Evolução do cérebro nos vertebrados. Palestra: Estágios da evolução do mesencéfalo do cérebro dos vertebrados

A formação do cérebro em todos os vertebrados começa com a formação de três inchaços ou vesículas cerebrais na extremidade anterior do tubo neural: anterior, médio e posterior. Posteriormente, a vesícula medular anterior é dividida por uma constrição transversal em duas seções. O primeiro deles forma parte anterior do cérebro, que na maioria dos vertebrados forma os hemisférios cerebrais. Na parte posterior da bexiga medular anterior desenvolve-se diencéfalo. A vesícula cerebral média não se divide e é completamente transformada em mesencéfalo. A vesícula medular posterior também é dividida em duas seções: na parte anterior forma rombencéfalo ou cerebelo, e da seção posterior é formado medula, que sem uma fronteira nítida passa para medula espinhal.

No processo de formação de cinco vesículas cerebrais, a cavidade do tubo neural forma uma série de extensões, que são chamadas ventrículos cerebrais. A cavidade do prosencéfalo é chamada de ventrículos laterais, o intermediário - o terceiro ventrículo, a medula oblonga - o quarto ventrículo, o mesencéfalo - o canal de Sylvia, que conecta o 3º e o 4º ventrículos. O rombencéfalo não possui cavidade.

Em cada parte do cérebro existem teto, ou um manto e fundo, ou básico. O teto é composto pelas partes do cérebro que ficam acima dos ventrículos, e a parte inferior é composta pelas partes abaixo dos ventrículos.

A substância do cérebro é heterogênea. As áreas escuras são a substância cinzenta, as áreas claras são a substância branca. Matéria branca - acumulação células nervosas com bainha de mielina (muitos lipídios que dão uma cor esbranquiçada). A substância cinzenta é uma coleção de células nervosas entre os elementos neurogliais. A camada de substância cinzenta na superfície do teto de qualquer parte do cérebro é chamada de córtex.

Em todos os vertebrados, o cérebro consiste em cinco seções dispostas na mesma sequência. Porém, o grau de seu desenvolvimento não é o mesmo entre representantes de diferentes classes. Essas diferenças são devidas à filogenia.

Existem três tipos de cérebro: ictiopsídeo, sauropsídeo e mamífero.

PARA tipo ictípsido cérebros incluem os cérebros de peixes e anfíbios. É a parte principal do cérebro, o centro da atividade reflexa.

Cérebro de peixe tem uma estrutura primitiva, que se expressa no pequeno tamanho do cérebro como um todo e no mau desenvolvimento da parte anterior. O prosencéfalo é pequeno e não está dividido em hemisférios. O teto do prosencéfalo é fino. Nos peixes ósseos não contém tecido nervoso. Seu volume é formado pela parte inferior, onde as células nervosas formam dois aglomerados - o corpo estriado. Dois lobos olfativos estendem-se para a frente a partir do prosencéfalo. Cérebro anterior peixe desempenha a função do centro olfativo.

Diencéfalo de peixe coberto de cima pela frente e pelo meio. Um crescimento se estende de seu teto - a glândula pineal; de baixo - um funil com a glândula pituitária adjacente e os nervos ópticos.

Mesencéfalo- a parte mais desenvolvida do cérebro do peixe. Este é o centro visual dos peixes e consiste em dois lobos ópticos. Na superfície do telhado existe uma camada de matéria cinzenta (casca). Esta é a parte mais alta do cérebro do peixe, uma vez que os sinais de todos os estímulos chegam aqui e os impulsos de resposta são gerados aqui. O cerebelo dos peixes é bem desenvolvido, pois os movimentos dos peixes são variados.

Medula oblonga em peixes possui lobos viscerais altamente desenvolvidos e está associado ao forte desenvolvimento dos órgãos gustativos.

Cérebro anfíbio apresenta uma série de alterações progressivas, que estão associadas à transição para a vida terrestre, que se expressam no aumento do volume total do cérebro e no desenvolvimento da sua secção anterior. Ao mesmo tempo, o prosencéfalo é dividido em dois hemisférios. O teto do prosencéfalo consiste em tecido nervoso. Na base do prosencéfalo encontra-se o corpo estriado. Os lobos olfativos são nitidamente limitados pelos hemisférios. O prosencéfalo ainda tem o significado apenas de centro olfativo.

Diencéfalo claramente visível de cima. Seu teto é formado por um apêndice - a glândula pineal, e a parte inferior - a glândula pituitária.

Mesencéfalo menor em tamanho que o peixe. Os hemisférios do mesencéfalo são bem definidos e cobertos por córtex. Este é o principal departamento do sistema nervoso central, porque É aqui que as informações recebidas são analisadas e os impulsos de resposta são gerados. Ele mantém a importância do centro visual.

Cerebeloé pouco desenvolvido e se parece com uma pequena crista transversal na borda anterior da fossa romboide da medula oblonga. O mau desenvolvimento do cerebelo corresponde a movimentos simples dos anfíbios.

PARA tipo de cérebro sauropsídeo incluem os cérebros de répteis e pássaros.

Em répteis observa-se um aumento adicional no volume cerebral. O prosencéfalo se torna a maior seção. Deixa de ser apenas o centro olfativo e passa a ser a principal parte do sistema nervoso central devido ao fundo, onde se desenvolve o corpo estriado. Pela primeira vez no processo de evolução, células nervosas ou córtex aparecem na superfície do cérebro, que possui uma estrutura primitiva (três camadas) e é chamada de córtex antigo - arqueocórtex.

Diencéfaloé interessante pela estrutura do apêndice dorsal - órgão parietal ou olho parietal, que atinge seu maior desenvolvimento nos lagartos, adquirindo a estrutura e função do órgão da visão.

Mesencéfalo diminui de tamanho, perde sua importância como departamento de liderança e seu papel como centro visual diminui.

Cerebelo relativamente melhor desenvolvido do que nos anfíbios.

Para o cérebro do pássaro caracterizado por um aumento adicional em seu volume total e pelo enorme tamanho do prosencéfalo, que cobre todas as outras seções, exceto o cerebelo. O aumento do prosencéfalo, que, como nos répteis, é a parte principal do cérebro, ocorre em detrimento da parte inferior, onde o corpo estriado se desenvolve fortemente. O teto do prosencéfalo é pouco desenvolvido e tem pequena espessura. O córtex não recebe desenvolvimento adicional e até sofre desenvolvimento reverso - a seção lateral do córtex desaparece.

Diencéfalo pequeno , A glândula pineal é pouco desenvolvida, a glândula pituitária é bem expressa.

EM mesencéfalo os lobos ópticos são desenvolvidos, porque a visão desempenha um papel importante na vida dos pássaros.

Cerebelo atinge tamanhos enormes e possui uma estrutura complexa. Possui parte intermediária e saliências laterais. O desenvolvimento do cerebelo está associado ao voo.

Rumo a um tipo de cérebro mamário incluem o cérebro dos mamíferos.

A evolução do cérebro foi no sentido de desenvolver o teto do prosencéfalo e dos hemisférios, aumentando a superfície do prosencéfalo devido às circunvoluções e sulcos do córtex.

Uma camada de massa cinzenta aparece em toda a superfície do telhado - uma verdadeira latido. Esta é uma estrutura completamente nova que surge durante a evolução do sistema nervoso. Nos mamíferos inferiores, a superfície do córtex é lisa, mas nos mamíferos superiores forma numerosas circunvoluções que aumentam acentuadamente a sua superfície. Cérebro anterior torna-se importante departamento líder cérebro devido ao desenvolvimento do córtex, característico do tipo mamário. Os lobos olfativos também são altamente desenvolvidos, pois são um órgão dos sentidos em muitos mamíferos.

Diencéfalo tem apêndices característicos - glândula pineal, glândula pituitária. Mesencéfalo reduzido em tamanho. Sua cobertura, além do sulco longitudinal, também possui um transversal. Portanto, em vez de dois hemisférios (lóbulos ópticos), formam-se quatro tubérculos. Os tubérculos anteriores estão associados aos receptores visuais e os posteriores aos auditivos.

Cerebelo desenvolve-se progressivamente, o que se expressa num aumento acentuado do tamanho do órgão e da sua complexa estrutura externa e interna.

Na medula oblonga, nas laterais existe um trajeto de fibras nervosas que leva ao cerebelo, e na superfície inferior existem cristas longitudinais (pirâmides).

12. Tipos, formas e regras de evolução de grupos (regras de macroevolução em resumo)

Macroevoluçãoé um conjunto de transformações evolutivas que ocorrem ao nível de táxons supraespecíficos. Táxons supraespecíficos (gêneros, famílias, ordens, classes) são sistemas genéticos fechados. [Para designar os mecanismos de formação de táxons superiores (divisões, tipos), J. Simpson introduziu o termo “megaevolução”.] A transferência de genes de um sistema fechado para outro é impossível ou improvável. Assim, uma característica adaptativa que surgiu em um táxon fechado não pode ser transferida para outro táxon fechado. Portanto, durante a macroevolução, surgem diferenças significativas entre grupos de organismos. Portanto, a macroevolução pode ser vista como a evolução de sistemas genéticos fechados que são incapazes de trocar genes em condições naturais.

1. Regra de irreversibilidade da evolução, ou princípio de Dollot (Louis Dollot, paleontólogo belga, 1893): um recurso desaparecido não pode reaparecer em sua forma anterior. Por exemplo, moluscos aquáticos secundários e mamíferos aquáticos não restauraram a respiração branquial.

2. Regra de descendência de ancestrais não especializados, ou princípio de Cope (Eduard Cope, paleontólogo-zoólogo americano, 1904): um novo grupo de organismos surge de formas ancestrais não especializadas. Por exemplo, insetívoros não especializados (como os tenrecs modernos) deram origem a todos os mamíferos placentários modernos.

3. Regra de Especialização Progressiva, ou o princípio Depere (C. Depere, paleontólogo, 1876): um grupo que embarcou no caminho da especialização irá, no seu desenvolvimento posterior, seguir o caminho de uma especialização cada vez mais profunda. Os mamíferos especializados modernos (Chiroptera, Pinípedes, Cetáceos) provavelmente evoluirão no caminho de uma maior especialização.

4. Regra de radiação adaptativa, ou o princípio Kovalevsky-Osborne (V.O. Kovalevsky, Henry Osborne, paleontólogo americano): um grupo no qual aparece uma característica incondicionalmente progressiva ou um conjunto de tais características dá origem a muitos novos grupos que formam muitos novos nichos ecológicos e até mesmo entram em outros habitats. Por exemplo, os mamíferos placentários primitivos deram origem a todos os grupos ecológicos evolutivos modernos de mamíferos.

5. Regra para a integração de sistemas biológicos, ou princípio de Schmalhausen (I.I. Shmalhausen): novos grupos de organismos evolutivamente jovens absorvem todas as conquistas evolutivas dos grupos ancestrais. Por exemplo, os mamíferos usaram todas as conquistas evolutivas das formas ancestrais: o sistema músculo-esquelético, mandíbulas, membros pares, as principais partes do sistema nervoso central, membranas embrionárias, órgãos excretores perfeitos (rins pélvicos), vários derivados da epiderme, etc.

6. Regra de mudança de fase, ou o princípio de Severtsov-Schmalhausen (A.N. Severtsov, I.I. Shmalhausen): vários mecanismos de evolução substituem naturalmente uns aos outros. Por exemplo, as alomorfoses, mais cedo ou mais tarde, tornam-se aromorfoses e, com base nas aromorfoses, surgem novas alomorfoses.

Além da regra para mudança de fases, J. Simpson introduziu uma regra para taxas alternadas de evolução; Com base na velocidade das transformações evolutivas, ele distinguiu três tipos de evolução: braditélica (ritmo lento), horotélica (ritmo médio) e itaquitélica (ritmo rápido).

II. PERGUNTAS PARA COLÓQUIO E EXAMES DE GENÉTICA.

1. Genética(do grego γενητως - originário de alguém) - a ciência das leis da hereditariedade e da variabilidade. Dependendo do objeto de estudo, classifica-se a genética de plantas, animais, microrganismos, humanos e outros; dependendo dos métodos utilizados em outras disciplinas - genética molecular, genética ambiental e outras. Hereditariedade geralmente definida como a capacidade dos organismos de reproduzir sua própria espécie, como propriedade dos indivíduos parentais de transmitir suas características e propriedades aos seus descendentes. Este termo também define a semelhança de indivíduos relacionados entre si.

Métodos de pesquisa genética:

Método hibridológico foi desenvolvido e aplicado pela primeira vez por G. Mendel em 1856-1863. para estudar a herança de características e desde então tem sido o principal método de pesquisa genética. Envolve um sistema de cruzamentos de pais pré-selecionados que diferem em um, dois ou três caracteres alternativos, cuja herança é estudada. Uma análise minuciosa dos híbridos da primeira, segunda, terceira e, às vezes, gerações subsequentes é realizada de acordo com o grau e a natureza da manifestação das características estudadas. Este método é importante no melhoramento de plantas e animais. Inclui também os chamados método de recombinação , que se baseia no fenômeno atravessando- troca de regiões idênticas nas cromátides dos cromossomos homólogos na prófase I da meiose. Este método é amplamente utilizado para compilar mapas genéticos, bem como para criar moléculas de DNA recombinante contendo os sistemas genéticos de vários organismos.

Método monossômico permite determinar em qual cromossomo os genes correspondentes estão localizados e, em combinação com o método de recombinação, determinar a localização dos genes no cromossomo.

Método genealógico - uma das opções hibridológicas. É utilizado no estudo da herança de características por meio da análise de pedigrees, levando em consideração sua manifestação em animais de grupos aparentados em diversas gerações. Este método é utilizado no estudo da hereditariedade em humanos e animais, cuja infertilidade é determinada pela espécie.

Método gêmeo usado ao estudar a influência de certos fatores ambiente externo e sua interação com o genótipo do indivíduo, bem como identificar o papel relativo da variabilidade genotípica e de modificação na variabilidade geral da característica. Gêmeos são descendentes nascidos na mesma ninhada de animais domésticos únicos (bovinos, cavalos, etc.).

Existem dois tipos de gêmeos - idênticos (idênticos), com o mesmo genótipo, e não idênticos (fraternos), decorrentes de dois ou mais óvulos fertilizados separadamente.

Método de mutação (mutagênese) permite estabelecer a natureza da influência dos fatores mutagênicos no aparato genético da célula, no DNA, nos cromossomos e nas alterações de características ou propriedades. A mutagênese é usada no melhoramento de plantas agrícolas e na microbiologia para criar novas cepas de bactérias. Encontrou aplicação na seleção de bichos-da-seda.

Método estatístico populacional usado no estudo dos fenômenos da hereditariedade nas populações. Este método permite estabelecer a frequência de alelos dominantes e recessivos que determinam uma determinada característica, a frequência de homozigotos e heterozigotos dominantes e recessivos, a dinâmica da estrutura genética de uma população sob a influência de mutações, isolamento e seleção. O método é base teórica criação animal moderna.

Método fenogenético permite estabelecer o grau de influência dos genes e das condições ambientais no desenvolvimento das propriedades e características estudadas na ontogênese. Mudanças na alimentação e manutenção dos animais afetam a natureza da manifestação de características e propriedades determinadas hereditariamente.

Uma parte integrante de cada método é a análise estatística - método biométrico . Representa uma série de técnicas matemáticas que permitem determinar o grau de confiabilidade dos dados obtidos e estabelecer a probabilidade de diferenças entre os indicadores dos grupos experimentais e controle de animais. Uma parte integrante da biometria é a lei da regressão e a lei estatística da herdabilidade, estabelecida por F. Galton.

Amplamente utilizado em genética método de modelagem usar um computador para estudar a herança de características quantitativas em populações, para avaliar métodos de seleção - seleção em massa, seleção de animais de acordo com índices de seleção. Aplicação particularmente ampla este método encontrado no campo da engenharia genética e genética molecular.

“Estágio 1. A formação do sistema nervoso central em forma de tubo aparece pela primeira vez em animais do tipo cordado. Nos cordados inferiores, por exemplo, o lancelete, o tubo neural é preservado ao longo da vida; nos cordados superiores - vertebrados - no estágio embrionário, uma placa neural é colocada no lado dorsal do embrião, que afunda sob a pele e se dobra em um tubo.

Estágio 2. Nos vertebrados, o tubo neural é dividido em cérebro e medula espinhal. No estágio embrionário de desenvolvimento, o tubo neural forma três inchaços na parte anterior - três vesículas cerebrais, a partir das quais partes do cérebro se desenvolvem: a vesícula anterior dá origem ao prosencéfalo e ao diencéfalo, a vesícula média se transforma no mesencéfalo, o A vesícula posterior forma o cerebelo e a medula oblonga. Estas cinco regiões cerebrais são características de todos os vertebrados.

Estágio 3. Os vertebrados inferiores - peixes e anfíbios - são caracterizados pela predominância do mesencéfalo sobre outras partes. Somente nos peixes-tubarões cartilaginosos, devido ao movimento rápido, o cerebelo é desenvolvido, e um olfato altamente desenvolvido leva a um aumento no prosencéfalo, que se torna o centro de processamento dos sinais olfativos.

Estágio 4. Nos anfíbios, o prosencéfalo aumenta ligeiramente e uma fina camada de células nervosas é formada no teto dos hemisférios - a abóbada medular primária (arquipálio), o córtex antigo. Além do arquipálio, as conexões entre o prosencéfalo e o mesencéfalo são fortalecidas nos anfíbios.

Estágio 5. Nos répteis, o prosencéfalo aumenta significativamente devido ao acúmulo de células nervosas - corpos do estriado - na parte inferior do prosencéfalo. A maior parte do teto dos hemisférios é ocupada pelo antigo córtex. Pela primeira vez em répteis aparece o rudimento de um novo córtex - o neopálio. Os hemisférios do prosencéfalo rastejam para outras partes, como resultado da formação de uma curva na região do diencéfalo. Começando com os répteis antigos, os hemisférios cerebrais tornaram-se a maior parte do cérebro.

A estrutura cerebral de aves e répteis tem muito em comum. No teto do cérebro está o córtex primário, o mesencéfalo é bem desenvolvido. No entanto, nas aves, em comparação com os répteis, a massa cerebral total e o tamanho relativo do prosencéfalo aumentam. Grandes lobos ópticos do mesencéfalo indicam um papel aumentado da visão no comportamento das aves. O cerebelo é grande e possui uma estrutura dobrada.

Uma parte significativa de ambos os hemisférios do prosencéfalo nas aves, como nos répteis, forma o estriado - protuberâncias na parte inferior do prosencéfalo.

Estágio 6. Nos mamíferos, o prosencéfalo atinge seu maior tamanho e complexidade. A maior parte da matéria cerebral é constituída pelo novo córtex - a abóbada medular secundária, ou neopálio. Consiste em células nervosas e fibras dispostas em várias camadas. O neocórtex dos hemisférios cerebrais serve como centro de atividade nervosa superior.

As partes intermediária e média do cérebro nos mamíferos são pequenas. Os hemisférios em expansão do prosencéfalo os cobrem e os esmagam. Nos primatas, os hemisférios do prosencéfalo também cobrem o cerebelo e, nos humanos, a medula oblonga. Alguns mamíferos têm um cérebro liso, sem sulcos ou circunvoluções, mas a maioria dos mamíferos possui sulcos e circunvoluções no córtex cerebral que se formam à medida que o córtex cresce. As maiores formações de sulcos estão nos cetáceos, as menores nos insetívoros e morcegos.

Estágio 7. O aparecimento de sulcos e circunvoluções ocorre devido ao crescimento do cérebro com dimensões limitadas do crânio. O cérebro parece estar impresso nas paredes ósseas do crânio e as membranas do cérebro são comprimidas. O crescimento adicional do córtex leva ao aparecimento de dobras na forma de sulcos e convoluções. No córtex cerebral de todos os mamíferos existem zonas nucleares de analisadores, ou seja, campos de análise cortical primária".

Deryagina M.A., Antropologia evolutiva: aspectos biológicos e culturais, M., Editora "URAO", 2003, p. 148-150.

Sistema nervoso cordados, como todos os animais multicelulares, se desenvolvem a partir de ectoderma. Surgiu devido à imersão de células sensíveis, originalmente situadas na superfície do corpo, sob suas capas. Isso é comprovado por dados anatômicos e embriológicos comparativos.

Na verdade, no representante mais primitivo dos cordados - a lanceta - o sistema nervoso central, consistindo de um tubo neural, manteve as funções de um órgão sensorial: entre as células situadas dentro dele, existem formações separadas sensíveis à luz - olhos de Hesse. Exceto Além disso, os principais órgãos dos sentidos distantes - visão, olfato e audição - são formados em todos os vertebrados inicialmente como saliências da parte anterior do tubo neural.

Na embriogênese, o sistema nervoso é sempre formado inicialmente na forma de uma faixa de ectoderma espessado na face dorsal do embrião, que invagina sob o tegumento e se fecha em um tubo com uma cavidade em seu interior - neuroceloma. Na lanceleta, esse fechamento ainda não está completo, de modo que o tubo neural se parece com um sulco (Fig. 14.38) e sua extremidade anterior é alargada. É homólogo ao cérebro dos vertebrados. A maioria das células do tubo neural lancelet não são nervosas; elas desempenham funções de suporte ou receptoras.

Figura 14.38 Tubo neural lancelote: 1 -neurocele, 2 - Olhos de Hesse

Em todos os vertebrados, o sistema nervoso central é um derivado do tubo neural, cuja extremidade anterior se torna o cérebro e a extremidade posterior, a medula espinhal. A formação do cérebro é chamada cefalização. Está associada ao aumento da atividade motora dos vertebrados e à necessidade de análise constante de irritações provenientes do ambiente externo, principalmente da extremidade anterior do corpo. Esse processo também é acompanhado pela diferenciação dos órgãos dos sentidos, principalmente dos sentidos distantes - olfato, visão e audição. A coevolução dos órgãos dos sentidos e do cérebro leva ao surgimento de uma coordenação dinâmica entre os receptores olfativos e o prosencéfalo, o cérebro visual e mesencéfalo, e o cérebro auditivo e posterior. Aparentemente, é por isso que o cérebro de todos os vertebrados modernos na embriogênese é inicialmente formado por três vesículas cerebrais - anterior, média e posterior - e só mais tarde se diferencia em cinco seções. É provável que os ancestrais dos vertebrados tivessem um cérebro mais simples, desenvolvido a partir de três vesículas cerebrais.

Cérebro moderno vertebrados adultos sempre consiste em cinco seções: anterior, intermediária, média, posterior e oblonga. Dentro do cérebro e da medula espinhal existe uma cavidade comum correspondente à neurocele. Na medula espinhal é canal espinhal e na cabeça - ventrículos cerebrais Tecido o cérebro consiste em matéria cinzenta(aglomerados de células nervosas) e branco(processos de células nervosas).

Em todas as partes do cérebro existe um manto localizado acima dos ventrículos e uma base abaixo deles. A evolução progressiva do cérebro mostra um fortalecimento gradual do papel de suas seções anteriores e manto em comparação com as partes posteriores e base.

Nos peixes, o cérebro geralmente é pequeno. Sua seção anterior é pouco desenvolvida. O prosencéfalo não está dividido em hemisférios. Seu teto é fino, consiste apenas em células epiteliais e não contém tecido nervoso. A base do prosencéfalo inclui o corpo estriado e os lobos olfativos se estendem a partir dele. Funcionalmente, o prosencéfalo é o centro olfativo mais elevado.

No diencéfalo, ao qual estão conectadas as glândulas pineal e pituitária, está localizado o hipotálamo, que é o órgão central do sistema endócrino. O mesencéfalo dos peixes é o mais desenvolvido. Consiste em dois hemisférios e serve como o centro visual mais elevado. Além disso, representa a parte de maior integração do cérebro. O rombencéfalo contém o cerebelo, que regula a coordenação dos movimentos. É muito bem desenvolvido em relação ao movimento dos peixes no espaço tridimensional. A medula oblonga fornece comunicação entre as partes superiores do cérebro e a medula espinhal e contém os centros de respiração e circulação. Um cérebro deste tipo, no qual o centro superior de integração de funções é o mesencéfalo, é denominado ictiopsídeo.

Nos anfíbios, o cérebro também é ictiopsídeo. No entanto, seu prosencéfalo é grande e está dividido em hemisférios. Seu teto consiste em células nervosas, cujos processos estão localizados na superfície. Como os peixes, o mesencéfalo atinge um tamanho grande, que também representa o centro integrador mais elevado e o centro de visão. O cerebelo está um tanto reduzido devido à natureza primitiva dos movimentos.

As condições de existência terrestre dos répteis exigem uma organização morfofuncional mais complexa do cérebro. O prosencéfalo é o mais grande departamento em comparação com os outros. O corpo estriado é especialmente desenvolvido nele. As funções do centro integrativo superior são transferidas para eles. Ilhas de casca de uma estrutura muito primitiva aparecem pela primeira vez na superfície do telhado; é chamado ancestral - arquicórtex. O mesencéfalo perde sua importância como seção principal e seu tamanho relativo diminui. O cerebelo é altamente desenvolvido devido à complexidade e variedade de movimentos dos répteis. Um cérebro desse tipo, no qual a seção principal é representada pelos corpos estriados do prosencéfalo, é chamado sauropsídeo.

Em mamíferos - mamíferos tipo cerebral. É caracterizada por um forte desenvolvimento do prosencéfalo devido ao córtex, que se desenvolve a partir de uma pequena ilha do córtex do réptil e se torna o centro integrador do cérebro. Abriga os centros superiores dos analisadores visual, auditivo, tátil e motor, bem como os centros de atividade nervosa superior. A casca tem uma estrutura muito complexa e é chamada casca nova - neocórtex. Ele contém não apenas os corpos dos neurônios, mas também fibras associativas que conectam suas diferentes partes. Também característica é a presença de uma comissura entre os dois hemisférios, na qual se localizam as fibras que os conectam. O diencéfalo, como outras classes, inclui o hipotálamo, a glândula pituitária e a glândula pineal. No mesencéfalo existe a quadrigêmea na forma de quatro tubérculos. Os dois frontais estão conectados ao analisador visual, os dois traseiros estão conectados ao analisador auditivo. O cerebelo está muito bem desenvolvido (Fig. 14.39).

Arroz. 14.39.Evolução do cérebro dos vertebrados. Um peixe; B- anfíbio; EM- réptil; G- mamífero:

1 -lobos olfativos 2- prosencéfalo, 3- mesencéfalo, 4- cerebelo, 5- medula, 6- diencéfalo

À medida que as funções das partes anteriores do cérebro aumentam na filogênese da medula espinhal, observa-se sua diferenciação longitudinal com formação de espessamentos na área de origem dos grandes nervos dos membros e redução de sua extremidade posterior.

Assim, nos peixes, a medula espinhal se estende uniformemente por todo o corpo. Começando nos anfíbios, encurta na parte de trás. Nos mamíferos, na extremidade posterior da medula espinhal permanece um rudimento em forma de filamento terminal - filumterminale. Os nervos que vão para a extremidade posterior do corpo passam por conta própria pelo canal espinhal, formando a chamada cauda eqüina.

As principais etapas da evolução do sistema nervoso central também se refletem na ontogênese humana. Na fase de neurulação, a placa neural é depositada, transformando-se em um sulco e depois em um tubo. A extremidade anterior do tubo forma primeiro três vesículas cerebrais (Fig. 14.40): anterior ( EU), média ( II) e traseira ( III). Em seguida, a bexiga anterior é dividida em duas, diferenciadas em anterior (7) e intermediária ( 2 )cérebro -telencéfalo, diencéfalo. A vesícula cerebral média se desenvolve no meio (3)cérebro -mesencéfalo, posterior - em posterior ( 4 )cérebro -metencéfalo- e medula oblonga (5) cérebro -medula oblonga.

Arroz. 14.40 Vesículas cerebrais na embriogênese do cérebro humano. A - três estágios de vesículas cerebrais; B- estágio de cinco vesículas cerebrais (para outras explicações, ver texto)

A extremidade posterior da medula espinhal é reduzida, tornando-se um filum terminale. Mais tarde, as taxas de crescimento da medula espinhal e da coluna tornam-se diferentes e, no momento do nascimento, a extremidade da medula espinhal está no nível do terceiro e, no adulto, já no nível do primeiro lombar vértebra.

O cérebro começa a se desenvolver precocemente ao longo de um caminho característico de mamíferos e humanos. O tubo neural inicialmente quase reto curva-se acentuadamente na área da futura medula oblonga e mesencéfalo. Neste contexto, os hemisférios cerebrais do prosencéfalo crescem a uma velocidade particularmente elevada. Como resultado, o cérebro está localizado acima do crânio facial. A diferenciação do córtex leva ao desenvolvimento de circunvoluções, sulcos e à formação de centros sensoriais e motores superiores, incluindo centros de escrita e Discurso oral e outros, característicos apenas de humanos (ver § 15.3).

O sistema nervoso central é tão importante para a integração desenvolvimento individual pessoa que a maioria de seus defeitos congênitos são incompatíveis com a vida. Entre os defeitos da medula espinhal, cujos mecanismos ontogenéticos são conhecidos, destacamos rachiskhiz,nli platineúria, - falta de fechamento do tubo neural (Fig. 14.41)... Esta anomalia está associada a uma violação dos movimentos celulares e adesão na zona de formação do tubo neural durante o processo de neurulação. Anomalia do prosencéfalo - prosencefalia -é expresso em uma violação da morfogênese cerebral, na qual os hemisférios não são divididos e o córtex é subdesenvolvido. Esse defeito se forma na 4ª semana de embriogênese, época da formação do prosencéfalo. Como o anterior, é incompatível com a vida. Frequentemente encontrado em natimortos com várias síndromes cromossômicas e genéticas.

Distúrbios de diferenciação do córtex - Agíria(falta de convoluções) e oligogiria Com paquigiria(pequeno número de circunvoluções espessadas) - são acompanhadas por uma simplificação da estrutura histológica do córtex. Crianças com tais defeitos apresentam retardo mental grave e comprometimento de muitos reflexos. A maioria das crianças morre no primeiro ano de vida.

Arroz. 14h41 Rachischis (platineúria)

A formação do cérebro nos embriões de todos os vertebrados começa com o aparecimento de inchaços na extremidade anterior do tubo neural - vesículas cerebrais. No início são três e depois cinco. A partir do prosencéfalo, formam-se posteriormente o prosencéfalo e o diencéfalo, a partir do meio - o mesencéfalo, e a partir da parte posterior - o cerebelo e a medula oblonga. Este último passa para a medula espinhal sem um limite nítido

No tubo neural existe uma cavidade - a neurocele, que, durante a formação de cinco vesículas cerebrais, forma extensões - os ventrículos cerebrais (em humanos são 4). Nessas áreas do cérebro, um fundo (base) e um telhado (manto) são diferenciados. O teto está localizado acima e a parte inferior abaixo dos ventrículos.

A matéria cerebral é heterogênea - é representada pela matéria cinzenta e branca. O cinza é um conjunto de neurônios, e o branco é formado pelos processos dos neurônios, recobertos por uma substância semelhante à gordura (bainha de mielina), que dá à substância cerebral sua cor branca. A camada de massa cinzenta no teto de qualquer parte do cérebro é chamada de córtex.

Os órgãos dos sentidos desempenham um papel importante na evolução do sistema nervoso. Foi a concentração dos órgãos sensoriais na extremidade anterior do corpo que determinou o desenvolvimento progressivo da seção cefálica do tubo neural. Acredita-se que a vesícula cerebral anterior se formou sob a influência dos receptores olfativos, médios - visuais e posteriores - auditivos.

PEIXE

Cérebro anterior pequeno, não dividido em hemisférios, possui apenas um ventrículo. Seu teto não contém elementos nervosos, mas é formado por epitélio. Os neurônios estão concentrados no assoalho do ventrículo, no corpo estriado e nos lobos olfativos que se estendem na frente do prosencéfalo. Essencialmente, o prosencéfalo funciona como um centro olfativo.

Mesencéfalo é o mais alto centro regulador e integrativo. Consiste em dois lobos ópticos e é a maior parte do cérebro. Este tipo de cérebro, onde o centro regulador mais elevado é o mesencéfalo, é denominado ictiopsidípio.

Diencéfalo consiste em um teto (tálamo) e uma parte inferior (hipotálamo).A glândula pituitária está conectada ao hipotálamo e a glândula pineal está conectada ao tálamo.

Cerebelo nos peixes é bem desenvolvido, pois seus movimentos são muito diversos.

Medula sem um limite nítido, ele passa para a medula espinhal e nela se concentram os centros alimentar, vasomotor e respiratório.

10 pares de nervos cranianos partem do cérebro, o que é típico dos vertebrados inferiores

Anfíbios

Os anfíbios apresentam uma série de alterações progressivas no cérebro, o que está associado à transição para um estilo de vida terrestre, onde as condições, em comparação com o ambiente aquático, são mais diversas e caracterizadas pela inconstância dos factores de funcionamento, o que levou ao desenvolvimento progressivo do órgãos dos sentidos e, consequentemente, o desenvolvimento progressivo do cérebro.

Cérebro anterior o anfíbio é muito maior em comparação com os peixes, tem dois hemisférios e dois ventrículos. As fibras nervosas apareceram no teto do prosencéfalo, formando a abóbada medular primária - arquipálio. Os corpos celulares dos neurônios estão localizados em profundidade, circundando os ventrículos, principalmente no corpo estriado. Os lobos olfativos ainda estão bem desenvolvidos.

O centro integrativo mais elevado continua sendo o mesencéfalo (tipo ictiopsídeo). A estrutura é a mesma dos peixes.

Cerebelo devido à primitividade dos movimentos dos anfíbios, tem o formato de uma pequena placa.

Medula intermediária e oblonga os mesmos dos peixes. Existem 10 pares de nervos cranianos saindo do cérebro.

Departamento de Biologia com Ecologia

AB Khojayan

N.N. Fedorenko

Los Angeles Krasnova

SOBRE ALGUMAS QUESTÕES DE EVOLUÇÃO

(adicionado)

Manual metodológico para alunos do 1º ano da StSMA

STAVROPOL,

CDU 57:575.

Sobre algumas questões de evolução. Manual metodológico para alunos do 1º ano. Editora: StSMA. 2009 p.31.

No livro didático de biologia, ed. A. A. Slyusareva e S. V. Zhukova, que é usado por alunos do 1º ano no estudo de biologia médica e genética, algumas questões da teoria da evolução requerem acréscimos e esclarecimentos. A equipe do Departamento de Biologia da St. State Medical Academy considerou necessária a elaboração deste manual metodológico sobre algumas questões da teoria da evolução da natureza viva.

Compilado por: Doutor em Ciências Médicas, Prof. Khojayan AB,

Candidato em Ciências Médicas, Professor Associado Fedorenko N.N.,

Candidato em Ciências Médicas, Professor Associado Krasnova L.A.

© Estado de Stavropol

Academia Médica, 2009

^ FILOGÊNESE DE SISTEMAS DE ÓRGÃOS EM ANIMAIS

Os fundamentos da estrutura e função de vários órgãos e sistemas de órgãos em animais e humanos não podem ser suficientemente e totalmente compreendidos sem o conhecimento de sua formação histórica, isto é, da filogênese.

^ Filogenia do sistema nervoso .

Todos os organismos vivos experimentam diversas influências do ambiente externo ao longo de suas vidas, às quais respondem mudando o comportamento ou as funções fisiológicas. Essa capacidade de responder às influências ambientais é chamada de irritabilidade.

A irritabilidade já ocorre em protozoários e se expressa em alterações em seus processos vitais ou comportamento em resposta a estímulos como produtos químicos, temperatura e luz.

Em animais multicelulares aparece sistema especial células - neurônios capazes de responder a determinados estímulos com um impulso nervoso, que transmitem a outras células do corpo. O conjunto de células nervosas forma o sistema nervoso, cuja complexidade de estrutura e função aumenta com a complexidade da organização dos animais. Dependendo deste último, três tipos principais de sistema nervoso se desenvolveram em animais multicelulares em evolução: reticular (difuso), ganglionar (nodular) e tubular.

^ D difuso (semelhante a uma rede) ) nervoso o sistema é característico dos animais mais primitivos - os celenterados. Seu sistema nervoso é composto por neurônios distribuídos difusamente por todo o corpo, que com seus processos entram em contato entre si e com as células que inervam, formando uma espécie de rede. Esse tipo de organização do sistema nervoso garante alta intercambialidade dos neurônios e, portanto, maior confiabilidade de funcionamento. Porém, as respostas com esse tipo de organização do sistema nervoso são imprecisas e vagas.

^ Tipo nodular (ganglionar) é o próximo passo no desenvolvimento do sistema nervoso. É característico de todos os vermes, equinodermos, moluscos e artrópodes. Eles têm uma concentração de corpos de neurônios na forma de aglomerados únicos - nós (gânglios). Além disso, em platelmintos e lombrigas, esses nódulos estão localizados apenas na extremidade anterior do corpo, onde se concentram os órgãos de captura de alimentos e os órgãos sensoriais. Nos anelídeos e artrópodes, cujo corpo é dividido em segmentos, exceto os gânglios da cabeça, forma-se uma cadeia abdominal de gânglios nervosos que regulam o funcionamento dos tecidos e órgãos de um determinado segmento (anelis) ou grupo de segmentos (artrópodes). ). Porém, o gânglio cefálico, que é o centro coordenador e regulador em relação aos demais gânglios, permanece sempre o mais desenvolvido. Este tipo de sistema nervoso é caracterizado por alguma organização: onde a excitação segue estritamente um determinado caminho, o que dá vantagem na velocidade e precisão da reação. Mas este tipo de sistema nervoso é muito vulnerável.

Os acordes são caracterizados por tubular tipo de sistema nervoso. No período embrionário, um tubo neural é formado a partir do ectoderma acima da notocorda, que na lanceta permanece por toda a vida e serve como parte central do sistema nervoso, e nos vertebrados é transformado na medula espinhal e no cérebro. Nesse caso, o cérebro se desenvolve a partir da parte anterior do tubo neural e do restante - a medula espinhal.

O cérebro dos vertebrados consiste em cinco seções: o prosencéfalo, o mesencéfalo intermediário, a medula oblonga e o cerebelo.

^ EVOLUÇÃO DO CÉREBRO EM VERTEBRADOS

A formação do cérebro nos embriões de todos os vertebrados começa com o aparecimento de inchaços na extremidade anterior do tubo neural - vesículas cerebrais. No início são três e depois cinco. A partir do prosencéfalo, formam-se posteriormente o prosencéfalo e o diencéfalo, a partir do meio - o mesencéfalo, e a partir da parte posterior - o cerebelo e a medula oblonga. Este último passa para a medula espinhal sem um limite nítido

No tubo neural existe uma cavidade - a neurocele, que, durante a formação de cinco vesículas cerebrais, forma extensões - os ventrículos cerebrais (em humanos são 4). Nessas áreas do cérebro, um fundo (base) e um telhado (manto) são diferenciados. O teto está localizado acima - e a parte inferior está localizada sob os ventrículos.

A matéria cerebral é heterogênea - é representada pela matéria cinzenta e branca. O cinza é um conjunto de neurônios, e o branco é formado pelos processos dos neurônios, recobertos por uma substância semelhante à gordura (bainha de mielina), que dá à substância cerebral sua cor branca. A camada de massa cinzenta no teto de qualquer parte do cérebro é chamada de córtex.

Os órgãos dos sentidos desempenham um papel importante na evolução do sistema nervoso. Foi a concentração dos órgãos sensoriais na extremidade anterior do corpo que determinou o desenvolvimento progressivo da seção cefálica do tubo neural. Acredita-se que a vesícula cerebral anterior se formou sob a influência dos receptores olfativos, médios - visuais e posteriores - auditivos.

^ Peixes

Cérebro anterior pequeno, não dividido em hemisférios, possui apenas um ventrículo. Seu teto não contém elementos nervosos, mas é formado por epitélio. Os neurônios estão concentrados no assoalho do ventrículo, no corpo estriado e nos lobos olfativos que se estendem na frente do prosencéfalo. Essencialmente, o prosencéfalo funciona como um centro olfativo.

^ Mesencéfalo é o mais alto centro regulador e integrativo. Consiste em dois lobos ópticos e é a maior parte do cérebro. Este tipo de cérebro, onde o centro regulador mais elevado é o mesencéfalo, é denominado ictiopsidípio.

^ Diencéfalo consiste em um teto (tálamo) e uma parte inferior (hipotálamo).A glândula pituitária está conectada ao hipotálamo e a glândula pineal está conectada ao tálamo.

Cerebelo nos peixes é bem desenvolvido, pois seus movimentos são muito diversos.

^ Medula sem um limite nítido, ele passa para a medula espinhal e nela se concentram os centros alimentar, vasomotor e respiratório.

10 pares de nervos cranianos partem do cérebro, o que é típico dos vertebrados inferiores.

Anfíbios

Os anfíbios apresentam uma série de alterações progressivas no cérebro, que estão associadas à transição para um modo de vida terrestre, onde as condições, em comparação com o ambiente aquático, são mais diversas e caracterizadas pela variabilidade dos fatores operacionais. Isso levou ao desenvolvimento progressivo dos sentidos e, consequentemente, ao desenvolvimento progressivo do cérebro.

^ Cérebro anterior o anfíbio é muito maior em comparação com os peixes, tem dois hemisférios e dois ventrículos. As fibras nervosas apareceram no teto do prosencéfalo, formando a abóbada medular primária - arquipálio. Os corpos celulares dos neurônios estão localizados em profundidade, circundando os ventrículos, principalmente no corpo estriado. Os lobos olfativos ainda estão bem desenvolvidos.

O centro integrativo mais elevado continua sendo o mesencéfalo (tipo ictiopsídeo). A estrutura é a mesma dos peixes.

Cerebelo devido à primitividade dos movimentos dos anfíbios, tem o formato de uma pequena placa.

^ Medula intermediária e oblonga os mesmos dos peixes. Existem 10 pares de nervos cranianos saindo do cérebro.

Répteis (répteis)

Os répteis pertencem aos vertebrados superiores e são caracterizados por um estilo de vida mais ativo, que se combina com o desenvolvimento progressivo de todas as partes do cérebro.

^ Cérebro anterior é a maior seção do cérebro. Lobos olfativos desenvolvidos estendem-se à sua frente. O teto permanece fino, mas ilhas de córtex aparecem nas faces medial e lateral de cada hemisfério. A casca tem estrutura primitiva e é chamada de antiga - arqueocórtex. O papel do centro integrativo superior é desempenhado pelos corpos estriados do prosencéfalo - tipo sauropsídeo cérebro. O corpo estriado fornece análise das informações recebidas e o desenvolvimento de respostas.

^ Intermediário, cérebro, estando conectado à glândula pineal e à glândula pituitária, também possui um apêndice dorsal - um órgão parietal que percebe a estimulação luminosa.

Mesencéfalo perde seu significado como centro integrativo superior, e seu significado como centro visual também diminui e, portanto, seu tamanho diminui.

Cerebelo muito melhor desenvolvido do que nos anfíbios.

^ Medula forma uma curva acentuada, característica de vertebrados superiores, incluindo humanos.

12 pares de nervos cranianos partem do cérebro, o que é típico de todos os vertebrados superiores, incluindo humanos.

Pássaros

O sistema nervoso, pela complexidade geral de sua organização, adaptabilidade ao voo e à convivência nos mais diversos ambientes, é muito mais desenvolvido que o dos répteis.

Durante o dia, as aves são caracterizadas por um aumento adicional no volume total do cérebro, especialmente do prosencéfalo.

^ Cérebro anterior no os pássaros são o centro integrativo mais elevado. Seu principal departamento é o corpo estriado (cérebro do tipo sauropsídeo).

O telhado permanece pouco desenvolvido. Preserva apenas as ilhas mediais do córtex, que funcionam como centro olfativo superior. Eles são empurrados em direção à junção entre os hemisférios e são chamados de hipocampo. Os lobos olfativos são pouco desenvolvidos.

^ Diencéfalo de tamanho pequeno e associado à glândula pituitária e à glândula pineal.

Mesencéfalo possui lobos ópticos bem desenvolvidos, o que se deve ao papel preponderante da visão na vida das aves.

Cerebelo grande, possui parte intermediária com sulcos transversais e pequenas protuberâncias laterais.

^ mota oblonga o mesmo que nos répteis. 12 pares de nervos cranianos.

Mamíferos

Cérebro anterior - esta é a maior parte do cérebro. você tipos diferentes seus tamanhos absolutos e relativos variam muito. A principal característica do prosencéfalo é o desenvolvimento significativo do córtex cerebral, que coleta todas as informações sensoriais dos sentidos, produz uma análise e síntese mais elevada dessas informações e se torna um aparelho para atividade reflexa condicionada sutil, e em mamíferos altamente organizados - também para atividade mental ( tipo materno de cérebro).

Nos mamíferos mais organizados, o córtex apresenta sulcos e circunvoluções, o que aumenta significativamente sua superfície.

D O prosencéfalo de mamíferos e humanos é caracterizado por assimetria funcional. Nos humanos, isso se expressa no fato de que o hemisfério direito é responsável pelo pensamento imaginativo e o hemisfério esquerdo pelo pensamento abstrato. Além disso, os centros da fala oral e escrita estão localizados no hemisfério esquerdo.

^ Diencéfalo contém cerca de 40 núcleos. Núcleos especiais do tálamo processam sinais visuais, táteis, gustativos e interoceptivos, enviando-os então para as áreas correspondentes do córtex cerebral.

O hipotálamo contém centros autonômicos superiores que controlam o trabalho de órgãos internos através de mecanismos nervosos e humorais.

EM mesencéfalo O colículo é substituído pelo quadrigêmeo. Seus colículos anteriores são visuais, enquanto os colículos posteriores estão associados a reflexos auditivos. No centro do mesencéfalo existe uma formação reticular, que serve como fonte de influências ascendentes que ativam o córtex cerebral. Embora os lobos anteriores sejam visuais, a análise da informação visual é realizada nas zonas visuais do córtex, e o mesencéfalo controla principalmente os músculos oculares - alterações no lúmen da pupila, movimentos oculares, tensão de acomodação. Nas colinas posteriores existem centros que regulam os movimentos das orelhas, a tensão do tímpano e o movimento dos ossículos auditivos. O mesencéfalo também está envolvido na regulação do tônus ​​​​do músculo esquelético.

Cerebelo desenvolveu lobos laterais (hemisférios), cobertos de casca, e um verme. O cerebelo está conectado com todas as partes do sistema nervoso relacionadas ao controle dos movimentos - com o prosencéfalo, tronco cerebral e aparelho vestibular. Garante a coordenação dos movimentos.

^ Medula . Nele, nas laterais existem feixes de fibras nervosas que vão para o cerebelo, e na superfície inferior existem cristas alongadas, chamadas pirâmides.

Existem 12 pares de nervos cranianos originados na base do cérebro.

^ FILOGÊNESE DO SISTEMA CIRCULATÓRIO

Nos organismos multicelulares, as células perdem o contato direto com ambiente, em relação ao qual há necessidade do surgimento de um sistema de transporte de fluidos para fornecer as substâncias necessárias às células e remover produtos residuais. Nos invertebrados inferiores (esponjas, celenterados, platelmintos e lombrigas), o transporte de substâncias ocorre por difusão de correntes fluidas teciduais. Nos invertebrados mais organizados, assim como nos cordados, aparecem vasos que proporcionam a circulação de substâncias. O sistema circulatório aparece, então sistema linfático. Ambos se desenvolvem a partir do mesoderma.

Evolutivamente, dois tipos de sistema circulatório se desenvolveram: fechado e aberto. No fechado, o sangue circula apenas pelos vasos, e na parte aberta do trajeto passa por espaços em fenda - lacunas e seios da face.

O sistema circulatório aparece pela primeira vez nos anelídeos. Ela está fechada. Ainda não há coração. Existem dois vasos longitudinais principais - abdominais e dorsais, conectados entre si por vários vasos anulares que circundam o intestino. Vasos menores partem dos vasos principais para os órgãos, movimento há sangue saindo para frente ao longo do vaso dorsal e para trás ao longo do vaso abdominal.

Nos artrópodes, o sistema circulatório atinge uma organização superior. Eles têm um aparelho pulsante central - o coração, localizado na parte dorsal do corpo. Quando se contrai, o sangue entra nas artérias, de onde flui para os espaços em forma de fenda entre os órgãos (seios e lacunas), e então é reabsorvido através das aberturas emparelhadas no coração, então o sistema circulatório dos artrópodes não é fechado.

Nos insetos, o sangue não desempenha a função de transportar gases, geralmente é incolor e é denominado hemolinfa.

Os moluscos também possuem sistema circulatório aberto, mas além das artérias, também possuem vasos venosos. O coração tem vários átrios, para onde fluem as veias, e um grande ventrículo, de onde surgem as artérias.

Nos cordados mais primitivos, o lancelete, o sistema circulatório é em muitos aspectos semelhante ao sistema vascular anelídeos, o que indica sua relação filogenética. A lanceta não tem coração, sua função é desempenhada pela aorta abdominal. Por ele flui sangue venoso, que entra nos vasos branquiais, é enriquecido com oxigênio e depois vai para a aorta dorsal, que transporta sangue para todos os órgãos. O sangue venoso da parte anterior do corpo é coletado na anterior e da parte posterior - nas veias cardinais posteriores. Essas veias se fundem nos dutos de Cuvier, através dos quais o sangue entra na aorta abdominal.

Na evolução dos vertebrados, observa-se o aparecimento de um coração localizado na face torácica do corpo e a complicação de sua estrutura de duas câmaras para quatro câmaras. Assim, nos peixes, o coração consiste em um átrio e um ventrículo, e o sangue venoso flui nele. Existe apenas uma circulação e o sangue não se mistura. A circulação sanguínea é em muitos aspectos semelhante ao sistema circulatório da lanceta.

Nos vertebrados terrestres, em conexão com a aquisição da respiração pulmonar, desenvolve-se um segundo círculo de circulação sanguínea e o coração, além do sangue venoso, passa a receber sangue arterial. Neste caso, o sistema vascular é diferenciado em circulatório e linfático.

Um estágio intermediário no desenvolvimento do sistema circulatório dos vertebrados inferiores aos superiores é ocupado pelo sistema circulatório de anfíbios e répteis. Esses animais têm dois círculos de circulação sanguínea, mas no coração há uma mistura de circulação arterial e sangue venoso.

A separação completa do sangue arterial e venoso é característica de aves e mamíferos, que possuem coração de quatro câmaras. Dos dois arcos aórticos característicos dos anfíbios e dos répteis, resta apenas um: nas aves é o direito e nos mamíferos é o esquerdo.

^ Evolução dos arcos arteriais.

Nos embriões de todos os vertebrados, uma aorta abdominal não pareada é formada na frente do coração, de onde surgem os arcos arteriais. São homólogos aos arcos arteriais da lanceta. Mas seu número é menor que o da lanceta: nos peixes existem de 6 a 7 pares, e nos vertebrados terrestres existem 6 pares.

Os primeiros dois pares em todos os vertebrados sofrem redução. Os seguintes pares de arcos arteriais em peixes são divididos em artérias branquiais aferentes e eferentes e, em animais terrestres, sofrem fortes transformações. Assim, as artérias carótidas são formadas a partir do 3º par de arcos. O quarto par se transforma em arcos aórticos, que se desenvolvem simetricamente em anfíbios e répteis. Nas aves, o arco esquerdo atrofia e apenas o direito é preservado. Nos mamíferos, o arco direito é reduzido e apenas o esquerdo é preservado.

O quinto par de arcos é reduzido em todos os vertebrados e apenas nos anfíbios caudados resta dele um pequeno ducto. O sexto arco perde a conexão com a aorta dorsal e dele se originam as artérias pulmonares. O vaso que conecta a artéria pulmonar à aorta dorsal durante o desenvolvimento embrionário chamado botallov duto. Na idade adulta, é preservado em anfíbios com cauda e em alguns répteis. Como defeito de desenvolvimento, esse ducto pode persistir em outros animais e humanos mais altamente organizados.

O sistema linfático está em estreita ligação com o sistema circulatório: a linfa desempenha um papel importante no metabolismo, pois é um intermediário entre o sangue e o fluido tecidual. Além disso, é rico em leucócitos, que desempenham papel importante na imunidade.

^ DESENVOLVIMENTO DO CORAÇÃO

Na embriogênese humana, são observadas uma série de transformações filogenéticas do coração, o que é importante para a compreensão dos mecanismos de desenvolvimento de defeitos cardíacos congênitos.

Nos vertebrados inferiores (peixes, anfíbios), o coração está localizado sob a faringe na forma de um tubo oco. Nos vertebrados superiores e nos humanos, o coração é formado na forma de dois tubos bem espaçados um do outro. Posteriormente eles se aproximam, passando por baixo do intestino, e depois se fecham, formando um único tubo localizado no meio.

Em todos os vertebrados, as partes anterior e posterior do tubo dão origem a grandes embarcações. A parte central começa a crescer rápida e desigualmente, formando um S. Depois disso, a parte posterior do tubo se move para o lado dorsal e para frente, formando o átrio. A parte frontal do tubo não se move, suas paredes ficam mais espessas e ele se transforma em ventrículo.

Os peixes têm um átrio, mas nos anfíbios ele é dividido em dois por um septo crescente. Peixes e anfíbios têm um ventrículo, mas no ventrículo dos anfíbios existem protuberâncias musculares (trabéculas) que formam pequenas câmaras parietais. Nos répteis, forma-se um septo incompleto no ventrículo, crescendo de baixo para cima.

Nas aves e nos mamíferos, o ventrículo é dividido em duas metades - direita e esquerda.

Durante a embriogênese em mamíferos e humanos, existe inicialmente um átrio e um ventrículo, separados um do outro por uma interceptação com um canal que liga o átrio ao ventrículo. Então, um septo começa a crescer no átrio de frente para trás, dividindo o átrio em duas partes - esquerda e direita. Ao mesmo tempo, as protuberâncias começam a crescer nos lados dorsal e ventral, que são conectados por duas aberturas: direita e esquerda. Mais tarde, válvulas se formam nesses orifícios. O septo interventricular é formado por várias fontes.

N a interrupção da embriogênese cardíaca pode ser expressa na ausência ou fusão incompleta do septo interatrial ou interventricular. Das anomalias do desenvolvimento vascular, a mais comum é a persistência do canal botal (de 6 a 22% de todos os defeitos congênitos do sistema cardiovascular), menos frequentemente - não fechamento do ducto carotídeo. Além disso, em vez de um arco aórtico, podem desenvolver-se dois - esquerdo e direito, que formam um anel aórtico ao redor da traqueia e do esôfago.Com a idade, esse anel pode estreitar-se e a deglutição fica prejudicada. Às vezes ocorre a transposição da aorta, quando ela começa não no ventrículo esquerdo, mas no direito, mas artéria pulmonar- da esquerda.

^ EVOLUÇÃO DO SISTEMA ENDÓCRINO

A coordenação do trabalho de órgãos e sistemas de órgãos em animais é garantida pela presença de dois tipos de regulação intimamente relacionados - nervoso e humoral. Humoral - é mais antigo e é realizado através do meio líquido do corpo com o auxílio de substâncias biologicamente ativas secretadas pelas células e tecidos do corpo no processo de metabolismo

À medida que os animais evoluíram, um aparato especial para controle humoral foi formado - o sistema endócrino, ou sistema de glândulas endócrinas. Desde o aparecimento do último, nervoso e regulação humoral funcionam em estreita interconexão, formando um único sistema neuroendócrino.

A regulação hormonal, ao contrário da regulação nervosa, visa principalmente reações que ocorrem lentamente no corpo, por isso desempenha um papel preponderante na regulação dos processos formativos: crescimento, metabolismo, reprodução e diferenciação.

Nos invertebrados, as glândulas endócrinas aparecem pela primeira vez em anelídeos. As glândulas endócrinas mais bem estudadas estão em crustáceos e insetos. Via de regra, as glândulas endócrinas nesses animais estão localizadas na extremidade anterior do corpo. você crustáceos Existem órgãos Y que causam a muda. Essas glândulas estão sob o controle dos órgãos X, que estão funcionalmente intimamente ligados aos gânglios nervosos da cabeça. Além dessas glândulas, os crustáceos possuem glândulas sinusais nos pedúnculos oculares que regulam os processos de metamorfose.

você insetos Na extremidade anterior do corpo existem glândulas endócrinas que controlam a metamorfose e estimulam o metabolismo energético. Essas glândulas são controladas pela glândula endócrina cefálica e esta última pelo gânglio cefálico. Assim, o sistema endócrino dos crustáceos assemelha-se em sua hierarquia ao sistema hipotálamo-hipófise dos vertebrados, onde a glândula pituitária regula o funcionamento de todas as glândulas endócrinas e está ela própria sob a influência reguladora do diencéfalo.

E glândulas endócrinas vertebrados desempenham um papel mais importante na regulação dos sistemas orgânicos do que nos invertebrados. Além de seis glândulas endócrinas separadas (glândula pituitária, glândulas supra-renais, tireoide, glândulas paratireoides, timo, glândula pineal), os hormônios são produzidos em vários órgãos que desempenham outras funções: gônadas, pâncreas, algumas células do trato gastrointestinal, etc.

As glândulas endócrinas em vertebrados na filogenia se desenvolvem a partir de diferentes fontes e têm localizações diferentes. Então tireoide a glândula é formada a partir do epitélio do lado ventral da faringe. Nos peixes, está localizado entre a primeira e a segunda fenda branquial, e em outros vertebrados, entre a segunda e a terceira bolsa branquial. Além disso, a princípio esta glândula é estabelecida como uma glândula de secreção externa. Durante a filogênese em vários vertebrados, a glândula tireoide muda de localização e, a partir dos anfíbios, aparecem lóbulos e um istmo, o que não é típico dos peixes, onde se parece com um único cordão.

^ Timo (timo) nos peixes, desenvolve-se devido a projeções epiteliais que se formam nas paredes de todas as bolsas branquiais. Essas projeções posteriormente se unem e formam duas faixas estreitas constituídas de tecido linfóide, com um lúmen em seu interior.

Em anfíbios e répteis, o número de rudimentos a partir dos quais o timo se desenvolve é significativamente reduzido - eles se originam do segundo e terceiro pares de bolsas branquiais. Nos mamíferos - de três pares de bolsas branquiais, mas principalmente do segundo par.

Hipófise nos vertebrados terrestres é composto por três lobos: anterior, médio (intermediário) e posterior; e em peixes - apenas da frente e do meio.

A glândula pituitária está conectada à superfície inferior do diencéfalo e se desenvolve a partir de diferentes fontes, os lobos anterior e médio do epitélio do teto da cavidade oral e o lobo posterior da parte distal do infundíbulo do diencéfalo (neural origem). A função da glândula pituitária nos peixes é apenas produzir hormônios gonadotrópicos (estimulando a produção de hormônios sexuais pelas gônadas). Os anfíbios desenvolvem um lobo posterior, o que é explicado pela transição para um estilo de vida terrestre e pela necessidade de regular o metabolismo da água. Os axônios dos neurônios neurossecretores do hipotálamo entram no lobo posterior e o hormônio antidiurético por eles secretado se acumula e posteriormente entra no sangue.

O lobo médio, a partir dos anfíbios, perde a capacidade de produzir o hormônio gonadotrópico e agora produz um hormônio que estimula a síntese de melanina. Nos vertebrados terrestres, o lobo anterior, além da gonadotrofina, secreta outros hormônios trópicos, além do hormônio do crescimento.

Glândulas supra-renais no Os acordes se desenvolvem a partir de duas fontes. Seu córtex é formado pelo epitélio do peritônio, e a medula é de origem neural. Além disso, nos peixes, a substância cortical está localizada ao longo da superfície dorsal dos rins primários de forma metamérica e separada um do outro, e a medula está localizada perto das cristas genitais em ambos os lados do mesentério.

Nos anfíbios, surge uma conexão espacial entre os corpos adrenais e, nos amniotas, todas as glândulas adrenais se fundem, formando um órgão pareado que consiste em um córtex externo e uma medula interna. As glândulas supra-renais estão localizadas acima do pólo superior dos rins.

^ EVOLUÇÃO DO SISTEMA IMUNOLÓGICO

O sistema imunológico protege o corpo da penetração de corpos geneticamente estranhos: microorganismos, células estranhas, corpos estrangeiros etc. Sua ação baseia-se na capacidade de distinguir as estruturas próprias do corpo das geneticamente estranhas, eliminando estas últimas.

Na evolução, formaram-se três formas principais de resposta imune: 1) fagocitose, ou destruição inespecífica de material geneticamente estranho; 2) imunidade celular, com base no seu reconhecimento e destruição específicos pelos linfócitos T; 3) imunidade humoral, realizada pela transformação de linfócitos B em plasmócitos e sua síntese de anticorpos (imunoglobulinas).

Na evolução, existem três estágios na formação de uma resposta imune:

- quase imune (latim "quase" - semelhante) reconhecimento as células próprias e estranhas do corpo. Esse tipo de reação é observado desde celenterados até mamíferos. Com essa resposta, não se forma memória imunológica, ou seja, não há fortalecimento da resposta imunológica à penetração repetida de material estranho;

P imunidade celular primitiva encontrado em anelídeos e equinodermos. É fornecido pelos celomócitos - células da cavidade corporal secundária que são capazes de destruir materiais estranhos. Nesta fase surge a memória imunológica;

• 
  sistema de imunidade celular e humoral integrada.É caracterizada por reações humorais e celulares específicas a corpos estranhos, presença de órgãos imunológicos linfóides e formação de anticorpos. Este tipo de sistema imunológico não é típico dos invertebrados.

O timo, o baço e os acúmulos individuais de tecido linfóide são encontrados na íntegra, começando pelos anfíbios. Nos vertebrados inferiores (peixes, anfíbios), a glândula timo secreta ativamente anticorpos, o que não é típico de aves e mamíferos.

Peculiaridade sistema imunológico A resposta imune das aves consiste na presença de um órgão linfóide especial - a bursa de Fabricius. Nesse órgão, os linfócitos B, após estimulação antigênica, conseguem se transformar em plasmócitos produtores de anticorpos.

Nos mamíferos, os órgãos do sistema imunológico são divididos em 2 tipos: centrais e periféricos. Nos órgãos centrais da imunogênese, a maturação dos linfócitos ocorre sem a influência de antígenos. Nos órgãos periféricos da imunogênese, ocorrem T e B dependentes de antígeno - a reprodução e diferenciação de linfócitos.

Nos estágios iniciais da embriogênese, as células-tronco linfáticas migram do saco vitelino para o timo e a medula óssea vermelha. Após o nascimento, a fonte de células-tronco é a medula óssea vermelha. Os órgãos linfóides periféricos são: gânglios linfáticos, baço, amígdalas, folículos linfóides intestinos. No momento do nascimento, eles ainda estão praticamente informes e a reprodução e diferenciação dos linfócitos neles só começa após a estimulação antigênica dos linfócitos T e B que migraram dos órgãos centrais da imunogênese.

^ EVOLUÇÃO DO SISTEMA RESPIRATÓRIO .

Quase todos os organismos vivos são aeróbios, isto é, respiradores de ar. O conjunto de processos que garantem a ingestão e consumo de O 2 e a liberação de CO 2 é denominado respiração.

A função respiratória é assegurada de forma diferente em animais de diferentes graus de organização. A forma mais simples de respiração é a difusão de gases através das paredes de uma célula viva (em organismos unicelulares) ou através do tegumento do corpo (celenterados; vermes achatados, redondos e anelídeos). A respiração difusa também é encontrada em pequenos artrópodes que possuem uma fina cobertura quitinosa e uma superfície corporal relativamente grande.

À medida que a organização dos animais se torna mais complexa, forma-se um sistema respiratório especial; Assim, já em alguns anéis de água aparecem órgãos respiratórios primitivos - brânquias externas (protuberâncias epiteliais com capilares), enquanto a pele também participa da respiração. Nos artrópodes, os órgãos respiratórios têm uma estrutura mais complexa e são representados nas formas aquáticas pelas guelras, e nas formas terrestres e aquáticas secundárias pelos pulmões e traqueia (nos artrópodes mais antigos, como os escorpiões, os pulmões, nas aranhas, ambos os pulmões e traqueia, e em insetos, artrópodes superiores - apenas traqueia).

A função dos órgãos respiratórios nos cordados inferiores (lanceletas) é assumida pelas fendas branquiais, ao longo das partições por onde passam as artérias branquiais (100 pares). Como não há divisão das artérias em capilares nos septos branquiais, a área de superfície total para ingestão de O2 é pequena e os processos oxidativos ocorrem em níveis baixos. Conseqüentemente, o lancelet leva um estilo de vida sedentário.

Em conexão com a transição vertebrados Para Com um estilo de vida ativo, ocorrem mudanças progressivas nos órgãos respiratórios. Então, em peixe nos filamentos branquiais, ao contrário da lanceta, aparece uma rede abundante de capilares sanguíneos, sua superfície respiratória aumenta acentuadamente, de modo que o número de fendas branquiais nos peixes é reduzido para quatro.

Anfíbios - os primeiros animais a chegar à terra, que desenvolveram órgãos respiratórios atmosféricos - os pulmões (a partir da saliência do tubo intestinal). Devido à primitividade da estrutura (os pulmões são bolsas com paredes celulares finas), a quantidade de oxigênio que entra pelos pulmões satisfaz a necessidade do corpo em apenas 30-40%, portanto a pele, que contém numerosos capilares sanguíneos (dérmicos capilares), também participa da respiração. respiração pulmonar).

As vias aéreas dos anfíbios são pouco diferenciadas. Eles estão conectados à orofaringe por uma pequena câmara laríngeo-traqueal.

^ você répteis Em conexão com a saída final para a terra, o sistema respiratório torna-se ainda mais complicado: a respiração da pele desaparece e a superfície respiratória dos sacos pulmonares aumenta, devido ao aparecimento grande quantidade septos ramificados por onde passam os capilares sanguíneos. As vias aéreas também ficam mais complicadas: anéis cartilaginosos se formam na traqueia, dividindo-se, dá origem a dois brônquios. Começa a formação de brônquios intrapulmonares.

você pássaros Várias características aparecem na estrutura dos órgãos respiratórios. Seus pulmões possuem numerosas partições com uma rede de capilares sanguíneos. Da traquéia surge a árvore brônquica, terminando nos bronquíolos. Parte dos brônquios principais e secundários se estende além dos pulmões e forma pares de sacos aéreos cervicais, torácicos e abdominais, além de penetrar nos ossos, tornando-os pneumáticos. Durante o vôo, o sangue fica saturado de oxigênio tanto durante a inspiração quanto na expiração (respiração dupla).

Mamíferos Possuem pulmões com estrutura alveolar, por isso sua superfície é 50-100 vezes maior que a superfície do corpo. Os brônquios são ramificados em forma de árvore e terminam em bronquíolos de paredes finas com aglomerados de alvéolos, densamente entrelaçados com capilares sanguíneos. A laringe e a traquéia são bem desenvolvidas.

Assim, a principal direção da evolução do sistema respiratório é aumentar a superfície respiratória, complicar a estrutura das vias aéreas e sua separação do trato respiratório.

^ EVOLUÇÃO DO SISTEMA EXCRETOR

Em animais unicelulares e celenterados, os processos de liberação de produtos metabólicos tóxicos são realizados por difusão das células para o ambiente extracelular. Porém, já nos platelmintos surge um sistema de túbulos que desempenham funções excretoras e osmorreguladoras. Esses túbulos são chamados protonefridia. Eles começam com uma grande célula estrelada, em cujo citoplasma existe um túbulo com um monte de cílios que criam um fluxo de fluido. Essas células realizam transporte ativo e osmose de água e substâncias nocivas dissolvidas no lúmen do túbulo citoplasmático.

O sistema excretor lombrigas também têm caráter protonefridial.

Nos anelídeos, os órgãos de excreção e osmorregulação são metanefridia. São túbulos, cuja extremidade se expande em forma de funil, circundada por cílios e voltada para a cavidade corporal, e a outra extremidade se abre na superfície do corpo por um poro excretor. O fluido secretado pelos túbulos é chamado urina. É formado por filtração - reabsorção seletiva e secreção ativa do líquido contido na cavidade corporal. O tipo metanefridial de sistema excretor também é característico dos rins dos moluscos.

Nos artrópodes, os órgãos excretores são metanefrídios modificados ou Malpighianos embarcações, ou glândulas especializadas

Os vasos de Malpighi são um feixe de tubos, uma extremidade dos quais termina cegamente na cavidade corporal e absorve produtos excretores, e a outra se abre no tubo intestinal.

A evolução do sistema excretor dos cordados se expressa na transição da nefrídios dos cordados inferiores para órgãos especiais - os rins

O lancelete possui sistema excretor semelhante ao dos anelídeos. É representado por 100 pares nefrídio, uma extremidade fica voltada para a cavidade corporal secundária e absorve os produtos excretores, e a outra remove esses produtos para a cavidade peribranquial.

Os órgãos excretores dos vertebrados são botões emparelhados. Nos vertebrados inferiores (peixes, anfíbios), dois tipos de rins são formados durante a embriogênese: preferência (ou rim da cabeça) e tronco (ou primário). A preferência é semelhante em estrutura à metanefridia. Consiste em túbulos contorcidos, canalizados para a cavidade corporal e a outra extremidade fluindo para o canal comum do rim. Não muito longe de cada funil existe um glomérulo vascular, que filtra os produtos metabólicos para a cavidade corporal. Esse tipo de rim funciona apenas no período larval e então o rim primário começa a funcionar. Nele, ao longo dos túbulos renais, existem saliências nas quais se localizam os glomérulos vasculares e a filtração da urina. Os funis perdem seu significado funcional e crescem demais.

Nos vertebrados superiores, três rins são formados sucessivamente no período embrionário: preferência, primário (torso) e rim secundário (pélvico). O rim não está funcionando. O rim primário funciona apenas durante a embriogênese. Seu duto se divide em dois: canais Wolffiano e Mülleriano. Posteriormente, os canais de Wolff são transformados em ureteres e nos homens nos ureteres e canais deferentes. Os canais müllerianos são preservados apenas nas fêmeas, transformando-se em ovidutos. Aqueles. na embriogênese, urinária e sistema reprodutivo conectado.

Perto do final do período embrionário, o rim pélvico (secundário) começa a funcionar. Estas são formações emparelhadas compactas localizadas nas laterais Região lombar coluna. A unidade morfofuncional neles é o néfron, que consiste em uma cápsula com glomérulo coroidal sistemas de túbulos contorcidos de primeira e segunda ordem e alça de Henle. Os túbulos do néfron tornam-se ductos coletores, que se abrem na pelve renal.

^ EVOLUÇÃO DO SISTEMA IMUNOLÓGICO

O sistema imunológico protege o corpo da penetração de corpos geneticamente estranhos no corpo: microorganismos, vírus, células estranhas, corpos estranhos. Sua ação baseia-se na capacidade de distinguir estruturas próprias das geneticamente estranhas, eliminando-as.

Na evolução, surgiram três formas principais de resposta imune:

1. 
   fagocitose - ou destruição inespecífica de substâncias geneticamente estranhas

1. 
   imunidade celular, baseada no reconhecimento específico e na destruição desse material pelos linfócitos T;
2. 
   imunidade humoral, realizada pela formação de descendentes de linfócitos B, os chamados plasmócitos de imunoglobulinas e sua ligação a antígenos estranhos.

Estágio I - quase-imune (latim quase - semelhante, como se) reconhecimento pelo corpo de células próprias e estranhas. Este tipo de reação é observada desde celenterados até mamíferos. Essa reação não está associada à produção de corpos imunológicos e não se forma memória imunológica, ou seja, não há fortalecimento da resposta imunológica à penetração repetida de material estranho.

Estágio II - a imunidade celular primitiva é encontrada em anelídeos e equinodermos. É fornecido pelos celomócitos - células da cavidade corporal secundária capazes de destruir materiais estranhos. Nesta fase surge a memória imunológica.

Estágio III - um sistema de imunidade celular e humoral integrada. É caracterizada por reações humorais e celulares específicas a corpos estranhos. Caracterizado pela presença de órgãos imunológicos linfóides e pela formação de anticorpos. Este tipo de sistema imunológico não é típico dos invertebrados.

Os ciclostomos são capazes de formar anticorpos, mas a questão de saber se eles têm uma glândula timo como órgão central da imunogênese ainda está em aberto. O timo é descoberto pela primeira vez em peixes.

Os precursores evolutivos dos órgãos linfóides dos mamíferos - o timo, o baço e os acúmulos de tecido linfóide são encontrados na íntegra em anfíbios. Nos vertebrados inferiores (peixes, anfíbios), a glândula timo secreta ativamente anticorpos, o que não é típico de aves e mamíferos.

Características do sistema de resposta imunológica pássaros consiste na presença de um órgão linfóide especial - Bolsa Fabriciana. Esse órgão produz linfócitos B que, após estimulação antigênica, são capazes de se transformar em plasmócitos e produzir anticorpos.

você mamíferos Os órgãos do sistema imunológico são divididos em dois tipos: centrais e periféricos. Nos órgãos centrais, a maturação dos linfócitos ocorre sem influência significativa dos antígenos. O desenvolvimento dos órgãos periféricos, ao contrário, depende diretamente do efeito antigênico - somente no contato com o antígeno neles se iniciam os processos de proliferação e diferenciação dos linfócitos.

O órgão central da imunogênese em mamíferos é o timo, onde se formam os linfócitos T, bem como a medula óssea vermelha, onde se formam os linfócitos B.

Nos estágios iniciais da embriogênese, as células-tronco linfáticas migram do saco vitelino para o timo e a medula óssea vermelha. Após o nascimento, a fonte de células-tronco é a medula óssea vermelha.

Os órgãos linfóides periféricos são: gânglios linfáticos, baço, amígdalas, folículos linfóides intestinais. No momento do nascimento, ainda não estão praticamente formados e a formação de linfócitos neles só começa após estimulação antigênica, após serem povoados Linfócitos T e B dos órgãos centrais da imunogênese.

^ FILOGÊNESE DO CRÂNIO VISCERIAL EM ANIMAIS VERTEBRADOS .

O crânio dos vertebrados consiste em duas seções principais - axial e visceral.

1. 
   Axial - crânio (crânio cerebral - neurocrânio) - continuação do esqueleto axial, serve para proteger o cérebro e os órgãos sensoriais.
2. 
   Visceral - facial (esplancnocrânio), forma um suporte para a parte anterior do trato digestivo.

O primeiro arco na maioria dos vertebrados modernos adquire a função do aparelho mandibular - é denominado maxilar, e o segundo - também de acordo com sua função - hióide ou hióide. As demais, do terceiro ao sétimo, são chamadas de guelras, porque. servem de suporte para o aparelho branquial. Nos estágios iniciais de desenvolvimento, o crânio visceral e axial não estão conectados entre si; mais tarde, essa conexão surge.

Comum a todos os embriões de vertebrados, o alinhamento dos sete arcos viscerais durante o desenvolvimento embrionário sofre diversas alterações específicas em representantes de diferentes classes, respectivamente.

^ I. Inferior peixe (cartilaginoso) - Condrichthyes

O 1º, também conhecido como arco da mandíbula, é composto por duas grandes cartilagens, alongadas no sentido ântero-posterior: a superior - palatoquadrado - maxilar superior primário, a inferior - de Meckel - maxilar inferior primário; eles são fundidos um ao outro na parte posterior e desempenham a função de mandíbula primária.

O 2º, também conhecido como arco hióide ou arco hióide, consiste nos seguintes componentes:

1. 
   de duas cartilagens hiomandibulares localizadas na parte superior, que estão conectadas de cima ao crânio, de baixo - ao hióide, e na frente - ao arco da mandíbula - a mandíbula superior primária;
2. 
   de dois hióides localizados abaixo das cartilagens hiomandibulares, que estão conectados a elas; além disso, os hióides estão conectados à mandíbula primária;
3. 
   de uma cópula não pareada (uma pequena cartilagem que conecta os dois hióides entre si).

Os demais arcos viscerais do terceiro ao sétimo formam um suporte para o aparelho respiratório.

^ II. Peixes superiores - (ósseos) Osteichthyes .

A principal diferença diz respeito apenas ao arco da mandíbula:

1) o elemento superior do arco da mandíbula (maxilar superior) consiste, em vez de uma grande cartilagem quadrada palatina, em cinco elementos - a cartilagem palatina, o osso quadrado e três cartilagens pterigóides;

1. 
   na frente do maxilar superior primário, formam-se dois grandes ossos acima da cabeça, equipados com dentes grandes - esses ossos tornam-se os maxilares superiores secundários;
2. 
   a extremidade distal da mandíbula primária também é coberta por um grande dentário, que se projeta muito para a frente e forma a mandíbula secundária. O arco hióide mantém sua função anterior, ou seja, o crânio permanece hipóstilo.

A principal diferença está no novo método de conexão do arco da mandíbula com o crânio: a cartilagem palatina da mandíbula superior primária se funde em todo o seu comprimento com o crânio axial, ou seja, com uma caveira. Este tipo de conexão é chamado estilo automático.

A seção mandibular está conectada à seção maxilar e também recebe uma conexão com o crânio sem arco hióide.

Assim, a cartilagem hiomandibular é liberada da função de suspensão, fica significativamente reduzida e adquire uma nova função - faz parte da cavidade aérea da orelha média em forma de ossículo auditivo - uma coluna.

Parte do arco hióide (cartilagem hióide), os arcos branquiais formam um suporte parcial para a língua e o aparelho hióide, parcialmente as cartilagens laríngeas são parcialmente reduzidas.

^ IV.Répteis - Reptilia .

O crânio é autostilo, mas ao mesmo tempo a cartilagem palatina da mandíbula primária é reduzida e apenas o osso quadrado participa da articulação da mandíbula superior com o crânio e está conectado a ele maxilar inferior e assim se junta ao crânio. O resto do esqueleto visceral forma o aparelho hióide, que consiste no corpo do osso hióide e três pares de processos.

^ V. Mamíferos - Mamíferos .

Surge uma forma completamente nova de se conectar ao crânio da mandíbula inferior, que se fixa diretamente a ela, formando uma articulação com o osso escamoso do crânio, que permite não só agarrar os alimentos, mas também realizar movimentos complexos de mastigação. Apenas a mandíbula secundária participa da formação da articulação. Conseqüentemente, o osso quadrado da maxila primária perde sua função de suspensão e se transforma em um ossículo auditivo - uma bigorna.

Durante o desenvolvimento embrionário, o maxilar inferior primário deixa completamente o maxilar inferior e é transformado no próximo osso auditivo - o martelo.

A parte superior do arco hióide, homólogo da cartilagem hiomandibular, é transformada em estribo.

Todos os três ossículos auditivos formam uma única cadeia funcional.

1º - arco branquial (1º visceral) e cópula dão origem ao corpo do osso hióide e seus cornos posteriores.

Os 2º e 3º arcos branquiais (4º e 5º viscerais) dão origem à cartilagem tireóide, que aparece pela primeira vez nos mamíferos.

Os 4º e 5º arcos branquiais (1º e 7º viscerais) fornecem material para as cartilagens laríngeas restantes e, possivelmente, para as cartilagens traqueais.

^ EVOLUÇÃO DO SISTEMA DENTÁRIO

E GLÂNDULAS Orais DE VERTEBRADOS

Peixes-Peixes

O sistema dentário é homodonte (os dentes são iguais). Os dentes têm formato cônico, voltados para trás, servem para reter os alimentos, localizam-se ao longo da borda do crânio e, em alguns casos, em toda a superfície da cavidade oral.

Não existem glândulas salivares na cavidade oral, porque... Eles engolem comida com água. A língua é primitiva, em forma de dupla prega mucosa. O teto da cavidade oral é formado pela base do crânio - o palato duro primário. A abertura da boca é cercada por dobras de pele - lábios, que ficam imóveis. Cavidade orofaríngea geral.

As escamas placóides dos peixes cartilaginosos são uma placa com uma espinha colocada sobre ela. A placa fica no córion; o ápice da coluna se projeta através da epiderme. Toda a escama é constituída por dentina formada por células do cório, a ponta da coluna é recoberta por esmalte formado por células da camada basal da epiderme.

Escamas placóides maiores e mais complexas estão localizadas nas mandíbulas, formando dentes. Em essência, os dentes de todos os vertebrados são escamas placóides modificadas de seus ancestrais.

Anfíbios - Anfíbio.

Sistema odontológico homodonte. Os dentes de vários anfíbios não estão localizados apenas no arco alveolar; eles, como os peixes, são caracterizados polifiodontismo.

Aparecem glândulas salivares, cuja secreção não contém enzimas. A língua contém músculos que determinam sua própria mobilidade. O teto da cavidade oral também é o palato duro primário. Os lábios estão imóveis Cavidade orofaríngea geral.

Répteis- Réptil.

Sistema dentário em répteis modernos homodonte, Os répteis venenosos têm dentes especiais através dos quais o veneno flui para a ferida da mordida. Os dentes estão dispostos em uma fileira. Algumas formas extintas apresentam diferenciação inicial. Característica de todos os répteis polifiodontismo.

As glândulas salivares são mais desenvolvidas, entre elas estão as sublinguais, dentárias e labiais. A secreção das glândulas já contém enzimas.

você serpentes venenosas o par posterior de glândulas dentárias se transforma em venenosas, a secreção contém toxinas (veneno).

A língua é formada por três rudimentos: um não pareado e dois pareados, situados na frente do não pareado. Os primórdios emparelhados posteriormente crescem juntos. Na maioria dos répteis esta fusão é incompleta e a língua é bifurcada.

Os rudimentos do palato duro secundário aparecem na forma de dobras ósseas horizontais da mandíbula superior, que atingem o meio e se dividem cavidade oral na parte superior - a respiratória (nasofaríngea) e na parte inferior - a cavidade oral secundária. Os lábios estão imóveis.

Mamíferos- Mamíferos,

Dentes heterodonte, aqueles. diferenciados: existem incisivos (incisivi), caninos (canini), pequenos molares (praemolares) e molares (molares). Nos pinípedes e nas baleias dentadas, os dentes não são diferenciados. Os dentes ficam nos alvéolos, nos arcos alveolares dos maxilares a base do dente se estreita, formando uma raiz.

Os incisivos e caninos são muito semelhantes aos dentes cônicos de seus ancestrais (répteis); os molares sofreram as maiores transformações evolutivas e apareceram pela primeira vez em lagartos com dentes de fera.

EM Devido à diferenciação dos dentes, a duração do funcionamento aumenta. Na ontogênese há duas mudanças de dentes ( difiodontismo): incisivos, caninos e grandes molares possuem duas gerações (decíduas e permanentes); pequenos radicais - apenas um.

O número total de dentes varia entre as diferentes ordens: por exemplo, os elefantes têm 6, os lobos têm 42, os gatos têm 30, as lebres têm 28, a maioria dos primatas e os humanos têm 32.

As glândulas salivares dos mamíferos são numerosas: são as pequenas - linguais, bucais, palatinas, dentárias - homólogas às glândulas dos répteis, e as grandes - sublinguais, submandibulares, parótidas. Destas, as duas primeiras surgiram como resultado da diferenciação da glândula sublingual dos répteis, e as glândulas parótidas foram uma nova aquisição dos mamíferos. Na cavidade oral - nos mamíferos superiores, aparecem grandes acúmulos de tecido linfático - amígdalas.

A linguagem, como a dos répteis, desenvolve-se a partir de três rudimentos. O palato duro secundário torna-se contínuo, a cavidade oral fica completamente separada da cavidade nasal, alcançando assim a independência das funções da cavidade oral e da respiração. Posteriormente, o palato duro continua no palato mole - uma dobra dupla de membrana mucosa que separa a cavidade oral da faringe. As cristas transversais do palato duro contribuem para a trituração dos alimentos. Nos humanos, eles desaparecem gradualmente após o nascimento.

Os lábios dos marsupiais e placentários são carnudos e móveis, o que está associado à alimentação dos filhotes com leite. Os lábios, bochechas e mandíbulas definem um espaço denominado vestíbulo da boca.

^ Em humanos fórmula dentária 2123

2123(metade da mandíbula superior e inferior).

Os dentes, em comparação com outros primatas, diminuíram de tamanho, principalmente os caninos; não se projetam da dentição e não se sobrepõem. Os diastemas (lacunas entre os dentes) nos maxilares superior e inferior desapareceram, os dentes formaram uma fileira densa, a arcada dentária adquiriu formato arredondado (parabólico).

M as polaras têm formato de quatro tubérculos. O último par de molares, “dentes do siso”, irrompe tarde - até 25 anos. São claramente vestigiais, de tamanho reduzido e muitas vezes pouco diferenciados.

Durante a mastigação, o maxilar inferior pode realizar movimentos rotacionais em relação ao maxilar superior, devido à não sobreposição dos caninos reduzidos e às cúspides complementares dos dentes mastigadores de ambos os maxilares.

^ ANOMALIAS ATÁVISTAS DA CAVIDADE ORAL HUMANA:

A) uma anomalia rara - sistema dentário homodonte, todos os dentes são cônicos;

B) molares tricúspides;

C) erupção de dentes supranumerários, ou seja, em humanos é possível formar mais de 32 germes dentários;

D) ausência de “dentes do siso”;

D) malformação muito rara da língua - bifurcação de sua extremidade, em decorrência da não fusão de rudimentos pareados na embriogênese;

E) rompimento da fusão (isso deve ocorrer até o final da oitava semana de embriogênese) das dobras ósseas horizontais que formam o palato duro, levando à não fusão do palato duro e à formação de um defeito conhecido como “ fenda palatina”;

G) a fissura do lábio superior (“lábio leporino”) ocorre devido à fusão incompleta do lábio formativo lábio superior protuberâncias dermo-mesodérmicas, duas das quais (laterais) crescem a partir da mandíbula superior e uma (central) a partir do processo frontonasal.

^ TEORIA SINTÉTICA DA EVOLUÇÃO

A combinação do darwinismo com a ecologia e a genética, que começou na década de 1920, abriu o caminho para a criação de uma teoria sintética da evolução, que hoje é a única teoria holística e bastante desenvolvida da evolução biológica que incorpora o darwinismo clássico e a genética populacional.

O primeiro cientista que introduziu uma abordagem genética para o estudo dos processos evolutivos foi Sergei Sergeevich Chetverikov. Em 1926, publicou o artigo científico “Sobre alguns aspectos do processo evolutivo do ponto de vista da genética moderna”, no qual conseguiu mostrar, a partir do exemplo das populações naturais de Drosophila, que: 1) ocorrem mutações constantemente em populações naturais; 2) mutações recessivas são “absorvidas como uma esponja” pela espécie e em estado heterozigoto podem persistir indefinidamente; 3) à medida que uma espécie envelhece, mais e mais mutações se acumulam nela e as características da espécie tornam-se mais flexíveis; 4) o isolamento e a variabilidade hereditária são os principais fatores de diferenciação intraespecífica; 5) a panmixia leva ao polimorfismo da espécie e a seleção leva ao monomorfismo. Neste trabalho, S.S. Chetverikov enfatiza que o acúmulo de pequenas mutações aleatórias por seleção leva a um curso de evolução natural e direcionado de forma adaptativa. Obras de S.S. Chetverikov foram continuados por geneticistas domésticos como N.V. Timofeev-Resovsky, D.D. Romashov. N.P. Dubinin, N. I. Vavilov e outros.Esses trabalhos abriram caminho para a criação dos fundamentos da teoria sintética da evolução.

Na década de 30, os trabalhos dos cientistas ingleses R. Fisher. J. Holdame. S. Wright lançou as bases para a síntese da teoria da evolução e da genética no Ocidente.

Um dos primeiros trabalhos que delineou a essência da teoria sintética da evolução foi a monografia “Genética e a Origem das Espécies” de F. G. Dobzhansky (1937).A atenção principal neste trabalho foi dada ao estudo dos mecanismos de formação do gene estrutura das populações dependendo da influência de tais fatores e das causas da evolução, como variabilidade hereditária, seleção natural, flutuações no número de indivíduos nas populações (ondas populacionais), migração e, por fim, isolamento reprodutivo de novas formas que surgiram dentro da espécie.

Uma contribuição notável para a criação da teoria sintética da evolução foi feita pelo cientista doméstico I.I. Schmalhausen. Com base na combinação criativa de teoria evolutiva, embriologia, morfologia, paleontologia e genética, ele explorou profundamente a relação entre ontogênese e filogenia, estudou as principais direções do processo evolutivo e desenvolveu uma série de disposições fundamentais da moderna teoria da evolução. Suas principais obras: “O Organismo como um Todo no Desenvolvimento Individual e Histórico” (1938); “Caminhos e padrões do processo evolutivo” (1939); "Fatores de Evolução" (1946).

Um lugar importante entre pesquisa básica sobre a teoria da evolução é ocupada pela monografia "Evolução. Síntese Moderna" (1942), publicada em 1942 sob a direção do proeminente evolucionista inglês Julian Huxley, bem como estudos sobre as taxas e formas de evolução empreendidos por George Simpson,

A teoria sintética da evolução é baseada em 11 postulados básicos, que foram formulados de forma concisa pelo moderno geneticista doméstico N.N. Vorontsov, aproximadamente nesta forma:

1. O material para a evolução é, via de regra, mudanças muito pequenas e discretas na hereditariedade - mutações. A variabilidade mutacional como fonte de material para seleção é aleatória. Daí o nome do conceito proposto por seu crítico L.S. Berg (1922), "ticogênese" evolução baseada no acaso.

1. 
   O principal ou mesmo o único fator impulsionador da evolução é a seleção natural, baseada na seleção (seleção) de mutações aleatórias e pequenas. Daí o nome da teoria - Selectogênese.
2. 
   A menor unidade em evolução é uma população, e não um indivíduo, como supôs Charles Darwin. Assim, especial atenção é dada ao estudo das populações como unidade estrutural das comunidades: espécie, rebanho, rebanho.

1. 
   A evolução é gradual (gradativa) e de longo prazo. A especiação é considerada a substituição gradual de uma população temporária por uma sucessão de populações temporárias subsequentes.
2. 
   Uma espécie consiste em muitas unidades subordinadas, ao mesmo tempo morfologicamente, fisiologicamente e geneticamente distinguíveis, mas não reprodutivamente isoladas - subespécies, populações (o conceito de uma espécie politípica ampla).
3. 
   A evolução é de natureza divergente (divergência de características), ou seja, um táxon (agrupamento sistemático) pode se tornar o ancestral de vários táxons filhos, mas cada espécie tem uma única espécie ancestral, uma única população ancestral.
4. 
   A troca de alelos (fluxo gênico) só é possível dentro de uma espécie. Portanto, a espécie é um sistema geneticamente fechado e integral.
5. 
   Os critérios de espécie não se aplicam a formas que se reproduzem assexuadamente e partenogeneticamente. Podem ser uma grande variedade de procariontes, eucariotos inferiores sem o processo sexual, bem como algumas formas especializadas de eucariotos superiores que perderam secundariamente o processo sexual (reproduzem-se partenogeneticamente)
6. 
   A macroevolução (ou seja, a evolução acima das espécies) segue o caminho da microevolução.

11. A evolução é imprevisível, ou seja, tem um caráter não direcionado ao objetivo final.

No final dos anos 50 e início dos anos 60 do século XX, surgiram informações adicionais indicando a necessidade de revisão de algumas disposições da teoria sintética. Há uma necessidade crescente de corrigir algumas das suas disposições.

Atualmente, permanecem válidas as 1ª, 2ª e 3ª teses da teoria:

A 4ª tese é considerada opcional, pois a evolução às vezes pode avançar muito rapidamente, aos trancos e barrancos. Em 1982, foi realizado um simpósio em Dijon (França) sobre as taxas e formas de especiação. Foi mostrado que em No caso da poliploidia dos rearranjos cromossômicos, quando o isolamento reprodutivo se forma quase imediatamente, a especiação ocorre espasmodicamente. Contudo, na natureza, não há dúvida de que a especiação gradual ocorre através da seleção de pequenas mutações.

O 5º postulado é contestado, uma vez que muitas espécies são conhecidas com uma distribuição limitada, dentro da qual não é possível dividi-las em subespécies independentes, e as espécies relíquias podem geralmente consistir em uma população, e o destino de tais espécies é, via de regra , de curta duração.

A 7ª tese permanece amplamente válida. No entanto, existem casos conhecidos de genes que vazam através das barreiras dos mecanismos de isolamento entre indivíduos de espécies diferentes. Existe a chamada transferência horizontal de genes, por exemplo, transdução - a transferência de genes bacterianos de um tipo de bactéria para outro por meio de infecção por bacteriófagos. Há discussões em torno da questão da transferência horizontal de genes. O número de publicações sobre este assunto está crescendo. O último resumo é apresentado na monografia de R.B. Hasina "Variabilidade do Genoma" (1984).

Os transposons, que, migrando dentro do genoma, levam a uma redistribuição da sequência de inclusão de determinados genes, também devem ser considerados do ponto de vista evolutivo.

A 8ª tese necessita de revisão, pois não está claro onde incluir os organismos que se reproduzem assexuadamente, os quais, segundo este critério, não podem ser classificados como determinadas espécies.

A 9ª tese está sendo revisada, pois há evidências de que a macroevolução pode prosseguir tanto através da microevolução quanto contornando os caminhos microevolutivos tradicionais.

A 10ª tese - a possibilidade de origem divergente de táxons de uma população (ou espécie) ancestral não é mais negada por ninguém. Mas a evolução nem sempre é divergente. Na natureza, uma forma comum de origem de novos táxons é a fusão de táxons diferentes, anteriormente independentes, ou seja, ramos reprodutivamente isolados. A combinação de diferentes genomas e a criação de um novo genoma equilibrado ocorre no contexto da ação da seleção natural, descartando combinações inviáveis ​​de genomas. Na década de 30, um aluno de N.I. Vavilova V.I. Rybin realizou ressíntese (síntese reversa) de ameixa cultivada, cuja origem não foi esclarecida. V.A. Rybin criou sua cópia hibridizando abrunho e ameixa cereja. A ressíntese comprovou a origem hibridogênica de algumas outras espécies plantas selvagens. Os botânicos consideram a hibridização uma das formas importantes de evolução das plantas.

A 11ª tese também é revisada. Atenção especial esse problema começou a chamar a atenção no início da década de 20 do nosso século, quando os trabalhos de N.I. Vavilov em séries homológicas de variabilidade hereditária. Ele chamou a atenção para a existência de uma determinada direção na variabilidade dos organismos e sugeriu a possibilidade de predizê-la com base na análise de séries de variabilidade homóloga em formas relacionadas de organismos.

Na década de 20 surgiram os trabalhos do cientista nacional L.A. Berg, que expressou a ideia de que a evolução é até certo ponto predeterminada, canalizada por natureza, que existem certos caminhos proibidos de evolução, uma vez que o número de soluções ótimas durante este processo é aparentemente limitado (a teoria da nomogênese).

Baseado ideias modernas, podemos dizer que na evolução existe uma certa vetorização dos caminhos de transformação das características, e podemos, até certo ponto, prever a direção da evolução.

Então, teoria moderna a evolução acumulou um enorme arsenal de novos factos e ideias, mas não existe uma teoria holística que possa substituir a teoria sintética da evolução, e isto é um assunto para o futuro.

Após a publicação da obra principal de Charles Darwin, “A Origem das Espécies por Meio da Seleção Natural” (1859), a biologia moderna afastou-se não apenas do darwinismo clássico da segunda metade do século XIX, mas também de uma série de disposições de a teoria sintética da evolução. Ao mesmo tempo, não há dúvida de que o principal caminho de desenvolvimento da biologia evolutiva está em consonância com as orientações traçadas por Darwin.

^ POLIMORFISMO GENÉTICO

O polimorfismo genético é entendido como um estado de diversidade de genótipos a longo prazo, quando a frequência mesmo dos genótipos mais raros nas populações ultrapassa 1%. O polimorfismo genético é mantido através de mutações e recombinações de material genético. Como mostram numerosos estudos, o polimorfismo genético é generalizado. Assim, de acordo com cálculos teóricos, a prole do cruzamento de dois indivíduos que diferem apenas em dez loci, cada um deles representado por 4 alelos possíveis, conterá cerca de 10 bilhões de indivíduos com genótipos diferentes.

Quanto maior o estoque de polimorfismo genético em uma determinada população, mais fácil será para ela se adaptar a um novo ambiente e mais rápida será a evolução. Porém, é quase impossível estimar o número de alelos polimórficos pelos métodos genéticos tradicionais, uma vez que o próprio fato da presença de um gene em um genótipo é estabelecido pelo cruzamento de indivíduos com diferentes formas do fenótipo determinado por esse gene. Sabendo qual proporção da população são indivíduos com fenótipos diferentes, pode-se descobrir quantos alelos estão envolvidos na formação de uma determinada característica.

Desde a década de 60 do século XX, o método de eletroforese de proteínas (incluindo enzimas) em gel tornou-se amplamente utilizado para determinar o polimorfismo genético. Usando este método, é possível provocar o movimento de proteínas em um campo elétrico, dependendo do seu tamanho, configuração e carga total, para diferentes partes do gel, e então, com base na localização e número de manchas que aparecem, o substância em estudo possa ser identificada. Para avaliar o grau de polimorfismo de certas proteínas nas populações, geralmente são estudados cerca de 20 ou mais loci, e então o número de genes alélicos e a proporção de homo e heterozigotos são determinados matematicamente. A pesquisa mostra que alguns genes tendem a ser monomórficos, enquanto outros são extremamente polimórficos.

Existem polimorfismos transicionais e equilibrados, que dependem do valor seletivo dos genes e da pressão da seleção natural.

^ Polimorfismo transicional ocorre em uma população quando um alelo que antes era comum é substituído por outros alelos que conferem aos seus portadores maior aptidão (alelismo múltiplo). Com o polimorfismo transicional, observa-se uma mudança direcional na porcentagem de formas genotípicas. O polimorfismo transicional é o principal caminho da evolução, sua dinâmica. Um exemplo de polimorfismo transicional pode ser o fenômeno de um mecanismo industrial. Assim, como resultado da poluição do ar nas cidades industriais da Inglaterra nos últimos cem anos, surgiram formas escuras em mais de 80 espécies de borboletas. Por exemplo, se antes de 1848 as mariposas de bétula tinham uma cor creme clara com pontos pretos e manchas escuras individuais, então em 1848 as primeiras formas de cor escura apareceram em Manchester, e em 1895 98% das mariposas já haviam se tornado escuras. Isso ocorreu como resultado da fuligem dos troncos das árvores e da ingestão seletiva de mariposas de corpo leve por tordos e tordos. Mais tarde descobriu-se que a coloração escura do corpo das mariposas é causada por um alelo melanístico mutante.

^ Polimorfismo balanceado x caracterizado pela ausência de mudança nas proporções numéricas várias formas, genótipos em populações sob condições ambientais estáveis. Neste caso, a percentagem de formulários permanece a mesma de geração para geração ou flutua em torno de algum valor constante. Em contraste com o polimorfismo transicional, equilibrado é uma evolução estática. Eu. eu. Schmalhausen (1940) chamou isso de heteromorfismo de equilíbrio.

Um exemplo de polimorfismo equilibrado é a presença de dois sexos em animais monogâmicos, uma vez que apresentam vantagens seletivas iguais. A sua proporção nas populações é de 1:1. Na poligamia, o valor seletivo dos representantes de sexos diferentes pode diferir e, então, os representantes de um sexo são destruídos ou excluídos da reprodução em maior medida do que os indivíduos do outro sexo. Outro exemplo são os grupos sanguíneos humanos de acordo com o sistema ABO. Aqui, a frequência de diferentes genótipos em diferentes populações pode variar, porém, em cada população específica permanece constante de geração em geração. Isto é explicado pelo fato de que nenhum genótipo tem vantagem seletiva sobre outros. Assim, embora os homens com o primeiro grupo sanguíneo, como mostram as estatísticas, tenham uma esperança de vida mais elevada do que os homens com outros grupos sanguíneos, são mais propensos do que outros a desenvolver uma úlcera. duodeno, que se perfurado pode levar à morte.

O equilíbrio genético nas populações pode ser perturbado pela pressão de mutações espontâneas que ocorrem com certa frequência em cada geração. A persistência ou eliminação destas mutações depende se elas são favorecidas pela seleção natural. ou resiste. Ao traçar o destino das mutações numa determinada população, podemos falar sobre o seu valor adaptativo. Este último é igual a 1 se a seleção não o exclui e não impede a sua propagação. Na maioria dos casos, o valor adaptativo dos genes mutantes é inferior a 1 e, se os mutantes são completamente incapazes de se reproduzir, então é zero. Esses tipos de mutações são rejeitados pela seleção natural. No entanto, o mesmo gene pode sofrer mutações repetidamente, o que compensa a sua eliminação causada pela seleção. Nesses casos, pode ser alcançado um equilíbrio onde o aparecimento e o desaparecimento de genes mutados se tornam equilibrados. Um exemplo é a anemia falciforme, quando um gene mutante dominante em um homozigoto leva à morte precoce do corpo, porém, os heterozigotos para esse gene são resistentes à malária. Nas áreas onde a malária é comum, existe um polimorfismo equilibrado no gene da anemia falciforme, uma vez que, juntamente com a eliminação dos homozigotos, há contra-seleção a favor dos heterozigotos. Como resultado da seleção multivetorial, os genótipos são mantidos no pool genético das populações em cada geração, garantindo a aptidão dos organismos levando em consideração as condições locais. Além do gene falciforme, existem vários outros genes polimórficos em populações humanas que se acredita causarem o fenômeno da heterose.

Mutações recessivas (incluindo as prejudiciais), que não se manifestam fenotipicamente em heterozigotos, podem acumular-se nas populações em um nível mais elevado do que as mutações dominantes prejudiciais.

O polimorfismo genético é um pré-requisito para a evolução contínua. Graças a isso, num ambiente em mudança sempre pode haver variantes genéticas pré-adaptadas a estas condições. Em uma população de organismos dióicos diplóides, uma enorme reserva de variabilidade genética pode ser armazenada em estado heterozigoto sem se manifestar fenotipicamente. O nível deste último, obviamente, pode ser ainda maior em organismos poliplóides, nos quais não um, mas vários alelos mutantes podem estar escondidos atrás de um alelo normal manifestado fenotipicamente.

^ CARGA GENÉTICA

A flexibilidade genética (ou plasticidade) das populações é alcançada através do processo de mutação e variabilidade combinativa. E embora a evolução dependa da presença constante de variação genética, uma de suas consequências é o aparecimento de indivíduos mal adaptados nas populações, como resultado do qual a aptidão das populações é sempre inferior à característica dos organismos perfeitamente adaptados. Esta diminuição na aptidão média de uma população devido a indivíduos cuja aptidão está abaixo do ideal é chamada carga genética. Como escreveu o famoso geneticista inglês J. Haldane, caracterizando a carga genética: “Este é o preço que uma população é forçada a pagar pelo direito de evoluir”. Ele foi o primeiro a chamar a atenção dos pesquisadores para a existência de carga genética, e o próprio termo “carga genética” foi introduzido na década de 40 do século XX por G. Miller.

A carga genética em seu sentido amplo é qualquer redução (real ou potencial) na aptidão de uma população devido à variabilidade genética. Quantificar a carga genética e determinar o seu verdadeiro impacto na aptidão da população é uma tarefa difícil. De acordo com a proposta de F. G. Dobzhansky (1965), indivíduos cuja aptidão está mais de dois desvios padrão (-2a) abaixo da aptidão média dos heterozigotos são considerados portadores de carga genética.

Costuma-se distinguir três tipos de carga genética: mutacional, substitucional (transicional) e balanceada. A carga genética total é composta por esses três tipos de carga. Carga de mutação - esta é a proporção da carga genética total que surge devido a mutações. Contudo, como a maioria das mutações é prejudicial, a selecção natural é dirigida contra tais alelos e a sua frequência é baixa. Eles são mantidos nas populações principalmente devido a mutações emergentes e portadores heterozigotos.

A carga genética que surge durante mudanças dinâmicas nas frequências gênicas de uma população no processo de substituição de um alelo por outro é chamada carga substitutiva (ou transitória). Essa substituição de alelos geralmente ocorre em resposta a alguma mudança nas condições ambientais, quando alelos anteriormente desfavoráveis ​​tornam-se favoráveis, e vice-versa (um exemplo seria o fenômeno do mecanismo industrial das borboletas em áreas ecologicamente desfavoráveis). Neste caso, a frequência de um alelo diminui à medida que a frequência do outro aumenta.

^ Polimorfismo balanceado (estável) ocorre quando muitas características são mantidas em níveis relativamente constantes através do equilíbrio da seleção. Ao mesmo tempo, graças à seleção equilibrada que atua em direções opostas, duas ou mais vielas de qualquer locus são preservadas nas populações e, consequentemente, diferentes genótipos e fenótipos são preservados. Um exemplo é a anemia falciforme. Aqui, a seleção é direcionada contra o alelo mutante, que está em estado homozigoto, mas ao mesmo tempo atua a favor dos heterozigotos, preservando-o. O estado de carga equilibrada pode ser alcançado nas seguintes situações: 1) a seleção favorece um determinado alelo em um estágio da ontogênese e é direcionada contra ele em outro; 2) a seleção favorece a preservação do alelo em indivíduos de um sexo e atua contra ele em indivíduos do outro sexo; 3) dentro de um mesmo alelo, diferentes genótipos permitem que os organismos utilizem diferentes nichos ecológicos, o que reduz a competição e, consequentemente, enfraquece a eliminação; 4) em subpopulações que ocupam habitats diferentes, a seleção favorece alelos diferentes; 5) a seleção favorece a preservação do alelo enquanto é raro e é dirigida contra ele quando ocorre com frequência.

Muitas tentativas foram feitas para estimar a carga genética real nas populações humanas, mas esta provou ser uma tarefa muito difícil. Pode ser julgado indiretamente pelo nível de mortalidade pré-natal e pelo nascimento de crianças com certas formas de anomalias de desenvolvimento, especialmente de pais em casamentos consanguíneos, e ainda mais em incesto.

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Sobre algumas questões da evolução

2ª edição, ampliada

Compilado por: Khojayan A.B., Krasnova L.A., Fedorenko N.N.

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