Causas da parabiose. Aspectos médicos da teoria da parabiose

Fatos experimentais que constituem a base da doutrina da parabiose, N.V. Vvedensky (1901) descreveu isso em sua obra clássica “Excitação, inibição e anestesia”.

Ao estudar a parabiose, bem como ao estudar a labilidade, foram realizados experimentos com uma preparação neuromuscular.

N. E. Vvedensky descobriu que se uma seção de um nervo for submetida a alteração (isto é, exposição a um agente prejudicial) através, por exemplo, de envenenamento ou dano, então a labilidade de tal seção diminui drasticamente. A restauração do estado inicial da fibra nervosa após cada potencial de ação na área danificada ocorre lentamente. Quando esta área é exposta a estímulos frequentes, não consegue reproduzir o ritmo de estimulação determinado e, portanto, a condução dos impulsos é bloqueada.

O preparo neuromuscular foi colocado em câmara úmida e três pares de eletrodos foram aplicados em seu nervo para aplicar estimulação e remover biopotenciais. Além disso, os experimentos registraram a contração muscular e o potencial nervoso entre as áreas intactas e alteradas. Se a área entre os eletrodos irritantes e o músculo for exposta a substâncias narcóticas e continuar a irritar o nervo, a resposta à irritação desaparece repentinamente depois de um tempo. NÃO. Vvedensky, estudando o efeito de drogas em condições semelhantes e usando um telefone para ouvir as biocorrentes do nervo abaixo da área anestesiada, percebeu que o ritmo da estimulação começa a se transformar algum tempo antes de a resposta muscular à estimulação desaparecer completamente. Este estado de labilidade reduzida foi denominado parabiose de N. E. Vvedensky. No desenvolvimento do estado de parabiose, podem-se notar três fases que se substituem sucessivamente:

Equalização,

Paradoxal e

Freio,

que são caracterizados por vários graus de excitabilidade e condutividade quando uma estimulação fraca (rara), moderada e forte (frequente) é aplicada ao nervo.

Se a droga continuar a agir após o desenvolvimento da fase inibitória, o nervo poderá apresentar mudanças irreversíveis, e ele morre.

Se o efeito da droga for interrompido, o nervo restaura lentamente sua excitabilidade e condutividade originais, e o processo de recuperação passa pelo desenvolvimento de uma fase paradoxal.

Em estado de parabiose, ocorre uma diminuição da excitabilidade e da labilidade.

O ensino de N.E. Vvedensky sobre parabiose é de natureza universal, porque os padrões de resposta identificados durante o estudo da droga neuromuscular são inerentes a todo o organismo. A parabiose é uma forma de reações adaptativas das formações vivas a várias influências, e a doutrina da parabiose é amplamente utilizada para explicar vários mecanismos de resposta não apenas de células, tecidos, órgãos, mas também de todo o organismo.

Além disso: Parabiose – significa “próximo à vida”. Ocorre quando irritantes parabióticos (amônia, ácido, solventes gordurosos, KCl, etc.) agem sobre os nervos; esse irritante altera a labilidade e a reduz. Além disso, reduz-o por fases, gradualmente.

Fases da parabiose:

1. Primeiro, observa-se uma fase equalizadora da parabiose. Normalmente, um estímulo mais forte produz uma resposta mais forte e um estímulo menor produz uma resposta menor. Aqui, são observadas respostas igualmente fracas a estímulos de intensidades variadas (demonstração gráfica).

2. A segunda fase é a fase paradoxal da parabiose. Um estímulo forte produz uma resposta fraca, um estímulo fraco produz uma resposta forte.

3. A terceira fase é a fase inibitória da parabiose. Não há resposta a estímulos fracos e fortes. Isto é devido a mudanças na labilidade.

A primeira e a segunda fases são reversíveis, ou seja, quando cessa a ação do agente parabiótico, o tecido é restaurado ao seu estado normal, ao seu nível original.

A terceira fase não é reversível, a fase inibitória após um curto período de tempo se transforma em morte tecidual.

Mecanismos de ocorrência de fases parabióticas

1. O desenvolvimento da parabiose se deve ao fato de que sob a influência de um fator prejudicial ocorre diminuição da labilidade e da mobilidade funcional. Isto está subjacente às respostas que são chamadas de fases da parabiose.

2. No estado normal, o tecido obedece à lei da força de irritação. Quanto maior a força da irritação, maior será a resposta. Existe um estímulo que causa uma resposta máxima. E este valor é designado como a frequência e força ideais de estimulação.

Se esta frequência ou força do estímulo for excedida, a resposta diminui. Este fenômeno é um mínimo de frequência ou força de irritação.

3. O valor ideal coincide com o valor de labilidade. Porque labilidade é a capacidade máxima do tecido, a resposta máxima do tecido. Se a labilidade mudar, então os valores nos quais um pessimum se desenvolve em vez de um ótimo mudam. Se você alterar a labilidade do tecido, a frequência que causou a resposta ideal causará agora a pessimum.

Significado biológico parabiose

A descoberta da parabiose por Vvedensky em uma preparação neuromuscular em laboratório teve enormes consequências para a medicina:

1. Mostrou que o fenômeno da morte não é instantâneo, existe um período de transição entre a vida e a morte.

2. Esta transição é realizada em fases.

3. A primeira e a segunda fases são reversíveis, mas a terceira não é reversível.

Essas descobertas levaram aos conceitos da medicina - morte clínica, morte biológica.

A morte clínica é uma condição reversível.

A morte biológica é uma condição irreversível.

Assim que se formou o conceito de “morte clínica”, surgiu uma nova ciência - a reanimação (“re” é uma preposição reflexiva, “anima” é vida).

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Fisiologia

Fisiologia geral. Base fisiológica do comportamento. Maior atividade nervosa. Bases fisiológicas das funções mentais humanas. Fisiologia da atividade proposital. Adaptação do corpo às diferentes condições de vida. Cibernética fisiológica. Fisiologia privada. Sangue, linfa, fluido tecidual. Circulação. Respiração. Digestão. Metabolismo e energia. Nutrição. Sistema nervoso central. Métodos de estudo das funções fisiológicas. Fisiologia e biofísica dos tecidos excitáveis.

Este material inclui seções:

O papel da fisiologia na compreensão dialético-materialista da essência da vida. Relação entre fisiologia e outras ciências

As principais etapas do desenvolvimento da fisiologia

Abordagem analítica e sistemática para o estudo das funções corporais

O papel de I. M. Sechenov e IP Pavlov na criação dos fundamentos materialistas da fisiologia

Sistemas de proteção do corpo que garantem a integridade de suas células e tecidos

Propriedades gerais dos tecidos excitáveis

Ideias modernas sobre a estrutura e função das membranas. Transporte ativo e passivo de substâncias através das membranas

Fenômenos elétricos em tecidos excitáveis. A história de sua descoberta

Potencial de ação e suas fases. Alterações na permeabilidade dos canais de potássio, sódio e cálcio durante a formação de um potencial de ação

Potencial de membrana, sua origem

Correlação das fases de excitabilidade com as fases do potencial de ação e contração única

Leis de irritação dos tecidos excitáveis

O efeito da corrente contínua nos tecidos vivos

Propriedades fisiológicas do músculo esquelético

Tipos e modos de contração do músculo esquelético. Contração muscular única e suas fases

Tétano e seus tipos. Ótimo e pessimum de irritação

Labilidade, parabiose e suas fases (N.E.Vvedensky)

Força e função muscular. Dinamometria. Ergografia. Lei das cargas médias

Propagação da excitação ao longo das fibras nervosas não pulpares

Estrutura, classificação e propriedades funcionais das sinapses. Características da transferência de excitação neles

Propriedades funcionais das células glandulares

Formas básicas de integração e regulação das funções fisiológicas (mecânicas, humorais, nervosas)

Organização sistêmica de funções. IP Pavlov - o fundador de uma abordagem sistemática para a compreensão das funções do corpo

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Padrões nutricionais fisiológicos dependendo da idade, tipo de trabalho e condição corporal

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Amigo. Formação de urina primária. Filtro, sua quantidade e composição

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Fisiologia das glândulas tireóide e paratireóide

Função endócrina do pâncreas e seu papel na regulação do metabolismo

Fisiologia das glândulas supra-renais. O papel dos hormônios do córtex e da medula na regulação das funções corporais

Glândulas sexuais. Hormônios sexuais masculinos e femininos e seu papel fisiológico na formação do sexo e na regulação dos processos reprodutivos. Função endócrina da placenta

O papel da medula espinhal nos processos de regulação da atividade do sistema músculo-esquelético e das funções autonômicas do corpo. Características dos animais espinhais. Princípios da medula espinhal. Reflexos espinhais clinicamente importantes

Usando uma preparação neuromuscular isolada e sem sangue de uma rã, N. E. Vvedensky combinou estimulação nervosa contínua e intermitente. Verificou-se que quando uma seção de um nervo é exposta a drogas ou quando é aquecida ou resfriada, quando é comprimida, exposta a uma força forte, etc., essa área diminui. Quando ondas de excitação causadas por estimulação rítmica intermitente do nervo passam por essa área, três estados funcionais principais dessa área, ou estágios, são observados acima dessa área, ou seja, mais longe do músculo. A primeira etapa é preliminar (provisória) ou equalizadora. Nesta fase, ondas fracas e fortes de excitação provenientes da parte normal do nervo, passando pela parte alterada, dão aproximadamente a mesma altura do tétano. Essas ondas de excitação reduzem a labilidade e levam ao surgimento do segundo estágio - paradoxal. Nesta fase, a forte irritação da porção normal do nervo não causa tétano ou causa tétano baixo. Finalmente, começa o último estágio - o estágio inibitório, quando irritações fracas e muito fortes da parte normal do nervo não causam tétano. Nessa fase, observa-se refratariedade completa, quando o nervo alterado perde temporariamente a capacidade de funcionar, mas ainda está vivo, pois quando cessa a ação do estímulo, suas propriedades fisiológicas são restauradas. N. E. Vvedensky chamou esse fenômeno de parabiose.

Na área da parabiose ocorre alteração - alteração, desnaturação e alteração na estrutura das fibras nervosas. Uma mudança nas propriedades fisiológicas da área alterada pode levar à sua morte. N. E. Vvedensky (1901) deu o seguinte diagrama dos estados sequenciais da área alterada: repouso - excitação - inibição - morte. Consequentemente, a parabiose é um estado fronteiriço entre a vida e a morte.

A parabiose ocorre em duas fases: 1) aumentando a excitabilidade e aumentando o ritmo de excitação máximo e ótimo (fase do foco eletropositivo da parabiose, hiperpolarização) e 2) diminuindo a excitabilidade, diminuindo o ritmo de excitação ideal e especialmente máximo (fase de eletronegatividade do foco de parabiose, despolarização). Consequentemente, na primeira fase da parabiose ocorrem fenômenos característicos da ação subsequente de um ânodo de corrente contínua (anelétróton), e na segunda fase da parabiose ocorrem fenômenos típicos da ação subsequente de um cátodo de corrente contínua (catelétróton). Dependendo da natureza dos estímulos, a primeira ou a segunda fase da parabiose são mais pronunciadas. Alguns autores reconhecem a ação parabiótica de longo alcance - propagação sem onda (sem pulso) de mudanças na excitabilidade (aumento e diminuição da excitabilidade), causadas pelo surgimento de um foco parabiótico. Esta é uma sinalização nervosa tônica associada à existência de perielectroton. Com o aumento da estimulação de uma única fibra nervosa, as correntes de ação tornam-se mais frequentes. Aumentar a irritação até um certo limite crítico aumenta o tétano.

“N. E. Vvedensky expôs seus fatos principalmente
em uma fibra nervosa. Encontramos esses fatos no sistema nervoso central"

NÃO. Vvedensky publicou um livro: “Excitação, inibição e anestesia”, onde mostrou que tecido vivo reage de maneira diferente aos estímulos externos, seu comportamento representa diversas fases.

Primeira fase: “Fase provisória” segundo N.E. Vvedensky - este é o desaparecimento das diferenças na ação da estimulação rítmica fraca e forte (na literatura russa o nome desta fase dado por seu aluno K.M. Bykov é mais usado - “equalização”);

Segunda fase: “Estágio paradoxal” segundo N.E. Vvedensky - ocorre uma reação fraca do tecido à irritação forte; em resposta à irritação fraca, ocorre uma resposta mais forte do que à irritação forte;

Terceiro estágio: “Estágio de Exaltação” de acordo com N.E. Vvedensky- perda da capacidade do tecido de responder à irritação (na literatura russa, geralmente é usado o nome desta fase dado por K.M. Bykov - “inibitória”).

Noto que antes do trabalho de N.E. Vvedensky acreditava que o tecido reage à irritação externa mais ou menos da mesma maneira. É assim que o aluno N.N. escreve sobre isso. Vvedensky:

“A constância da reação reflexa foi considerada um ponto de partida tão necessário nas análises (e somente na medida em que o arco funciona constantemente, era um elemento tão confiável para análise) que as pessoas tendiam a fechar os olhos ao fato de que os arcos reflexos reais, quando os estudamos e estimulamos experimentalmente, podem produzir efeitos extremamente variados, longe de serem constantes e às vezes até diretamente opostos àqueles que inicialmente esperamos deles. Surgiu a doutrina das perversões reflexas - “reversão do reflexo”, como dizem os fisiologistas ingleses. O tema da “reversão do reflexo” é um daqueles que se desenvolve de forma extremamente ativa até hoje. Aqui - você sente - estamos falando do fato de que os arcos reflexos, que consideramos dispositivos em constante funcionamento, em alguns casos - isso é aceito como uma exceção e uma anomalia - apresentam um desvio do que deveriam, desvios que até chegar ao oposto. Quando falamos em “reversão-reflexo”, você sente que algum tipo de norma está sendo aceita, e essa norma para cada arco reflexo é tomada como um fenômeno sólido, básico, ao qual se opõem anomalias e perversões. A escola a que pertenço é a escola do professor N. E. Vvedensky, não considera de forma alguma as distorções do efeito no mesmo substrato fisiológico como algo excepcional e anômalo. Ela os conta regra geral, porque ela sabe que reações constantes no mesmo substrato são obtidas apenas dependendo de certas condições em que observamos um determinado aparato fisiológico - e também sabemos que ao mudar as condições de estimulação do mesmo substrato, via de regra, completamente como a norma, obtemos um efeito fortemente desviado do original ou mesmo diretamente oposto a ele , ou seja, o fenômeno da excitação se transforma no fenômeno da inibição. No mesmo substrato, dependendo de várias variáveis ​​independentes: em primeiro lugar, das características quantitativas do estímulo, nomeadamente da frequência do estímulo e da sua força, depois, do estado de mobilidade funcional em que o dispositivo de resposta se encontra agora localizado - temos efeitos, passando naturalmente da excitação para a inibição.”

Ukhtomsky A.A., Dominanta, M., –L., “Ciência”, 1966, p. 73-74.

E mais:

"De acordo com NÃO. Vvedensky, a inibição é uma espécie de modificação da excitação: a propagação da excitação naturalmente se transforma em um processo estagnado e não propagador ou em uma onda estacionária (inibição). Este padrão é que quanto maior o ritmo dos impulsos influenciadores e menor labilidade das formações nervosas, mais rápida e facilmente a excitação se transforma em inibição. Assim, a oposição destes dois processos é puramente funcional, com uma base físico-química comum.”

Kondakov N.I., História da filosofia na URSS em cinco volumes, volume III, M., “Ciência”, 1968, p. 484.

Existem várias leis às quais os tecidos excitáveis ​​obedecem: 1. A lei da “força”; 2. A lei do “tudo ou nada”; 3. A lei da “força - tempo”; 4. Lei da “inclinação da subida da corrente”; 5. Lei da “ação polar da corrente contínua”.

Lei da “força” Quanto maior a força do estímulo, maior a magnitude da resposta. Por exemplo, a magnitude da contração do músculo esquelético, dentro de certos limites, depende da força do estímulo: quanto maior a força do estímulo, maior a magnitude da contração do músculo esquelético (até que a resposta máxima seja alcançada).

A lei do “tudo ou nada” A resposta não depende da força da estimulação (limiar ou acima do limiar). Se a força do estímulo estiver abaixo do limite, então o tecido não reage (“nada”), mas se a força atingiu o valor limite, então a resposta é máxima (“tudo”). De acordo com esta lei, por exemplo, o músculo cardíaco se contrai, o que reage com uma contração máxima já à força limiar (mínima) de estimulação.

Lei da “força - tempo” O tempo de resposta do tecido depende da força da estimulação: quanto maior a força do estímulo, menos tempo ele deve agir para causar a excitação do tecido e vice-versa.

Lei da “acomodação” Para causar excitação, o estímulo deve aumentar com rapidez suficiente. Sob a ação de uma corrente que aumenta lentamente, a excitação não ocorre, pois o tecido excitável se adapta à ação do estímulo. Este fenômeno é chamado de acomodação.

Lei da “ação polar” da corrente contínua Quando exposta à corrente contínua, a excitação ocorre apenas no momento de fechar e abrir o circuito. Ao fechar - sob o cátodo e ao abrir - sob o ânodo. A excitação sob o cátodo é maior do que sob o ânodo.

Fisiologia do tronco nervoso Com base em sua estrutura, as fibras nervosas mielinizadas e não mielinizadas são diferenciadas. Na mielina, a excitação se espalha espasmodicamente. Nos amielínicos - continuamente ao longo de toda a membrana, usando correntes locais.

Leis de condução da excitação de acordo com os dias atuais 1. Lei da condução bidirecional da excitação: a excitação ao longo de uma fibra nervosa pode se espalhar em duas direções a partir do local de sua irritação - centrípeta e centrífuga. 2. A lei da condução isolada da excitação: cada fibra nervosa que faz parte do nervo conduz a excitação isoladamente (a DP não é transmitida de uma fibra para outra). 3. A lei da integridade anatômica e fisiológica da fibra nervosa: para que ocorra a excitação é necessária a integridade anatômica (estrutural) e fisiológica (funcional) da fibra nervosa.

A doutrina da parabiose Desenvolvido por N. E. Vvedensky em 1891 Fases da parabiose Equalizando Paradoxal Inibitório

A sinapse neuromuscular é uma formação estrutural e funcional que garante a transmissão da excitação da fibra nervosa para a fibra muscular. A sinapse é composta pelos seguintes elementos estruturais: 1 - membrana pré-sináptica (é a parte da membrana da terminação nervosa que fica em contato com a fibra muscular); 2 - fenda sináptica (sua largura é de 20 a 30 nm); 3 - membrana pós-sináptica (placa terminal); Na terminação nervosa existem numerosas vesículas sinápticas contendo um mediador químico para a transmissão da excitação do nervo para o músculo - um mediador. Na sinapse neuromuscular, o mediador é a acetilcolina. Cada vesícula contém cerca de 10.000 moléculas de acetilcolina.

Estágios da transmissão neuromuscular O primeiro estágio é a liberação de acetilcolina (ACh) na fenda sináptica. Começa com a despolarização da membrana pré-sináptica. Ao mesmo tempo, os canais de Ca são ativados. O cálcio entra na terminação nervosa ao longo de um gradiente de concentração e promove a liberação de acetilcolina das vesículas sinápticas para a fenda sináptica por exocitose. Segunda etapa: o transmissor (ACh) chega à membrana pós-sináptica por difusão, onde interage com o receptor colinérgico (ChR). A terceira etapa é o surgimento da excitação na fibra muscular. A acetilcolina interage com o receptor colinérgico na membrana pós-sináptica. Neste caso, os canais de Na quimioexcitáveis ​​são ativados. O fluxo de íons Na+ da fenda sináptica para a fibra muscular (ao longo do gradiente de concentração) causa a despolarização da membrana pós-sináptica. Ocorre um potencial de placa terminal (EPP). A quarta etapa é a remoção da ACh da fenda sináptica. Esse processo ocorre sob a ação da enzima acetilcolinesterase.

Ressíntese de ACh Para a transmissão de um AP através de uma sinapse, são necessárias cerca de 300 vesículas com ACh. Portanto, é necessária a restauração constante das reservas de ACh. A ressíntese de ACh ocorre: Devido aos produtos de degradação (colina e ácido acético); Nova síntese de mediador; Entrega dos componentes necessários ao longo da fibra nervosa.

Perturbação da condução sináptica Algumas substâncias podem bloquear parcial ou completamente a transmissão neuromuscular. As principais formas de bloqueio: a) bloqueio da condução da excitação ao longo da fibra nervosa (anestésicos locais); b) interrupção da síntese de acetilcolina na terminação nervosa pré-sináptica; c) inibição da acetilcolinesterase (FOS); d) ligação do receptor colinérgico (-bungarotoxina) ou deslocamento prolongado da ACh (curare); inativação de receptores (succinilcolina, decametônio).

Unidades Motoras Cada fibra muscular possui um neurônio motor ligado a ela. Via de regra, um neurônio motor inerva várias fibras musculares. Esta é a unidade do motor (ou motor). As unidades motoras diferem em tamanho: o volume do corpo do neurônio motor, a espessura de seu axônio e o número de fibras musculares incluídas na unidade motora.

Fisiologia muscular Funções musculares e seu significado. Propriedades fisiológicas dos músculos. Tipos de contração muscular. O mecanismo de contração muscular. Trabalho, força e fadiga muscular.

18 Funções dos músculos Existem 3 tipos de músculos no corpo (esquelético, cardíaco, liso), que realizam movimentos no espaço Movimento mútuo de partes do corpo Manutenção da postura (sentado, em pé) Produção de calor (termorregulação) Movimento de sangue, linfa Inalação e expiração Movimento dos alimentos no trato gastrointestinal Proteção órgãos internos

19 Propriedades dos músculos M. possuem as seguintes propriedades: 1. Excitabilidade; 2. Condutividade; 3. Contratilidade; 4. Elasticidade; 5. Extensibilidade.

20 Tipos de contrações musculares: 1. Isotônicas - quando a contração altera o comprimento dos músculos (eles encurtam), mas a tensão (tônus) dos músculos permanece constante. As contrações isométricas são caracterizadas por um aumento no tônus ​​​​muscular, enquanto o comprimento do músculo não muda. Auxotônico (misto) - contrações nas quais o comprimento e o tônus ​​​​dos músculos mudam.

21 Tipos de contrações musculares: Existem também contrações musculares únicas e tetânicas. As contrações únicas ocorrem em resposta à ação de impulsos únicos raros. Em alta frequência de impulsos irritantes, ocorre um somatório de contrações musculares, o que causa um encurtamento prolongado do músculo - tétano.

Tétano serrilhado Ocorre quando cada impulso subsequente cai dentro do período de relaxamento de uma única contração muscular.

Tétano suave Ocorre quando cada impulso subsequente cai no período de encurtamento de uma única contração muscular.

31 Mecanismo de contração muscular (teoria do deslizamento): Transferência da excitação do nervo para o músculo (através da sinapse neuromuscular). Distribuição da DP ao longo da membrana da fibra muscular (sarcolema) e profundamente na fibra muscular ao longo dos túbulos T (túbulos transversos - recessos do sarcolema no sarcoplasma) Liberação de íons Ca++ das cisternas laterais do retículo sarcoplasmático (depósito de cálcio) e sua difusão para as miofibrilas. Interação do Ca++ com a proteína troponina localizada nos filamentos de actina. Liberação de sítios de ligação na actina e contato das pontes cruzadas da miosina com essas áreas de actina. Liberação de energia ATP e deslizamento dos filamentos de actina ao longo dos filamentos de miosina. Isso leva ao encurtamento da miofibrila. Em seguida, é acionada a bomba de cálcio, que garante o transporte ativo de Ca do sarcoplasma para o retículo sarcoplasmático. A concentração de Ca no sarcoplasma diminui, resultando no relaxamento da miofibrila.

Força muscular A carga máxima que um músculo levanta, ou a tensão máxima que ele desenvolve durante sua contração, é chamada de força muscular. É medido em quilogramas. A força de um músculo depende da espessura do músculo e da sua secção transversal fisiológica (esta é a soma das secções transversais de todas as fibras musculares que constituem esse músculo). Nos músculos com fibras musculares localizadas longitudinalmente, a seção transversal fisiológica coincide com a geométrica. Nos músculos com fibras oblíquas (músculos do tipo pinado), a seção transversal fisiológica excede significativamente a seção transversal geométrica. Eles pertencem aos músculos de potência.

Tipos de músculos A - paralelo B - emplumado C - fusiforme

Trabalho muscular Ao levantar uma carga, o músculo realiza um trabalho mecânico, que é medido pelo produto da massa da carga pela altura de seu levantamento e é expresso em quilogramas. A = F x S, onde F é a massa da carga, S é a altura de seu levantamento Se F = 0, então trabalhe A = 0 Se S = 0, então trabalhe A = 0 O trabalho muscular máximo é realizado sob cargas médias (a lei das cargas “médias”).

A fadiga é uma diminuição temporária do desempenho muscular como resultado de cargas excessivas e prolongadas, que desaparece após o descanso. A fadiga é difícil processo fisiológico, associada principalmente à fadiga dos centros nervosos. De acordo com a teoria do “entupimento” (E. Pfluger), um certo papel no desenvolvimento da fadiga é desempenhado pelo acúmulo de produtos metabólicos (ácido láctico, etc.) no músculo em atividade. De acordo com a teoria da “exaustão” (K. Schiff), a fadiga é causada pelo esgotamento gradual das reservas de energia (ATP, glicogênio) nos músculos em atividade. Ambas as teorias são formuladas com base em dados obtidos em experimentos com músculos esqueléticos isolados e explicam a fadiga de forma unilateral e simplificada.

Teoria da recreação ativa Até agora teoria unificada Não há explicação para as causas e a essência da fadiga. Em condições naturais, a fadiga sistema musculo-esquelético organismo é um processo multifatorial. IM Sechenov (1903), estudando o desempenho dos músculos ao levantar uma carga usando um ergógrafo que ele projetou para as duas mãos, estabeleceu que o desempenho de um cansado mão direita recupera-se de forma mais completa e rápida após o repouso ativo, ou seja, descanso acompanhado pelo trabalho da mão esquerda. Assim, a recreação ativa é mais Meios eficazes combater a fadiga muscular do que o simples descanso. Sechenov associou a razão da restauração do desempenho muscular em condições de repouso ativo ao efeito no sistema nervoso central dos impulsos aferentes dos receptores musculares e tendinosos dos músculos em atividade.

A parabiose (traduzida: “para” - sobre, “bio” - vida) é um estado à beira da vida ou morte do tecido que ocorre quando ele é exposto a substâncias tóxicas como drogas, fenol, formaldeído, vários álcoois, álcalis e outros, bem como ação prolongada da corrente elétrica. A doutrina da parabiose está associada à elucidação dos mecanismos de inibição, que fundamentam a atividade vital do corpo

Como é sabido, os tecidos podem estar em dois estados funcionais - inibição e excitação. A excitação é um estado ativo do tecido, acompanhado pela atividade de um órgão ou sistema. A inibição também é um estado ativo do tecido, mas caracterizado pela inibição da atividade de qualquer órgão ou sistema do corpo. Segundo Vvedensky, existe um processo biológico no corpo que tem duas faces - inibição e excitação, o que comprova a doutrina da parabiose.

As experiências clássicas de Vvedensky no estudo da parabiose foram realizadas numa preparação neuromuscular. Neste caso, foi utilizado um par de eletrodos, colocados sobre o nervo, entre os quais foi colocado um algodão umedecido com KCl (parabiose de potássio). Durante o desenvolvimento da parabiose, quatro fases foram identificadas.

1. Fase de aumento de curto prazo na excitabilidade. Raramente é capturado e reside no fato de que sob a influência de um estímulo subliminar o músculo se contrai.

2. Fase de equalização (transformação). Manifesta-se no fato de o músculo responder a estímulos frequentes e raros com contrações da mesma magnitude. A equalização da força dos efeitos musculares ocorre, segundo Vvedensky, devido ao sítio parabiótico, no qual a labilidade diminui sob a influência do KCl. Assim, se a labilidade na área parabiótica diminuiu para 50 pulsos/s, então ela passa nessa frequência, enquanto os sinais mais frequentes são atrasados ​​na área parabiótica, já que alguns deles caem no período refratário, que é criado pelo anterior impulso e, portanto, não mostra seu efeito.

3. Fase paradoxal. Caracteriza-se pelo fato de que, quando exposto a estímulos frequentes, é observado ou não observado um fraco efeito contrátil do músculo. Ao mesmo tempo, em resposta a impulsos raros, ocorre uma contração muscular um pouco maior do que a mais frequentes. A reação paradoxal do músculo está associada a uma diminuição ainda maior da labilidade na área parabiótica, que praticamente perde a capacidade de conduzir impulsos frequentes.

4. Fase de frenagem. Durante este período de condição do tecido, nem impulsos frequentes nem raros passam pela área parabiótica, fazendo com que o músculo se contraia. Talvez o tecido tenha morrido na área parabiótica? Se você interromper a ação do KCl, a droga neuromuscular restaura gradativamente sua função, passando pelos estágios da parabiose na ordem inversa, ou atua sobre ela com estímulos elétricos únicos, aos quais o músculo se contrai levemente.

Segundo Vvedensky, na área parabiótica durante a fase de inibição, desenvolve-se excitação estacionária, bloqueando a condução da excitação para o músculo. É o resultado da soma da excitação criada pela irritação do KCl e dos impulsos provenientes do local da estimulação elétrica. Segundo Vvedensky, o sítio parabiótico apresenta todos os sinais de excitação, exceto um - a capacidade de propagação. A seguir, a fase inibitória da parabiose revela a unidade dos processos de excitação e inibição.

Segundo dados modernos, a diminuição da labilidade na região parabiótica está aparentemente associada ao desenvolvimento gradual da inativação do sódio e ao fechamento dos canais de sódio. Além disso, quanto mais os impulsos chegam até ele, mais ele se manifesta. A inibição parabiótica é generalizada e ocorre em muitas condições fisiológicas e especialmente patológicas, incluindo o uso de várias substâncias narcóticas.

Data de publicação: 03/02/2015; Leia: 2741 | Violação de direitos autorais da página

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4. Labilidade- mobilidade funcional, a velocidade dos ciclos elementares de excitação no sistema nervoso e tecido muscular. O conceito de "L." introduzido pelo fisiologista russo N.

E. Vvedensky (1886), que considerou a medida de L. a maior frequência de irritação tecidual por ele reproduzida sem conversão do ritmo. L. reflete o tempo durante o qual o tecido restaura seu desempenho após o próximo ciclo de excitação. O maior L.

os processos diferem células nervosas- axônios capazes de reproduzir até 500-1000 impulsos por 1 segundo; os pontos de contato centrais e periféricos - sinapses - são menos lábeis (por exemplo, uma terminação nervosa motora não pode transmitir mais do que 100-150 excitações por segundo ao músculo esquelético).

A inibição da atividade vital de tecidos e células (por exemplo, por resfriados, medicamentos) reduz L., pois retarda os processos de recuperação e prolonga o período refratário.

Parabiose- uma fronteira estadual entre a vida e a morte de uma célula.

Causas da parabiose– uma variedade de efeitos prejudiciais em tecidos ou células excitáveis ​​​​que não levam a mudanças estruturais grosseiras, mas, em um grau ou outro, perturbam seu estado funcional.

Tais razões podem ser irritantes mecânicos, térmicos, químicos e outros.

A essência da parabiose. Como o próprio Vvedensky acreditava, a base da parabiose é uma diminuição da excitabilidade e da condutividade associada à inativação do sódio.

O citofisiologista soviético N.A. Petroshin acreditava que a parabiose se baseava em alterações reversíveis nas proteínas protoplasmáticas. Sob a influência de um agente lesivo, uma célula (tecido), sem perder sua integridade estrutural, para completamente de funcionar. Essa condição se desenvolve em fases, à medida que o fator prejudicial atua (ou seja, depende da duração e da força do estímulo atuante). Se o agente prejudicial não for removido a tempo, ocorre a morte biológica da célula (tecido).

Se este agente for removido a tempo, o tecido também retorna ao seu estado normal em fases.

Experimentos de N.E. Vvedensky.

Vvedensky conduziu experimentos com uma preparação neuromuscular de sapo. Estímulos de teste de intensidades variadas foram aplicados sequencialmente ao nervo ciático da preparação neuromuscular. Um estímulo foi fraco (limiar de força), ou seja, causou contração mínima do músculo da panturrilha. O outro estímulo foi forte (máximo), ou seja, o menor daqueles que provocam contração máxima do músculo gastrocnêmio.

Então, em algum momento, um agente lesivo foi aplicado no nervo e a cada poucos minutos a preparação neuromuscular foi testada: alternadamente com estímulos fracos e fortes. Paralelamente, desenvolveram-se sucessivamente as seguintes etapas:

1. Equalização quando em resposta a um estímulo fraco a magnitude da contração muscular não mudou, mas em resposta a um estímulo forte a amplitude da contração muscular diminuiu drasticamente e tornou-se a mesma que em resposta a um estímulo fraco;

Paradoxal quando, em resposta a um estímulo fraco, a magnitude da contração muscular permaneceu a mesma, e em resposta a um estímulo forte, a magnitude da amplitude da contração tornou-se menor do que em resposta a um estímulo fraco, ou o músculo não se contraiu em todos;

3. Freio, quando o músculo não respondeu a estímulos fortes e fracos contraindo-se. É este estado do tecido que é designado como parabiose.

FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL

Neurônio como unidade estrutural e funcional do sistema nervoso central. Suas propriedades fisiológicas. Estrutura e classificação dos neurônios.

Neurônios– esta é a principal unidade estrutural e funcional sistema nervoso, que apresenta manifestações específicas de excitabilidade.

Um neurônio é capaz de receber sinais, processá-los em impulsos nervosos e conduzi-los às terminações nervosas que entram em contato com outro neurônio ou órgãos reflexos (músculo ou glândula).

Tipos de neurônios:

Unipolar (tem um processo - um axônio; característico de gânglios de invertebrados);

2. Pseudounipolar (um processo que se divide em dois ramos; típico de gânglios de vertebrados superiores).

Bipolar (há um axônio e um dendrito, típico dos nervos periféricos e sensoriais);

4. Multipolar (axônio e vários dendritos - típico do cérebro de vertebrados);

5. Isopolar (é difícil diferenciar os processos dos neurônios bi e multipolares);

6. Heteropolar (é fácil diferenciar os processos de neurônios bi e multipolares)

Classificação funcional:

1. Aferente (sensível, sensorial - percebe sinais do ambiente externo ou interno);

2. Neurônios intercalares conectando-se entre si (fornecem transferência de informações dentro do sistema nervoso central: de neurônios aferentes para neurônios eferentes).

Eferentes (motores, neurônios motores - transmitem os primeiros impulsos do neurônio para os órgãos executivos).

lar característica estrutural neurônio – a presença de processos (dendritos e axônios).

1 – dendritos;

2 – corpo celular;

3 – outeirinho do axônio;

4 – axônio;

5 – Célula de Schwann;

6 – Interceptação de Ranvier;

7 – terminações nervosas eferentes.

A combinação sinóptica sequencial de todos os 3 neurônios forma arco reflexo.

Excitação, que surge na forma de um impulso nervoso em qualquer parte da membrana de um neurônio, atravessa toda a sua membrana e ao longo de todos os seus processos: tanto ao longo do axônio quanto ao longo dos dendritos. Transmitido excitação de uma célula nervosa para outra apenas em uma direção- do axônio transmitindo neurônio por percebedor neurônio via sinapses localizado em seus dendritos, corpo ou axônio.

As sinapses fornecem transmissão unidirecional de excitação.

Uma fibra nervosa (extensão do neurônio) pode transmitir impulsos nervosos em ambas as direções, e a transmissão unilateral de excitação aparece apenas em circuitos nervosos, consistindo em vários neurônios conectados por sinapses. São as sinapses que fornecem transmissão unilateral de excitação.

As células nervosas percebem e processam as informações que chegam até elas.

Esta informação chega até eles na forma de produtos químicos de controle: neurotransmissores . Pode ser no formato estimulante ou freio sinais químicos, bem como na forma modulando sinais, ou seja,

aqueles que alteram o estado ou funcionamento do neurônio, mas não lhe transmitem excitação.

O sistema nervoso desempenha um papel excepcional integrando papel na atividade vital do organismo, pois o une (integra) em um único todo e o integra ao meio ambiente.

Garante o funcionamento coordenado de partes individuais do corpo ( coordenação), mantendo um estado de equilíbrio no corpo ( homeostase) e adaptação do corpo às mudanças no ambiente externo ou interno ( estado adaptativo e/ou comportamento adaptativo).

Um neurônio é uma célula nervosa com processos, que é a principal unidade estrutural e funcional do sistema nervoso.

Possui estrutura semelhante a outras células: membrana, protoplasma, núcleo, mitocôndrias, ribossomos e outras organelas.

Existem três partes em um neurônio: o corpo celular - o soma, o processo longo - o axônio e muitos processos ramificados curtos - os dendritos.

O soma desempenha funções metabólicas, os dendritos são especializados em receber sinais de ambiente externo ou de outras células nervosas, o axônio conduz e transmite excitação para uma área remota da zona dendrítica.

Um axônio termina em um grupo de ramos terminais para transmitir sinais a outros neurônios ou órgãos executivos. Junto com a semelhança geral na estrutura dos neurônios, existe uma grande diversidade devido às suas diferenças funcionais (Fig. 1).

A doutrina de N. E. Vvedensky sobre parabiose

Parabiose(na tradução: “para” - sobre, “bio” - vida) é um estado à beira da vida ou morte do tecido que ocorre quando ele é exposto a substâncias tóxicas como drogas, fenol, formaldeído, vários álcoois, álcalis e outros, e também corrente elétrica de longo prazo. A doutrina da parabiose está associada à elucidação dos mecanismos de inibição subjacentes à atividade vital do corpo (I.P. Pavlov chamou esse problema de “uma maldita questão da fisiologia”).

A parabiose se desenvolve em condições patológicas quando a labilidade das estruturas do sistema nervoso central diminui ou ocorre uma excitação simultânea muito massiva de um grande número de vias aferentes, como, por exemplo, durante o choque traumático.

O conceito de parabiose foi introduzido na fisiologia por Nikolai Evgenievich Vvedensky.

Em 1901 foi publicada sua monografia “Excitação, Inibição e Anestesia”, na qual o autor, com base em suas pesquisas, sugeria a unidade dos processos de excitação e inibição.

N. E. Vvedensky mostrou em 1902 que uma seção de um nervo que sofreu alteração - envenenamento ou dano - adquire baixa labilidade.

Este estado de labilidade reduzida N.E. Vvedensky chamou isso de parabiose (da palavra “para” - ao redor e “bios” - vida) para enfatizar que na área da parabiose a atividade normal da vida é perturbada.

N. E. Vvedensky considerou a parabiose como um estado especial de excitação persistente e inabalável, como se estivesse congelado em uma seção da fibra nervosa.

Ele acreditava que as ondas de excitação que chegavam a essa área vindas das partes normais do nervo, por assim dizer, se somavam à excitação “estacionária” aqui presente e a aprofundavam. N. E. Vvedensky considerou esse fenômeno como um protótipo da transição da excitação para a inibição nos centros nervosos.

A inibição, segundo N. E. Vvedensky, é o resultado da “superexcitação” de uma fibra nervosa ou célula nervosa.

Parabiose- trata-se de uma alteração reversível que, quando a ação do agente que a causou se aprofunda e se intensifica, transforma-se numa perturbação irreversível da vida – a morte.

Experimentos clássicos N.

E. Vvedensky foram realizados em uma preparação neuromuscular de uma rã. O nervo em estudo foi submetido a alteração em uma pequena área, ou seja, causou alteração em seu estado sob a influência da aplicação de qualquer agente químico - cocaína, clorofórmio, fenol, cloreto de potássio, forte corrente farádica, dano mecânico e assim por diante.

A irritação era aplicada na área envenenada do nervo ou acima dela, de modo que os impulsos se originavam na área parabiótica ou passavam por ela a caminho do músculo.

Numa amostra neuromuscular normal, um aumento na força da estimulação rítmica do nervo leva a um aumento na força de contração muscular.

Com o desenvolvimento da parabiose, essas relações mudam naturalmente.

Os seguintes estágios de parabiose são observados:

1. Fase equalizadora ou provisória. Esta fase da parabiose precede as demais, daí o seu nome - provisória. É chamado de equalização porque durante esse período de desenvolvimento do estado parabiótico, o músculo responde com contrações de mesma amplitude a irritações fortes e fracas aplicadas na área do nervo localizada acima da área alterada.

No primeiro estágio da parabiose, observa-se uma transformação (alteração, tradução) de ritmos de excitação frequentes em ritmos mais raros. No entanto, como mostrou Vvedensky, esta diminuição afeta os efeitos dos estímulos mais fortes de forma mais acentuada do que os mais moderados: como resultado, os efeitos de ambos são quase equalizados.

2. A fase paradoxal segue a fase de equalização e é a fase mais característica da parabiose.

Este estágio ocorre como resultado de mudanças contínuas e profundas nas propriedades funcionais do segmento parabiótico do nervo. Segundo N. E. Vvedensky, é caracterizado pelo fato de que excitações fortes que emergem de pontos normais do nervo não são transmitidas ao músculo através da área anestesiada ou causam apenas contrações iniciais, enquanto excitações muito moderadas são capazes de causar lesões musculares bastante significativas. contrações.

Arroz.

2. Estágio paradoxal da parabiose. Preparação neuromuscular de uma rã durante o desenvolvimento de parabiose 43 minutos após lubrificar a área nervosa com cocaína.

Irritações fortes (a 23 e 20 cm de distância entre as espirais) produzem contrações que passam rapidamente, enquanto irritações fracas (a 28, 29 e 30 cm) continuam a causar contrações duradouras (de acordo com N.

5. Parabiose.

E.Vvedensky)

3. A fase inibitória é o último estágio da parabiose. Uma característica deste estágio é que na parte parabiótica do nervo não apenas a excitabilidade e a labilidade são drasticamente reduzidas, mas também perde a capacidade de conduzir ondas fracas (raras) de excitação ao músculo.

NÃO. Vvedensky em 1902 mostrou que uma seção de um nervo que sofreu alteração - envenenamento ou dano - adquire baixa labilidade. Isto significa que o estado de excitação que surge nesta área desaparece mais lentamente do que na área normal. Portanto, em determinado estágio do envenenamento, quando a área normal sobrejacente é exposta a um ritmo frequente de irritação, a área envenenada não é capaz de reproduzir esse ritmo e a excitação não é transmitida por meio dela.

N.E. Vvedensky chamou esse estado de labilidade reduzida parabiose(da palavra “para” - ao redor e “bios” - vida), para enfatizar que na área da parabiose, a atividade normal da vida é perturbada.

Parabiose- trata-se de uma alteração reversível que, quando a ação do agente que a causou se aprofunda e se intensifica, transforma-se numa perturbação irreversível da vida – a morte.

Experimentos clássicos N.

E. Vvedensky foram realizados em uma preparação neuromuscular de uma rã. O nervo em estudo foi submetido a alteração em uma pequena área, ou seja,

Ou seja, causaram alteração em seu estado sob a influência da aplicação de qualquer agente químico - cocaína, clorofórmio, fenol, cloreto de potássio, forte corrente farádica, danos mecânicos, etc.

n. A irritação era aplicada na área envenenada do nervo ou acima dela, ou seja, de tal forma que os impulsos surgissem na área parabiótica ou passassem por ela a caminho do músculo.

N. E. Vvedensky julgou a condução da excitação ao longo de um nervo pela contração muscular.

Em um nervo normal, um aumento na força da estimulação rítmica do nervo leva a um aumento na força da contração tetânica (Fig. 160, A). Com o desenvolvimento da parabiose, essas relações mudam naturalmente, e são observadas as seguintes etapas sucessivas.

1. Fase provisória ou equalizadora.

   Durante esta fase inicial de alteração, a capacidade do nervo de conduzir impulsos rítmicos diminui com qualquer intensidade de irritação. No entanto, como mostrou Vvedensky, esta diminuição afecta os efeitos dos estímulos mais fortes de forma mais acentuada do que os mais moderados: como resultado disto, os efeitos de ambos são quase iguais (Fig.

2. A fase paradoxal segue a fase de equalização e é a fase mais característica da parabiose. Segundo N. E. Vvedensky, é caracterizado pelo fato de que excitações fortes que emergem de pontos normais do nervo não são transmitidas ao músculo através da área anestesiada ou causam apenas contrações iniciais, enquanto excitações muito moderadas são capazes de causar tetânica bastante significativa. contrações (Fig.
3. A fase inibitória é o último estágio da parabiose. Durante este período, o nervo perde completamente a capacidade de conduzir excitação de qualquer intensidade.

A dependência dos efeitos da irritação nervosa da força da corrente se deve ao fato de que à medida que a força dos estímulos aumenta, o número de fibras nervosas excitadas aumenta e a frequência dos impulsos que surgem em cada fibra aumenta, uma vez que um forte estímulo pode causar uma saraivada de impulsos.

Assim, o nervo reage com alta frequência de excitações em resposta a forte estimulação.

Com o desenvolvimento da parabiose, a capacidade de reproduzir ritmos frequentes, ou seja, labilidade, diminui. Isso leva ao desenvolvimento dos fenômenos descritos acima.

Com baixa força ou ritmo raro de estimulação, cada impulso gerado em uma área ilesa do nervo também é conduzido pela área parabiótica, pois ao chegar nesta área, a excitabilidade, reduzida após o impulso anterior, tem tempo para se recuperar totalmente.

Com forte irritação, quando os impulsos se sucedem com alta frequência, cada impulso subsequente que chega ao sítio parabiótico entra em um estágio de relativa refratariedade após o anterior.

Nesta fase, a excitabilidade da fibra é drasticamente reduzida e a amplitude da resposta é reduzida.

Labilidade. Parabiose e suas fases (N.E.Vvedensky).

Portanto, a excitação espalhada não ocorre, mas ocorre apenas uma diminuição ainda maior na excitabilidade.

Na área da parabiose, os impulsos que vêm rapidamente, um após o outro, parecem bloquear seu próprio caminho. Durante a fase de equalização da parabiose, todos esses fenômenos ainda são fracamente expressos, de modo que ocorre apenas a transformação de um ritmo frequente em um mais raro.

Como resultado, os efeitos da estimulação frequente (forte) e relativamente rara (moderada) são equalizados, enquanto no estágio paradoxal os ciclos de restauração da excitabilidade são tão prolongados que a estimulação frequente (forte) geralmente se revela ineficaz.

Com particular clareza, esses fenômenos podem ser rastreados em fibras nervosas isoladas quando são irritadas por estímulos de diferentes frequências. Assim, I. Tasaki influenciou uma das interceptações de Ranvier da fibra nervosa mielinizada de uma rã com uma solução de uretano e estudou a condução dos impulsos nervosos através de tal interceptação.

Ele mostrou que, embora estímulos raros passassem desimpedidos pela interceptação, os estímulos frequentes eram bloqueados por ela.

N. E. Vvedensky considerou a parabiose como um estado especial de excitação persistente e inabalável, como se estivesse congelado em uma seção da fibra nervosa. Ele acreditava que as ondas de excitação que chegavam a essa área vindas das partes normais do nervo, por assim dizer, se somavam à excitação “estacionária” aqui presente e a aprofundavam.

N. E. Vvedensky considerou esse fenômeno como um protótipo da transição da excitação para a inibição nos centros nervosos. A inibição, segundo N. E. Vvedensky, é o resultado da “superexcitação” de uma fibra nervosa ou célula nervosa.

Estudando o efeito de vários estímulos químicos e físicos no nervo da preparação neuromuscular da rã N.E. Vvedensky estabeleceu padrões de mudanças no estado funcional do nervo na área irritada. Ele provou que os processos de excitação e inibição ocorrem nas mesmas fibras nervosas, e sua superexcitação leva ao desenvolvimento da inibição. Os resultados da pesquisa formaram a base de sua teoria da parabiose (grego.

para - sobre, bios - vida).

A parabiose é uma condição de um nervo no qual está vivo, mas perdeu temporariamente a capacidade de conduzir a excitação.

A parabiose ocorre sob a influência de toxinas, venenos e drogas nos nervos. Na área de ação dessas substâncias, a labilidade do nervo diminui e são observados 3 estágios de parabiose:

Equalização, quando, devido à diminuição da labilidade nervosa, observa-se a mesma resposta a um estímulo de alta e baixa força.

2. Paradoxal, quando ocorre uma pequena resposta a um estímulo de grande força e uma grande resposta a um estímulo de baixa força.

3. Inibição, quando um nervo é exposto a um irritante de qualquer força e frequência, o músculo não se contrai.

Se o efeito das substâncias entorpecentes não cessar, o nervo morre.

Quando sua ação cessa, a condução nervosa é restaurada na ordem inversa.

Perguntas de controle: 1. Propriedades fisiológicas básicas dos músculos e nervos (repouso fisiológico, excitação, inibição).

2.Irritantes e sua classificação. 3.Características dos tecidos excitáveis: limiar de excitação, tempo útil, cronaxia, labilidade. 4. Músculos estriados (estrutura, excitabilidade, condutividade, contratilidade). 5.Tipos de contração muscular.

Parabiose Vvedensky

6. Força absoluta, trabalho, tônus ​​e fadiga muscular. 7.Características da fisiologia do músculo liso. 8. Fibras nervosas e suas propriedades. 9. Sinapses, estrutura, classificação, mecanismo e características da transmissão sináptica de excitação. 10. Parabiose e suas fases.

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