas zygnema. Estabelecer a identidade da espécie das algas zygnema coletadas na natureza apenas pelas características vegetativas, em particular pela largura da célula e pelo número de cloroplastos, é completamente impossível. Além disso, sem a fase fértil é impossível distinguir não apenas espécies, mas até mesmo alguns gêneros. Assim, por exemplo, no gênero Sirogonium, células que são muito semelhantes no estado vegetativo a Spirogyra, ao contrário deste último, antes da conjugação são divididas em duas células desiguais e apenas a maior se torna a própria célula de conjugação, que liga quase todos de seu conteúdo para seu protoplasto durante a divisão da gaiola estéril irmã. Além disso, o sirogônio ainda carece de canal de conjugação, em vez do qual, nos pontos de contato dos filamentos curvos geniculados, a membrana celular se dissolve imediatamente (Tabela 36, ​​6).[...]

Conforme observado nos Capítulos II e III, a reprodução sexuada nas bactérias é realizada por conjugação, que serve como análogo do processo sexual e é um sistema de recombinação desses organismos, enquanto nos protozoários a reprodução sexuada também ocorre por conjugação ou por singamia e autogamia. [...]

A conjugação cromossômica geralmente envolve três cromossomos de cada tipo (conjugação trivalente). Quando os cromossomos se dividem pela primeira vez na meiose, dois deles vão para uma extremidade da célula e o restante para a outra. Como os conjuntos de cromossomos trivalentes são independentes entre si, o número de cromossomos nos gametas em formação pode variar de n a 2n. Considere, por exemplo, o espinafre, que tem n = 6. Em um triplóide (3re = 18) na anáfase I da meiose, são possíveis os seguintes tipos de conjuntos de cromossomos: 6 - 12, 7 - 11, 8-10 e 9-9. Com distribuição binomial são produzidos sete tipos de gametas, que podem ser expressos pelo número de cromossomos (6, 7, 8, 9, 10, 11, 12), ocorrendo com frequência de 1: 6: 15: 20: 15: 6: 1. Apenas 2/64 gametas contêm um número haplóide ou diplóide de cromossomos (n ou 2n). À medida que o número de cromossomos nas plantas aumenta, a frequência de gametas n e 2/r nos triplóides torna-se muito pequena. Gametófitos com número desequilibrado de cromossomos são inviáveis ​​ou têm baixa fertilidade. Portanto, os triplóides geralmente são completamente estéreis. Eles podem ser propagados vegetativamente (por exemplo, pereiras e macieiras) ou criados novamente anualmente através do cruzamento de tetraplóides com diplóides (por exemplo, melancia sem sementes).[...]

Entre representantes de diferentes gêneros de desmidiaceae, existem muitas diferenças pequenas, mas interessantes, no processo de conjugação e formação do zigoto. Em muitos casos, um canal de cópula aparece entre as células copulantes. Isto leva a uma diversidade significativa de zigotos em forma, estrutura e posição nas células. Assim, além dos zigotos que são imediatamente liberados das membranas das células que os formaram (Fig. 256, 1, 2), em alguns desmidídeos os zigotos resultantes capturam parte das meias células vazias, e seus cantos são equipados com protuberâncias semelhantes a chifres (Fig. 256, 3). Em alguns representantes de formas filamentosas, antes do início da cópula, o filamento se desintegra em células individuais. Além disso, no gênero Hyalothecae (Hyalothecae), o canal de cópula é preservado até a formação final do zigoto. Ele se expande significativamente a partir do zigoto formado nele, e quatro conchas vazias de semicélulas permanecem ligadas a ele (Fig. 256, 4). Em outros desmidídeos filamentosos, os zigotos estão localizados entre duas fileiras de semicélulas vazias (Fig. 256, 5) ou dentro de uma das células copulantes (Fig. 256, 6). Neste caso, observa-se diferenciação sexual. Um dos dois gametas - a “célula masculina” - passa gradativamente para o canal de cópula e depois para o outro - a “célula feminina”. Após a fusão de ambos os gametas, ocorre o desenvolvimento do zigoto na “célula feminina”. A ele estão ligados o canal de cópula e a concha vazia da “célula masculina”.[...]

O terceiro caso, mais complexo, é observado apenas em dois tipos de espirotenia. O conteúdo de cada uma das duas células prontas para conjugação é dividido em duas partes, a partir das quais se formam dois gametas redondos. Depois disso, as membranas celulares ficam borradas, tornando-se completamente invisíveis, e os gametas de uma célula se fundem com os gametas de outra (Fig. 239, 2). O resultado são sempre dois zigotos de uma estrutura única e complexa. Eles são esféricos e cercados por uma concha celular, semelhante a um favo de mel, de cor marrom (Fig. 239, 3). Ao seu redor costuma haver uma espécie de bainha mucosa.[...]

As bactérias se reproduzem por simples divisão ou por esporulação. Em bactérias de muitas espécies, foi descoberta a conjugação, que é um análogo do processo sexual e depende do conteúdo de plasmídeos nelas contidos. Bactérias que possuem plasmídeos servem como doadoras de material genético. Bactérias que não possuem plasmídeos são receptoras deste material (ver cap.[...]

Em cada um dos grupos estudados existem formas com número relativamente grande e pequeno de células que apresentam alta taxa de conjugação bivalente. Por exemplo, no primeiro grupo, em M 62, 90,6% das células possuem 28 c, e em M 458 do mesmo grupo esse número é 10% menor. E a diferença é aproximadamente a mesma dentro do segundo e terceiro grupos, onde, por exemplo, em M 78 o número de células com 28c foi de 88,8%, e em M 2 - 72,8%.[...]

Em organismos unicelulares, a reprodução sexuada ocorre de diversas formas. A conjugação também é encontrada nos ciliados, nos quais durante esse processo ocorre uma transferência de núcleos de um indivíduo para outro, seguida da divisão deste último.[...]

Ao contrário de outros conjugados, as Zygnemaceae são muito difíceis de identificar no estado vegetativo, antes mesmo do gênero. Uma descrição sistemática precisa deles só é possível na presença do processo de conjugação e zigotos maduros, que estão longe de ser comuns na coleta de material na natureza. Esta é uma das principais dificuldades na definição científica do Zygnema. Além disso, em diferentes áreas geográficas o momento da formação dos zigotos é diferente, e o próprio processo de conjugação é influenciado não apenas pelas condições de temperatura e luz da estação, mas também pelas peculiaridades do regime hidrológico e hidroquímico de cada um. reservatório.[...]

A - o pareamento aparentemente ocorre entre homólogos, à direita do local de fixação (mostrado por uma seta); B - portanto, os cromômeros não estão localizados exatamente opostos um ao outro; B - a conjugação envolve apenas partes muito curtas dos fios; G, D - outras anomalias de acasalamento. [...]

As translocações podem ter surgido em decorrência da transformação do trigo com o wheatgrass, onde se observa uma sinopse no número de cromossomos, geralmente pertencentes ao wheatgrass rho; Liu. Mas a possibilidade de conjugação de cromossomos individuais de nichal e wheatgrass não pode ser descartada.[...]

O anfidiplóide resultante é um alopoliplóide, cujas células contêm conjuntos somáticos completos de cromossomos de cada espécie (Fig. 130). A fertilidade é restaurada como resultado da conjugação bivalente em cada genoma.[...]

A proteína dos anticorpos, especificamente ligada a um antígeno dentro de uma célula, não difere em permeabilidade aos elétrons das proteínas da própria célula e, portanto, não pode ser detectada por meio de um microscópio eletrônico. No entanto, foram desenvolvidos métodos para conjugar anticorpos com ferritipo - uma proteína de baixo peso molecular contendo um grande número de glândula. Esses anticorpos conjugados com ferritipo podem ser usados ​​como “corante” em microscopia eletrônica. Shalla e Amitzi

O material genético dos procariontes é representado por uma molécula de DNA localizada na zona nuclear (central). Os procariontes se reproduzem por divisão simples, embora alguns deles tenham um análogo do processo sexual na forma de conjugação. [...]

Eles se reproduzem por fissão ou formação de zoósporos móveis, que são separados do corpo da mãe, fixados em algum substrato e depois se desenvolvem em um novo organismo. Em Spirogyra, o processo sexual ocorre na forma de conjugação.[...]

Há boas razões para supor que os cromossomos do genoma da grama de trigo perene contêm segmentos de cromossomos de trigo incluídos como resultado de translocações de cromossomos de trigo e grama de trigo durante sua coexistência de longo prazo em um organismo e a rara conjugação de cromossomos de dois gêneros . O uso da coloração diferencial dos cromossomos, atualmente em desenvolvimento, deverá resolver esse problema.[...]

O mais brilhante característica distintiva um conjugado que permite combiná-los em uma classe especial, apesar da diversidade de aparência, é ausência completa estágios móveis de reprodução, ou seja, zoósporos e gametas móveis, e a presença de um processo sexual peculiar, que recebeu um nome especial - conjugação (latim sosch aNo - fusão, conexão). Durante a conjugação, os protoplastos de duas células se fundem, que aqui desempenham a função de gametas. Como resultado dessa fusão, que ocorre através de um canal especialmente formado, obtém-se um zigoto unicelular, coberto por uma membrana espessa. Externamente, as duas células que se fundem (conjugam) são completamente indistinguíveis; Embora a diferenciação fisiológica em células masculinas e femininas seja definitiva, ela só pode ser reconhecida indiretamente e após algum tempo - pela posição do zigoto. No caso em que as velocidades de movimento (ou melhor, fluxo) dos protoplastos de gametas comprimidos são as mesmas, o zigoto é formado no canal de conjugação, às vezes crescendo em pilhas de células gametangiais conjugadas. Nesse caso, a divisão das células em masculino e feminino é extremamente condicional, e o processo de fusão de gametas de morfologia e taxa de fluxo iguais é geralmente chamado de isogamia (grego “isos” - igual, “gamos” - casamento). Esta forma do processo sexual é característica da maioria das algas conjugadas. E aqui os protoplastos de gametas de ambas as células conjugadas são idênticos em tamanho, mas um deles (masculino) flui ativamente através do canal de conjugação da célula emissora para a célula receptora, onde se funde com um gameta relativamente imóvel (feminino). Nesse caso, o zigoto é formado apenas na célula receptiva (feminina).[...]

O paquinema é caracterizado por maior espiralização dos cromossomos, que se manifesta no seu encurtamento e espessamento. Cada bivalente é formado por dois cromossomos homólogos conectados longitudinalmente, que, por sua vez, consistem em duas cromátides irmãs. Portanto, existem quatro cromátides no total. Como cada um dos cromossomos homólogos participantes da conjugação possui seu próprio centrômero, existem dois deles no bivalente. No estágio de paquinema, a separação longitudinal dos cromossomos homólogos ocorre perpendicularmente ao plano de conjugação. Ao mesmo tempo, também pode ocorrer uma quebra transversal de duas cromátides homólogas no mesmo nível, bem como uma troca de seções (segmentos) entre cromátides homólogas - muito um evento importante para meiose - cruzamento (Fig. 62). A troca mútua entre cromátides homólogas envolve a quebra, movimento e fusão de segmentos. A troca de seções da cromátide leva a uma transformação profunda dos cromossomos; dessa forma, criam-se condições para o surgimento de diversidade de material genético na prole.[...]

A reprodução dos protozoários ocorre tanto assexuadamente quanto sexualmente. A reprodução assexuada consiste na divisão do órgão niyama em duas metades, precedida pela divisão do núcleo. Às vezes, a divisão corporal e a divisão nuclear ocorrem simultaneamente. A reprodução sexual é realizada por meio de singinia (fusão de dois gametas), conjugação (troca de núcleos gaméticos) e autogamia, que consiste na formação de núcleos haplóides e sua fusão em sincários. Alguns protozoários se reproduzem assexuadamente e sexualmente. Por exemplo, na reprodução dos plasmódios da malária, a fase assexuada ocorre quando estão no corpo dos vertebrados, e a fase sexual ocorre quando estão no corpo dos mosquitos. Foi estabelecido que Eupholea ga11t produz ferromônios de natureza polipeptídica que induzem a reprodução sexual e vegetativa de protozoários desta espécie.

São conhecidos os estados de repouso das células vegetativas, que também servem para a reprodução. Os aplanósporos são formados a partir de células vegetativas pela contração de seu conteúdo e desenvolvimento de uma membrana secundária, que pode ser semelhante à membrana dos zigotos. No gênero Spirogyra, cinco espécies se reproduzem apenas por aplapósporos. O aparecimento de partenosporos está associado a anomalias de conjugação - eles são formados a partir de gametas não fundidos, mas têm forma e estrutura de zigotos. Quando os acinetos se formam, o amido e o óleo se acumulam no conteúdo das células vegetativas, e sua casca, geralmente equipada com uma linha de ruptura, fica significativamente mais espessa. Acredita-se que a formação de aplanósporos e acinetos seja uma forma de sobreviver a condições desfavoráveis.[...]

O crescente uso indiscriminado de antibióticos na pecuária, que são utilizados em baixas doses como promotores de crescimento e também como medida preventiva contra doenças gastrointestinais relacionadas com o stress em animais de criação, está a levar ao aumento da prevalência da resistência aos antibióticos do factor R nas populações microbianas. , transmitido de uma célula bacteriana para outra durante a conjugação. A transferência ocorre através de um plasmídeo, que é um DNA extracromossômico circular capaz de replicação.[...]

Acredita-se que o fator F seja um fragmento de DNA e seja um plasmídeo, sendo que nas células F esse plasmídeo é autônomo, enquanto nas células Hfr está incluído no cromossomo. Esta suposição é apoiada pelo facto de que quando as células F são tratadas com laranja de acridina, o plasmídeo F é perdido, mas o mesmo corante não tem efeito nas células Hfr. Uma característica das células doadoras é a presença em sua superfície de protuberâncias, chamadas F-pili, que desempenham um papel na conjugação, durante a qual as células são emparelhadas com a ajuda de F-pili. Por sua vez, o DNA do plasmídeo F é inserido no cromossomo da célula doadora e quebra sua estrutura circular. Em seguida, uma seção linear de DNA terminando com um segmento correspondente ao DNA do plasmídeo F é introduzida na célula receptora. Neste caso, a seção de DNA do plasmídeo F raramente entra na bactéria receptora. Como resultado da conjugação, forma-se um zigoto. O DNA do doador no zigoto pode ser integrado ao cromossomo receptor e também replicar independentemente do genoma da célula receptora. Acredita-se que o mecanismo de integração seja um “break-reencontro”. [...]

As formas intermediárias do trigo estudadas também não podem ter um genoma totalmente substituído, caso contrário teriam características muito mais pronunciadas do capim de trigo, e em células até; A assincronia seria observada não em dois ou três bivais, como no nosso caso, mas em todos os sete, constituindo um ele ou ali completo não deveria haver nenhuma assincronia. E capítulos" no caso de substituição de todo o genoma nos híbridos P(, obtendo um cruzamento das formas que estudamos com variedades de grão "puro", não deverá haver boa conjugação do celópomo na meiose. Mas isso não é observado e, assim, presume-se que o trigo possui híbridos de grama de trigo B-16 e genoma substituído por pirâmide são excluídos.[...]

A superfície de algumas bactérias é coberta por pêlos retos muito finos - fímbrias. Eles são encontrados em formas de bactérias móveis e imóveis. Seu número é grande e pode chegar a milhares. A finalidade das fímbrias é desconhecida, mas há evidências da participação ativa das fímbrias nos processos de adsorção de bactérias por partículas minerais. Algumas bactérias, por exemplo Escherichia coli cepa K-12, possuem finos processos tubulares na superfície celular - f-pili, que estão envolvidos no processo sexual - conjugação. Pili foram detectados em células doadoras (uma ou duas por célula).[...]

Um método muito promissor de purificação da água de todos os tipos de poluentes, principalmente os sintéticos, é o uso de enzimas imobilizadas (fixas, insolúveis) - “enzimas de segunda geração”. A ideia de fixar enzimas em um transportador insolúvel em água e usar catalisadores tão poderosos em processos tecnológicos e a medicina surgiu há muito tempo. Em 1916, a invertase foi adsorvida em carvão ativado em hidróxido de alumínio recém-isolado. Desde 1951, a conjugação de proteínas com celulose tem sido utilizada para fracionar anticorpos e isolar antígenos. Até recentemente, havia apenas um método para fixar enzimas - a adsorção física comum. No entanto, a capacidade de adsorção de materiais conhecidos para proteínas é claramente insuficiente, e as forças de adesão são pequenas, e a ruptura da ligação entre a enzima e a superfície do adsorvente pode ocorrer a partir das menores alterações nas condições do processo. Portanto, este método de imobilização não tem ampla aplicação, mas por ser simples e poder, aparentemente, ajudar a esclarecer o mecanismo de ação das enzimas nos sistemas vivos, lodo e solo, e em alguns casos ser utilizado na prática, alguns pesquisadores estão estudando a adsorção de enzimas, buscando meios novos e eficazes, etc.[...]

No plano superior do corpo existe um disco de fixação, na parte inferior do qual se encontra um anel de suporte constituído por numerosos dentes dotados de processos de vários comprimentos e formatos. Eles são usados ​​para taxonomia de tricodinos. O aparelho ciliar está localizado na forma de dois anéis concêntricos (faixas) localizados ao longo da borda do disco de fixação e da borda inferior da célula (Fig. 53). A reprodução das tricodinas é principalmente vegetativa por divisão celular transversal, sendo possível a conjugação.[...]

Resta esperar que ocorra uma divisão nas mudas de segunda geração. E mesmo assim, apenas novos tipos de plantas podem surgir, e não o que eu esperava originalmente. Para mim, essa expectativa não se baseava em terrenos vazios, pois, tendo dominado tal enigma, poderia criar espécies de plantas mais úteis ao homem numa seleção de produtores muito mais consciente. É possível que é improvável que esta experiência descrita produza algo útil para a causa, porque, a julgar pelo crescimento anão corpulento das mudas, a seleção malsucedida de produtores torna-se óbvia. Não há dados positivos, pelo menos os obtidos no cruzamento de cerejas com acerolas ou nesta temporada em mudas de Bessei, fertilizadas com ameixa chinesa. Em ambos os casos, aparentemente, resultou uma conjugação bem sucedida de espécies, que foi expressa pelo poderoso desenvolvimento do crescimento de híbridos, muito superiores às formas parentais.[...]

A realização da hibridização está associada a uma série de dificuldades decorrentes das características das espécies dos animais que estão sendo hibridizados. Os mais importantes deles incluem: 1) a diferença na estrutura dos órgãos genitais, o que dificulta o ato de acasalar, 2) a ausência de reflexo sexual no macho em relação a uma fêmea de outra espécie, 3) uma discrepância entre o acasalamento estações em animais tipos diferentes(especialmente em selvagens), 4) fraca viabilidade ou morte de espermatozoides de animais de uma espécie no trato genital de fêmeas de outra espécie, 5) falta de reação dos espermatozoides ao óvulo de uma fêmea de outra espécie e impossibilidade de fertilização, 6) morte do zigoto (se for formado) logo no início do desenvolvimento, 7) infertilidade de muitos híbridos, completa ou parcial (híbridos masculinos são inférteis). A infertilidade completa está associada à falta de conjugação dos cromossomos durante a divisão reducional (devido à sua grande dissimilaridade - não homóloga) e à formação de gametas inviáveis; parcial (infertilidade de machos híbridos), provavelmente devido a uma violação da regulação hormonal da espermatogênese. Algumas destas dificuldades podem ser superadas pela intervenção humana, mas há também aquelas que ainda são intransponíveis.[...]

A informação genética das bactérias não se limita ao DNA localizado no nucleóide da célula bacteriana. Conforme já observado nas seções anteriores do livro, os elementos extracromossômicos, chamados coletivamente de plasmídeos, também servem como portadores de propriedades hereditárias. Ao contrário dos equivalentes nucleares do DNA, os nucleóides, que são as organelas de uma célula bacteriana, os plasmídeos são elementos genéticos independentes. A perda de plasmídeos ou sua aquisição não afeta a biologia da célula (a aquisição de plasmídeos tem efeito positivo apenas na população como um todo, aumentando a viabilidade da espécie). Os plasmídeos transmissíveis incluem aqueles que iniciam as propriedades do doador nas células hospedeiras. Ao mesmo tempo, estes últimos recebem uma nova qualidade - a capacidade de se conjugar com células receptoras e dar-lhes seus plasmídeos. As células receptoras, adquirindo plasmídeos durante a conjugação, transformam-se elas próprias em doadores.

Introdução

Descoberta da conjugação

Tipos de células doadoras

Mecanismo

Bibliografia

Introdução

As bactérias, assim como os organismos superiores, têm a capacidade de trocar material genético, mas diferem significativamente deste último na forma como ele é transferido de uma célula doadora para uma célula receptora. A troca de material genético nas bactérias ocorre durante a transformação, conjugação e transdução.

Conjugação é a transferência direta de um fragmento de DNA do doador células bacterianas para as células receptoras após contato direto dessas células. O significado biológico deste processo começou a ficar claro após a sua introdução na prática médica antibióticos. A resistência aos antibióticos pode ser adquirida através de mutação, que ocorre uma vez a cada 10 6 divisões celulares. No entanto, uma vez alterada, a informação genética pode espalhar-se rapidamente entre bactérias semelhantes através da conjugação, uma vez que uma em cada três bactérias intimamente relacionadas é capaz deste tipo de transferência genética. Para implementar o processo, é necessário um fator F. O fator F está localizado no citoplasma na forma de uma molécula circular de DNA de fita dupla, ou seja, é um plasmídeo. O tamanho do seu DNA circular é de 94,5 mil pares de bases.

A conjugação requer a presença de dois tipos de células: doadoras (F +), possuidoras do fator F (do inglês, fertilidade), e receptoras (F -), que não o possuem. Ao cruzar células F - e F +, o fator de fertilidade é transmitido com frequência próxima de 100%.

O fator de transferência contém genes para estruturas especiais necessárias para a conjugação - F-pili e uma série de outros genes envolvidos no processo de interação com células F +.

Descoberta da conjugação

A descoberta da conjugação bacteriana pertence a J. Lederberg e E. Tatum (1946). Eles usaram dois mutantes auxotróficos de E. coli K-12, cada um dos quais individualmente não tinha a capacidade de sintetizar dois aminoácidos. Um era auxotrófico para aminoácidos A E EM, mas ácidos sintetizados C e D (Abdômen D'J, o outro mutante era complementar (Um CDB). Estes mutantes não cresceram separadamente em meio mínimo. Quando a mistura foi semeada nesse meio, apareceram colônias cujas células tinham a capacidade de sintetizar todos os 4 aminoácidos, ou seja, eram recombinantes genéticos de duas células-mãe reciprocamente defeituosas (mutuamente complementares). Porém, neste experimento não foi excluída a possibilidade do aparecimento de descendentes recombinantes sob a influência de substâncias com atividade transformadora.

A evidência mais convincente da formação de recombinantes genéticos como resultado da conjugação foi obtida por B. Davis. Um joelho VOCÊ- Uma cepa auxotrófica de bactérias foi colocada em um tubo moldado separado por um filtro bacteriano de vidro poroso, e outra foi colocada em outro. A presença de um filtro poroso excluía o contato físico das bactérias, mas não impedia a difusão das substâncias transformadoras de um cotovelo para outro. Depois de algum tempo, as bactérias foram inoculadas a partir do conteúdo de cada joelho em um meio mínimo, mas nenhum prototrófico foi encontrado em nenhum deles, ou seja, nenhum recombinante foi formado. Quando ambas as cepas parentais foram semeadas no mesmo cotovelo do tubo, permitindo que as células entrassem em contato direto, surgiram os recombinantes.

A presença desse contato entre as células foi observada em 1957 diretamente por meio de um microscópio eletrônico. Mais tarde descobriu-se que as células conjugadas são conectadas através de uma ponte de conjugação formada pelas vilosidades genitais do F-pili da célula doadora.

Tipos de células doadoras

Dependendo do estado do fator F e de sua posição na célula, distinguem-se três tipos de células doadoras - F + , Hfr e F ".

Nas células do primeiro tipo, o fator F está em estado livre. Quando são cruzados com células receptoras, os fatores F são transferidos e as células F se transformam em células doadoras. O fator F é replicado e transmitido durante o cruzamento, independentemente da replicação do cromossomo celular. Portanto, um pequeno número de células F + na população é suficiente para que todas as células F - se transformem em células doadoras em um curto espaço de tempo.

O segundo tipo de células doadoras vem de células F+ como resultado da inclusão do fator F no cromossomo bacteriano. Isto se faz do seguinte modo. O DNA do fator F, como o cromossomo bacteriano, é circular. O fator F contém várias regiões que são homólogas (na sequência de nucleotídeos) a várias regiões do cromossomo. Essa homologia é fornecida pelos elementos IS contidos no fator F e no cromossomo. No total, o fator F contém uma cópia do IS2, duas cópias do IS3 e o transposon Tn 1000. Esses elementos genéticos migrantes servem como locais específicos para integração do fator F no cromossomo. Segundo um deles, pode ocorrer o emparelhamento espontâneo (sinapse) do fator F e do cromossomo. O fator F é então incorporado à sequência cromossômica por meio de cruzamento.

Assim, no processo de recombinação sítio-específica mediada por elementos IS, forma-se a cepa Hfr (do inglês, alta frequência de recombinação). As cepas Hfr têm a peculiaridade de que, quando cruzadas com células F ", passam para elas marcadores cromossômicos (genes) com uma frequência 1000 vezes maior que as células F +, ou seja, neste caso, muito mais recombinantes são encontrados na prole do que quando cruzando F + e F -.

Outra característica deste tipo de célula é que os recombinantes resultantes são quase sempre femininos, ou seja, O fator F é transmitido extremamente raramente. Isto se deve às peculiaridades da transferência cromossômica nas cepas Hfr. A quebra cromossômica e o início da transferência são determinados pelo fator F. A transferência sempre começa na extremidade O proximal (da origem inglesa - início) e segue na direção oposta ao local onde o fator F está incluído.

A transferência de marcadores ocorre sequencialmente ao longo de todo o comprimento do cromossomo. O último a ser transmitido é o fator F. A transferência de todo o cromossomo leva de 90 a 120 minutos. Como a ponte de conjugação é frágil (além disso, durante uma transferência tão longa, a integridade do cromossomo pode ser danificada devido à sua fragilidade), o fator F quase não é transferido das bactérias Hfr para as células F.

O terceiro tipo de células doadoras (F)" vem de cepas Hfr da seguinte forma: o fator F pode se separar espontaneamente do cromossomo, passando para um estado livre, carregando marcadores cromossômicos. Quando conjugado com células F, F "- células com alta frequência transmitem o fator F. Além disso, os marcadores cromossômicos que passaram a fazer parte do fator F também são transmitidos. Este fenômeno – a transferência de genes cromossômicos da célula doadora para a célula receptora pelo fator F – é chamado de sexdução. As células nas quais o fator F está ativado adquirem as propriedades dos doadores, mas, ao contrário das células F +, são capazes de transferir para as células receptoras não apenas o fator F e seu próprio cromossomo, mas também os genes que são introduzidos pelo fator F. , ou seja eles têm as propriedades das cepas F + e Hfr, por isso são chamados de doadores intermediários.

Mecanismo

A primeira etapa da conjugação é a ligação da célula doadora ao receptor usando F-pili. Em seguida, forma-se uma ponte de conjugação entre as células, através da qual o fator F é transmitido, bem como outros plasmídeos que residem autonomamente no citoplasma do doador. Quando o fator F entra na célula receptora, ele se torna F + e adquire a capacidade de transferir o fator de fertilidade para outras células F -. Um mecanismo semelhante garante a aquisição de resistência da população aos agentes antibacterianos.

Numa população de células contendo o plasmídeo F, apenas aquelas em que este está integrado no cromossoma bacteriano - células Hft - são capazes de ser dadoras de ADN cromossómico. Ao transferir material genético, o DNA bacteriano é replicado a partir do local de inclusão do fator F, uma fita de DNA é transferida para a célula F" receptora movendo-se 5" para frente enquanto a outra permanece na célula Hfr, ou seja, a doador mantém sua constância genética. Após o início da conjugação, o material cromossômico é transferido, partindo de genes próximos ao ponto inicial do transporte.

As bactérias receptoras geralmente recebem o primeiro dos genes transferidos, cujo tamanho depende do tempo durante o qual ocorreu a conjugação e, muito raramente, todos os genes. A última parte do plasmídeo que contém o gene de transferência que codifica F-pili é transferida. Como a transmissão completa é um fenômeno raro, a célula receptora durante a conjugação Hfr geralmente permanece F-. Após o processo de transferência, ocorre recombinação homóloga entre o DNA do doador e o próprio DNA do receptor na célula receptora.

Condições para o processo de conjugação

Na superfície das bactérias receptoras devem existir receptores de pili que tenham afinidade significativa pelo F-pili, o que permite a formação de uma conexão estável entre os pili e os receptores.

Para uma conjugação eficiente, o fator F deve ter uma origem de replicação que seja reconhecida pelos sistemas de replicação hospedeiros.

A eficiência da conjugação de Hfr depende da quantidade de homologia de DNA. A transferência de material cromossômico do doador não homólogo não levará à sua integração com o DNA do receptor.

Bibliografia

1. Koleshko O.I., Zavezenova T.V. Microbiologia com noções básicas de virologia - Irkutsk: Irkut University Publishing House, 1999. - 452 p.

2. OK. Mais tarde Microbiologia médica. Ed. DENTRO E. Pokrovsky. - 2ª ed., rev. - M.: GEOTAR-MED., 2004 - 780 p.