要約: 遺伝子導入と結合プロセスの条件。 男性と女性の性質、または結合から卵婚への結合パートナー

直接接触中のパートナーの細胞間。 このような独特の性的プロセスの存在は、繊毛虫のユニークな特徴です。 繊毛虫の性過程は、通常の見解における性過程とは異なり、配偶子の形成を伴わないため、受精卵を持ちません。 さらに、繊毛虫の接合は生殖、つまり細胞数の増加を伴わないため、繊毛虫の接合は生殖を伴わない性的過程の典型的な例です。 繊毛虫における結合プロセスの過程が確立されている E.モーパス 1889年に。

核二元論

繊毛虫の細胞には 2 つの核があります。そのうちの 1 つは 小核 (ミ) (生成核)、二倍体の染色体セットを持ち、もう一方は高度に倍数性です 大核 (マ) (栄養核)。 最も単純な細胞に 2 つの核が存在する現象は、 核二元論。 繊毛虫における結合のプロセスは、これら 2 つの核に直接関係しています。

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プロセスの進行状況

繊毛虫の例を使用した結合の段階 ゾウリムシ:

遺伝子制御

与えられた 2 つの繊毛虫が接合し、遺伝物質を交換できるかどうかは、それらがいずれかの性的タイプに属しているかどうかによって決まり、さらにそれは遺伝的に決定されます。 性的タイプのシステムは、たとえば次のように双極性になる可能性があります。 ゾウリムシ・アウレリア、そこでは反対の性的タイプが劣性形質と優性形質として受け継がれ、1つの遺伝子の対立遺伝子によって制御されます。 複数の性的タイプが存在する場合もありますが、性的タイプは、複数の遺伝子と、1 つの遺伝子の複数の対立遺伝子の両方によって決定され、それらが互いに優勢であることが考えられます。 異なる性的タイプの細胞のみが性的過程に入ることができます。

オートガミー

繊毛虫の核装置の再構成は、接合中だけでなく、自婚の結果としても発生する可能性があります。 この場合、核装置は前述のすべての段階を経ますが、それらはすべて 1 つのセル内でのみ発生します。 結果として生じる一倍体前核は融合し、二倍体の染色体のセットが復元され、その後大核が形成されます。

したがって、接合は他家受精に似ており、自家結婚は自己受精に似ています。

染色体の結合(緯度結合、染色体、同義語: 染色体シナプシス、染色体対形成) - 人間を含む、形成された細胞核を持つすべての生物における染色体は互いに密接に接続されています。

相同染色体と非相同染色体の結合を区別します。 相同染色体の結合は減数分裂の必須段階であり (参照)、一部の体細胞でも起こります。たとえば、ハエの幼虫の唾液腺の細胞における多糸 (巨大) 染色体の形成中に (参照)、蚊や他の双翅目昆虫。 このタイプの K.x. 相同染色体は、相同遺伝子の特異的な相互「認識」と引力により、その全長に沿って互いにしっかりと適合し、相同（対立遺伝子）遺伝子を含む染色体が互いに正確に反対側になるという点で異なります。 接合している染色体の 1 つで転座 (前文) または逆位 (前文) が発生した場合、遺伝子位置の配列が変化した染色体の部分は、2 番目の相同染色体の反対側の部分と接合できなくなります (図. 1）。 しかし、再配列が十分に長いセグメントにわたって起こった場合、パートナー染色体はループまたはクロスを形成し、相同遺伝子座の比較を確実にし、それによって接合を実行することができます。

多糸染色体では、相同体の結合は不可逆的であり、相同染色体は唾液腺の存在が終わるまで接続されたままになります。 バイオル。 そんなK.xの意味。 はっきりしないまま。 減数分裂における相同染色体の結合は可逆的であり、二倍体の染色体セットが 2 つの半数体セットに正確に分割され、それぞれが異なる細胞に分岐します (染色体の数の減少)。 この現象は、二倍体生物における性的過程と遺伝子組み換えの条件を作り出します。 相同染色体の接合プロセスは、減数分裂の前期 I で起こり、接合子期に始まります。 この場合、相同染色体はまず数マイクロメートルから約0.2マイクロメートルの距離まで集まり、染色体が確実に接触します。 その後、相同染色体 (遺伝子座) の実際の「認識」と特定の引力が発生します。 その結果、結合している 2 つの相同染色体が互いに平行に位置し、相同染色体がペアを形成します。 2本の連結した相同染色体は二価染色体と呼ばれ、染色体の全長に沿って連結（接合）が完了する減数分裂の段階をパキテンと呼びます。 パキテン期には、相同染色体の部分の交換である交叉が起こります (組換えを参照)。 パキテン期では、各染色体は2つの縦方向の半分、つまり染色分体（二価の染色分体は4つ）で構成されます。 二価のこの時点では、4 つの非姉妹染色分体のうち 2 つの間でのみ交差が起こります。 次の段階 - 二重染色体 - では、相同染色体は、交差が起こった箇所を除いて、二価のすべての点で互いに反発します。 その結果、顕微鏡下で交差（キアズマ）の場所が見えるようになります。 減数分裂の次の段階、つまり染色体の凝縮と短縮の影響下で、分裂の複伸期、分裂分裂中期および中期 I では、キアズマは二価の末端に移動します。 いわゆることが起こります。 視交叉の終末化。 同時に、キアズマは以前の結合パートナーのペアを保持し続けます。 中期 I では、二価の各染色体は紡錘体フィラメントによって細胞分裂の 1 極のみに接続されます。 このため、減数分裂の後期 I では、相同染色体が反対の極に分岐し、各二価からの 1 本の染色体が各極に到達します。 したがって、K.x. および視交叉は、染色体の数の正確な減少を保証します。 核型 (参照) に不対染色体が含まれている場合、たとえば、ある種の昆虫の雄では単一の性染色体が正常であるか、ターナー症候群の人間では単一の性染色体が正常ですが、そのような染色体は、不対染色体が存在しないため接合に入りません。パートナーであり、前期 I では一価のままであり、後期 I ではランダムに 1 つまたは別の極に向けられます。 反対極には、染色体が 1 つ欠如したセットがあります。 種間雑種、たとえばラバは、染色体の半分がウマの染色体セットから得られ、もう一方がロバの染色体セットから得られるため、一対の染色体を持ちません。 その結果、前期IではK.x。 は通常存在せず、すべての染色体は一価のままです。 分裂後期 I では、それらは無秩序に極に分岐し、娘細胞とそれらから形成される配偶子は、種の構成と数の両方で不均衡な染色体のセットを受け取ります。 これにより、配偶子または接合子の生存不能が生じます。 ラバ型雑種の不妊症は、K.x の欠如によるものです。 減数分裂中。

二倍体染色体セット (参照) 内の余分な染色体の出現 (この染色体上のトリソミー) は、K. x の違反につながります。 3 つの結合パートナー間の競合によるものです。 このような事例の研究により、染色体の各点 (遺伝子座) で 2 つのパートナーのみの結合が可能であるという法則の発見につながりました。 ただし、別の遺伝子座ではパートナーの変化が起こり、その結果 3 価になる場合があります。 これは、後期 I における染色体の分岐も妨げます。K. x 違反のさまざまなケース。 低半数性または高半数性配偶子の出現（染色体の欠如または過剰）を引き起こします。 このような配偶子が生き残って接合子を形成すると、異数性胚が発生し（厳密な二倍性の違反）、モノソミー（染色体の 1 つが欠如している）、トリソミー（余分な染色体の出現）などが発生する可能性があります。人間の場合、性染色体および特定の常染色体のモノソミーおよびトリソミーは染色体疾患につながり（参照）、大きな常染色体の異数性は出生前期の胎児死亡につながります。

場合によっては、近縁種の雑種、特に植物の雑種、または大きな染色体再構成を伴う生物において、染色体の部分的な相同性が観察されることがあります。 次に、染色体が結合する能力は、二プロテン - 中期 I の段階での細胞内の二価の数によって判断され、この結合の「強さ」は二価あたりのキアズマの数によって判断されます。 しかし、受精卵とパキテンの正常な染色体結合を伴う視交錯症（視交叉が完全に欠如している）の症例が知られています。 視交叉の欠如による相同体の早期分離（二価の崩壊）は、シナプシス解除と呼ばれます。 シナプシス解除は、ラバで観察されるのと同じ染色体分離の分裂後期における破壊をもたらします。

減数分裂における相同染色体の結合のプロセスは、減数分裂中にのみ機能する多くの遺伝子の制御下にあることが確立されています。 このような遺伝子はショウジョウバエ、菌類、および多くの高等植物で見つかっていますが、その効果はさまざまな生物で同じです。 K.xの遺伝子制御 K.x を示します。 減数分裂中に合成される特定のタンパク質によって提供されます。 長距離からの染色体の結合は、おそらく核膜内の何らかの要因によって行われます。核膜に付着した相同染色体の末端が、核膜に沿って互いに向かって「滑り」、それによって染色体の結合が確実になります。 長距離からの染色体の結合は、いわゆる、インターカラリーヘテロクロマチン（つまり、2つのユークロマチンディスクの間に位置するヘテロクロマチン）による、染色体の動原体周囲領域に局在するDNAの非特異的相互作用によって起こる可能性があります。 異所性ペアリング - 非相同染色体領域の一時的な結合。 よく知られています 分子機構近距離での染色体の相互作用。 すべての染色体の長さに沿って局所的に位置し、クロマトグラフィーの前夜またはクロマトグラフィー中に複製する DNA ヌクレオチドのユニークな配列がこのプロセスに関与していることが証明されています。 接合子期 (zeDNA)。 K.x.であることが確立されています。 受精卵段階では、いわゆるものの形成が伴います。 シナプトネマ複合体（SC）。 K.xのプロセスで形成されます。 すべての真核生物（繊毛虫、酵母菌から人間に至るまで）の減数分裂で、超顕微鏡的な構造であり、その端は二価の内側の相同染色体の各対に沿って走る3本のリボ核タンパク質鎖で構成されています（図2）。 外側の 2 つのストランドは SC の側方要素と呼ばれ、内側のストランドは中央要素と呼ばれます。 側方要素は、結合前に各染色体に現れ、結合の瞬間に互いに150〜200 nmの距離に近づきます。 このとき、それらの間に中心要素が形成されます。 中心要素は、二重らせんのポリヌクレオチド鎖が異なる染色体、つまり二価のパートナーに属するzDNAヘテロ二本鎖（ハイブリッドDNA分子）の形成部位として機能すると考えられています。 SCは、相同染色体の不可逆的な結合を防ぎ、厳密に定義された距離に維持すると考えられています。これは、SCが複素期で結合が終了した後に染色体から引き剥がされ、多くの場合、染色体が破壊され、核から除去されるためです。側方要素と中心要素のセグメントの三次元スタックに詰め込まれたポリ複合体の形態。 SC は不可逆的な K.x には存在しません。 多糸染色体では。 SC の形成は減数分裂における特定の遺伝子、特にショウジョウバエの (3) G を持つ遺伝子の正常な対立遺伝子の活性化の結果であることが証明されています。 SC の形成により、高頻度のクロスオーバーが保証されますが、SC の実装の前提条件ではありません。 SC がない場合、クロスオーバーが発生する可能性がありますが、頻度は低くなります。

非相同染色体の結合（非相同染色体の相同領域の結合）は、半数体植物の減数分裂、多くの植物や動物の体細胞の有糸分裂（参照）中（異所性交配）に観察されます。 染色体セットが再構成されたショウジョウバエの減数分裂における非相同染色体の非ランダムな分岐に基づいて、非相同染色体の結合が減数分裂の前期 I に起こったと結論付けることができます。 ショウジョウバエの染色体における特定の DNA 画分の多局所的な位置に関する仮説。いわゆる、 中程度のヌクレオチド反復。 それらは、細胞の同じ染色体および他の染色体の同一部分を確実に相互に「認識」することができ、その結果、非相同染色体の結合を決定することができます。

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ユウ・F・ボグダノフ。

原生動物の性的プロセスは非常に多様です。

有性生殖には主に 2 つの形式が知られています。 同婚性、両方のパートナーセルが互いに同等で類似している場合、 ニソガミー、いくつかの個々のセルが大きい場合 ( 大配偶者）、その他は小さい（ 微配偶子).

多細胞生物でも単細胞生物でも、性的過程には多かれ少なかれ複雑な減数分裂の過程が伴います。 単細胞生物では、このプロセスは次の形式で発生します。 子宮内膜症- その後の細胞分裂を伴わない一倍体核の形成（細胞切除）。

施肥は次のように行われます。 交尾- 生殖細胞の完全な融合（たとえば、マラリア原虫）または 活用（真核生物と原核生物の両方の単細胞生物にのみ見られます） - 性的パートナーの一時的な結合であり、その間、結合している個体間で遺伝情報の交換が発生します。

オープニング 細菌の性的プロセス遺伝学の発展における重要な段階でした。 次に、ドナー染色体（男性）の一部がレシピエント細胞（女性）に入り、そこで遺伝子組み換えが起こります。

細菌の性別の違いは、F 因子 (生殖能力因子) を使用して行われます。

細菌細胞は、真核細胞とは異なり、一倍体です。 したがって、そこではリダクション除算は発生しません。 このような細胞は、生物全体の機能と生殖細胞（配偶子）の機能を組み合わせています。 上記のすべてと、細菌や他の微生物の急速に増殖する能力により、それらは遺伝子研究の人気の対象となっています (第 I 章を参照)。 例えば、1つの乳酸菌は2日間で500億個の子孫を生み出します。 好条件下では数日で地球全体を完全に覆うことができます。 コレラ菌は自由に繁殖し、1日に1京600兆個の子孫を生み出し、その総質量は最大で 100トン.

考えてみましょう 繊毛虫の結合、栄養核、倍数体という 2 種類の核があります。 大核および生成的な二倍体 (1 つ以上) - 小核(第 II 章、§ 4 を参照)。 生成核の一部の交換が 2 つの結合体間で形成されます (結合体の細胞質は混合しません)。 小核の一部が交換される前に、子宮内減数分裂が起こり、その結果、一倍体小核が形成されます。 それらのいくつかは「女性」核の役割を果たし、それぞれが独自の細胞内に残りますが、他の「男性」核は細胞質の橋を通ってパートナーの体内に入ります。 その後、接合が終了し、細胞は分散し、「女性」と「男性」の一倍体小核が融合して 1 つの二倍体核になります (図 16)。

接合は、2 つの生物が互いに接触し、遺伝物質を交換する有性生殖の一形態です。

結合は、生理学的に異なる細胞と出会う可能性が最も高い形態で最も一般的です。 この可能性は、糸状藻類および群生藻類で最も頻繁に発生します。 したがって、たとえば、Hyalotheca と Desmidium の代表的なものは、結合状態で見られることがよくあります。 しかし、細胞の近接性が共通のコロニー粘液によって十分に確保されていると思われるコロニーコスモクラジウムでは、接合はまれです。 おそらく、ここでのコロニーは純粋なクローン (クローンは栄養繁殖によって形成された 1 つの細胞の子孫です) を表すことが多く、その場合、生理学的に異なる細胞が存在しないために接合は不可能になります。[...]

側方共役は同じ鎖内で起こります。 この場合、隔壁の部分的な溶解と結合チャネルの形成により、2 つの隣接する細胞が結合します。 通常、スカラー形活用ほど長くはなく、湾曲したスリーブのように見えます (図 244、4)。

活用のプロセスは明らかに自然界では一般的です。 接合による遺伝物質の交換の結果、非定型的な特徴を持つ細菌株が出現します。[...]

生殖腺動物における結合の特異性は、それが 2 つの自由な単細胞の間で、つまりフィラメントが崩壊した後に起こることです。 細胞膜が破れて内容物が外に漏れ出す場所は正確に決まっているわけではありませんが、通常は細胞の中央で起こります。 受精卵は規則的な球形をしており、厚く滑らかな無色または多くの場合は黄褐色の膜で覆われています。

Muzhotia における結合の特徴は、膜が形成される前であっても、アエゴテがそれを形成した細胞から 2 つ、3 つ、または 4 つの隔壁によって分離されていることです。

性的プロセスは結合、つまり二人の個人が一時的に結合し、その間に核装置の一部を交換するものである。[...]

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これはそうです」は、これらの小麦が一時的なティブリではないことを裏付けるものとなります。 新しい核分裂形態だが、その基本を失わない新種の安定した代表者 特性.[ ...]

結合の通常の過程には、好ましい条件が必要です - まず第一に、温水（-（-15〜--25°C））と強い光です。結合は、結合の形成から始まり、7〜14日以内に続きます。接合管が形成され、接合子の成熟で終わります。[ ...]

中無力症では、接合の過程での接合子の形成が 3 つの方法で発生します。 この結果、2つの接合細胞間に接合子が形成されます(図239.1)。

しかし、ほとんどの属間雑種では、減数分裂における染色体の結合はありません。 雑種の親が異なる数の染色体を持っている場合、二価の数は通常、より大きい数を持つ親の半数体染色体セットの半分に等しくなります。 この場合、より少ない染色体のセットを持つ親の染色体の数と同じ数の一価が検出されます。 したがって、Nicotiana Rustica (2n=24)XN の交配から。 Paniculata (2i=12) 12 個の二価と 12 個の一価が減数分裂で生じました。 同じことが、Crépis setosa 雑種 (i=4)XC でも観察されました。 biennis (i=20)、10 個の二価と 4 個の一価が見つかり、C. biennis 種の倍数体の性質を示しました。[...]

彼らは、接合の結果、つまり互いに遠く離れた植物種を結びつけることによって、環境条件への最も高度な適応性を持つ雑種が生み出され、その結果、過酷な育成条件下では、彼らはおそらく人生において優秀である可能性があります。 定性的に大きくておいしい[おいしい]果実をもつ新しい品種の植物、そしてこれに加えて悪条件への耐久力は計り知れないものをもたらします 最高の素材最も美しいが、過剰な栄養で甘やかされて甘やかされているのと比較して、 より良い条件私たちの田舎の人口の大多数が見つけることができない品種による開発。[...]

研究されたすべての多年生小麦では、二価の共役が主なものであり、これは、それらの染色体複合体の高度にバランスの取れた状態を示しています。

すべてのジグネムシ科の有性生殖は、特徴的な接合です。 活用には主に 2 つのタイプがあります:はしご活用と横活用です。 結合の過程で、藻類の糸は非常に強く曲がります。[...]

動物の一日のリズムはさらによく研究されており、原生動物の分裂、接合、生物発光のサイクル、交配時期、産卵、昆虫の蛹からの孵化、脊椎動物の腺のリズミカルな活動などが挙げられます。 多くの場合、そのようなサイクルとその構成要素の正確なパラメータが記録されています。 はい、日当あり 円運動インゲンマメの登り茎は 3 つのパラメータ (動きの速度、その垂直成分と水平成分) で構成され、80 ～ 110 分の周期を持つウルトラディアン リズムを明らかにしています (B. Millet、W. Koukkari、1990)。 マドレポアサンゴのミドリイシを使った実験では、標識炭素が組織に取り込まれるのは日中のみで、最大になるのは午後の時間帯であることが示された。 目に見える石灰化の強度は正午に最大となり、真夜中に最小になります (D. Barnes、G. Grassland、1978)。 ナメクジ LaevicauUs alta を使った実験では、ホスホリラーゼ活性のレベルには明確な周期性があり、0 時に最大値、12 時に最小値となることが明らかになりました。 8時は同じく夜行性のサソリHetemmetrus fulvipesで注目されました。 この種のグリコーゲンのレベルは、逆のタイプの動態を示しました: 8 時に最大となり、20 時に最小になります 多くの蝶の種のオスについては、オスがメスのフェロモンに反応するのは、この期間だけであることが確立されています。日。[...]

4 番目のゲノムの染色体はウィートグラスです。 時々、このゲノムの染色体の 1 つが二価の小麦と結合して三価を形成します。[...]

接合体の形状、その膜の構造、接合中の細胞の膨張の性質と程度 - これらすべては、接合体藻類の種を正確に識別するために非常に必要な特性です。 自然界で収集されたジグネマ藻類の種の同一性を、栄養的特徴、特に細胞の幅と葉緑体の数だけによって確立することは完全に不可能です。 さらに、繁殖期がなければ、種だけでなく、いくつかの属さえも区別することができません。 したがって、たとえば、シロゴニウム属では、スピロギラとは栄養状態が非常によく似ている細胞が、接合前にスピロギラとは異なり、2つの等しくない細胞に分割され、大きい方の細胞だけが実際の接合細胞となり、ほぼすべての細胞に結合します。分裂中にその内容物をプロトプラストに移す姉妹滅菌ケージ。 さらに、シロゴニウムには結合チャネルがまだなく、その代わりに膝状湾曲フィラメントの接触点で細胞膜が直ちに溶解します（表 36、6）。

第 II 章と第 III 章で述べたように、細菌の有性生殖は接合によって行われます。接合は性的過程の類似物として機能し、これらの生物の組換えシステムです。一方、原生動物では、有性生殖も接合または合婚によって行われます。そしてオートガミー。[...]

染色体の結合には、通常、各タイプの 3 つの染色体が含まれます (三価結合)。 染色体が減数分裂で最初に分裂するとき、そのうちの 2 つは細胞の一方の端に移動し、残りはもう一方の端に移動します。 三価の染色体のセットは互いに独立しているため、形成される配偶子の染色体の数は n ～ 2n の範囲になります。 たとえば、n = 6 のほうれん草について考えてみましょう。 減数分裂後期 I の三倍体 (3re = 18) では、6 ～ 12、7 ～ 11、8 ～ 10、および 9 ～ 9 のタイプの染色体セットが考えられます。 二項分布では、1:6:15:20:の頻度で発生する染色体の数 (6、7、8、9、10、11、12) で表すことができる 7 種類の配偶子が生成されます。 15:6:1。64 個中 2 個の配偶子のみに、一倍体または二倍体の染色体 (n または 2n) が含まれます。 植物の染色体の数が増加するにつれて、三倍体における n および 2/r 配偶子の頻度は非常に小さくなります。 染色体の数が不均衡な配偶体は生存できないか、生殖能力が低いかのいずれかです。 したがって、三倍体は通常完全に無菌です。 それらは栄養繁殖することもできます (たとえば、ナシやリンゴの木) か、四倍体と二倍体を交配することによって毎年再び作成することができます (たとえば、種なしスイカ)。

デスミディア科のさまざまな属の代表者の間には、接合と接合子形成のプロセスに小さいながらも興味深い違いがたくさんあります。 多くの場合、交尾チャネルは交尾細胞間に現れます。 これにより、受精卵の形状、構造、細胞内での位置が大幅に多様化します。 したがって、それらを形成した細胞の膜からすぐに解放される接合子に加えて（図256、1、2）、いくつかのデスミドでは、結果として生じる接合子が空の半細胞の一部を捕捉し、その角が装備されています角のような成長物を持ちます（図256、3）。 繊維状形態の代表的ないくつかでは、交尾の開始前に、繊維が個々の細胞に崩壊します。 さらに、ヒアロテカエ属（Hyalothecae）では、交尾管は受精卵の最終形成まで保存されます。 それはその中で形成された接合子から大幅に拡張し、半細胞の4つの空の殻がそれに付着したままになります（図256、4）。 他の糸状デスミディッドでは、接合子は空の半細胞の2列の間(図256、5)、または交尾細胞の1つの内部(図256、6)のいずれかに位置します。 この場合、性分化が観察されます。 2 つの配偶子の 1 つである「雄細胞」は徐々に交尾チャネルに入り、次にもう 1 つである「雌細胞」に入ります。 両方の配偶子の融合後、「女性細胞」内で接合子の発生が起こります。 交尾管と「雄細胞」の空の殻がそれに付着しています。[...]

3 番目の最も複雑なケースは、2 種類のスピロテニアでのみ観察されます。 接合の準備ができた 2 つの細胞のそれぞれの内容物は 2 つの部分に分割され、そこから 2 つの丸い配偶子が形成されます。 この後、細胞膜がぼやけて完全に見えなくなり、ある細胞の配偶子が別の細胞の配偶子と融合します（図239、2）。 その結果、常に非常にユニークで複雑な構造の 2 つの接合子が得られます。 それらは球形で、細胞の蜂の巣のような茶色の殻で囲まれています（図239、3）。 その周囲には通常、一種の粘液鞘があります。[...]

細菌は単純な分裂または胞子形成によって繁殖します。 多くの種の細菌では、性的過程の類似物である結合が発見されており、細菌内のプラスミドの内容に依存します。 プラスミドを保有する細菌は、遺伝物質のドナーとして機能します。 プラスミドを持たない細菌は、この物質のレシピエントになります (第 2 章を参照。 [...]

研究された各グループには、二価結合率が高い、比較的多数の細胞と少数の細胞を含む形態が存在します。 たとえば、最初のグループでは、M 62 では細胞の 90.6% が 28 c を持ち、同じグループの M 458 ではこの数値は 10% 低くなります。 そして、その差は 2 番目と 3 番目のグループ内でほぼ同じで、たとえば、M 78 では 28c を持つ細胞の数が 88.8% でしたが、M 2 では - 72.8% でした。[...]

単細胞生物では、有性生殖はいくつかの形式で起こります。 接合は繊毛虫にも見られ、このプロセスでは、ある個体から別の個体への核の移動が起こり、その後、後者の分裂が続きます。

他の複合体とは異なり、Zygnemaceae は、属である前であっても、植物状態で識別するのが非常に困難です。 それらの正確な体系的な説明は、自然界で材料を収集する場合には決して一般的ではない、接合プロセスと成熟した接合体の存在下でのみ可能です。 これは、ジグネマの科学的定義における主な困難の 1 つです。 さらに、地理的地域が異なると接合子形成のタイミングが異なり、接合のプロセス自体は季節の温度や光の条件だけでなく、それぞれの水文学的および水化学的状況の特殊性にも影響されます。貯水池。[...]

A - 結合部位の右側（矢印で示す）で相同体間でペアリングが発生するようです。 B - したがって、染色体は互いに正確に反対側に位置していません。 B - 結合にはスレッドの非常に短い部分のみが含まれます。 G、D - その他の嵌合異常 [...]

転座は、小麦草による小麦の形質転換の結果として生じた可能性があり、通常は小麦草 rho に属する染色体の数にその概要が観察されます。 リュー。 しかし、個々のニハル染色体とウィートグラス染色体が接合している可能性は排除できません。[...]

得られる両親媒性二倍体は異質倍数体であり、その細胞には各種の染色体の完全な体細胞セットが含まれています(図130)。 各ゲノムにおける二価の結合の結果として、生殖能力が回復します。[...]

細胞内の抗原に特異的に結合する抗体のタンパク質は、細胞そのもののタンパク質と電子透過性が変わらないため、電子顕微鏡では検出できません。 しかし、抗体をフェリタイプ（以下を含む低分子量タンパク質）と結合させる方法が開発されています。 たくさんの腺。 このようなフェリタイプ結合抗体は、電子顕微鏡検査における「色素」として使用できます。 シャラとアミツィ

原核生物の遺伝物質は、核（中心）領域に位置する DNA 分子によって表されます。 原核生物は単純な分裂によって繁殖しますが、それらの中には接合の形で性的過程に似たものを持つものもあります。[...]

それらは、分裂または運動性遊走子の形成によって繁殖し、母体から分離され、何らかの基質に付着した後、新しい生物に発達します。 Spirogyra では、性的プロセスは結合の形で行われます。[...]

多年生コムギのウィートグラスゲノムの染色体には、小麦とウィートグラスの染色体が 1 つの生物内で長期共存する際の転座、および 2 属の染色体のまれな接合の結果として含まれるコムギ染色体のセグメントが含まれていると仮定する十分な理由があります。 。 現在開発中のディファレンシャル染色体染色を使用すれば、この問題は解決されるはずです。[...]

最も明るい 際立った特徴外観の多様性にもかかわらず、それらを組み合わせて特別なクラスにすることを可能にする共役は、 完全な欠席生殖の移動段階、すなわち遊走子と運動性配偶子、そして特別な名前 - 結合（ラテン語 sosch aNo - 融合、接続）と呼ばれる独特の性的プロセスの存在。 接合中に、2 つの細胞のプロトプラストが結合し、ここで配偶子の機能を果たします。 特別に形成されたチャネルを通じて起こるこの融合の結果、厚い膜で覆われた単細胞接合子が得られます。 外部から見ると、2 つの結合 (接合) 細胞は完全に区別できません。 男性細胞と女性細胞への生理学的分化は明確ですが、それは間接的に、そしてしばらくしてから、接合子の位置によってのみ認識されます。 圧縮された配偶子プロトプラストの移動速度（またはむしろ流れ）が同じ場合、接合子は接合管内で形成され、接合した配偶膜細胞のスタックにまで成長することがあります。 この場合、細胞の男性と女性への分裂は非常に条件的であり、形態と流量が等しい配偶子を結合するプロセスは通常、同婚性と呼ばれます（ギリシャ語の「イソス」-平等、「ガモス」-結婚）。 この形態の性的プロセスは、ほとんどの結合藻類の特徴です。 そしてここでは、両方の接合細胞の配偶子プロトプラストの大きさは同じですが、そのうちの1つ（雄）が接合チャネルを通って送信細胞から受容細胞まで活発に流れ、そこで比較的動かない配偶子（雌）と融合します。 この場合、受精卵は受容（雌）細胞内でのみ形成されます。

パキネマは染色体のより大きな螺旋化を特徴とし、それは染色体の短縮と肥厚として現れます。 それぞれの二価は、縦方向に接続された 2 本の相同染色体によって形成され、さらに 2 本の姉妹染色分体から構成されます。 したがって、染色分体は合計 4 つあります。 接合に関与する相同染色体はそれぞれ独自のセントロメアを持っているため、二価の染色体は 2 つあります。 パキネマ段階では、相同染色体の縦方向の分離が接合面に対して垂直に起こります。 同時に、同じレベルにある 2 つの相同染色分体の横方向の切断や、相同染色分体間のセクション (セグメント) の交換も発生する可能性があります。 重要なイベント減数分裂の場合 - 交差 (図 62)。 相同染色分体間の相互交換には、セグメントの切断、移動、および融合が含まれます。 染色分体セクションの交換は、染色体の深い変形を引き起こします。 このようにして、子孫における遺伝物質の多様性が出現するための条件が作り出されます。[...]

原生動物の生殖は無性生殖と有性生殖の両方で起こります。 無性生殖は、ニヤマ器官を 2 つの半分に分割し、その後核の分割を行うことで構成されます。 体の分裂と核の分裂が同時に起こることもあります。 有性生殖は、シンジミア（2つの配偶子の融合）、接合（配偶子核の交換）、および半数体核の形成とそれらのシンカリオンへの融合からなる自家結婚を通じて行われます。 原生動物の中には、無性生殖と有性生殖の両方で生殖するものもあります。 たとえば、マラリア原虫の繁殖では、脊椎動物の体内では無性期が発生し、蚊の体内では有性期が発生します。 ユーフォレア ga11t は、この種の原生動物の有性生殖と栄養生殖の両方を誘導するポリペプチドの性質を持つフェロモンを生成することが確立されています。

栄養細胞の静止状態は知られており、それは生殖にも役立ちます。 無平面胞子は、内容物の収縮と接合子の膜に似た二次膜の発達によって栄養細胞から形成されます。 Spirogyra 属では、5 種がアプラポ胞子のみで繁殖します。 単為胞子の出現は接合の異常と関連しています。単為胞子は未融合の配偶子から形成されますが、接合子の形状と構造を持っています。 アキネテスが形成されると、栄養細胞の内容物にデンプンと油が蓄積し、通常破断線を備えたその殻が著しく厚くなります。 無平面胞子とアキネテスの形成は、不利な条件を生き残る方法であると考えられています。[...]

家畜における抗生物質の無差別使用が増加しており、抗生物質は成長促進剤として、また飼育動物のストレス関連胃腸障害の予防策として低用量で使用されており、微生物集団におけるR因子抗生物質耐性の蔓延につながっています。 、接合中にある細菌細胞から別の細菌細胞に伝達されます。 転移は、複製可能な環状の染色体外 DNA であるプラスミドを介して起こります。

F因子はDNAの断片でありプラスミドであると考えられており、F細胞ではこのプラスミドは自律的ですが、Hfr細胞では染色体に含まれています。 この仮定は、F 細胞をアクリジン オレンジで処理すると F プラスミドは失われるが、同じ色素は Hfr 細胞には影響を及ぼさないという事実によって裏付けられます。 ドナー細胞の特徴は、F-線毛と呼ばれる増殖物がその表面に存在することです。これは結合に役割を果たし、その間に細胞はF-線毛の助けを借りて対形成されます。 次に、プラスミド F の DNA がドナー細胞の染色体に挿入され、その環状構造が破壊されます。 次に、プラスミド F の DNA に対応するセグメントで終わる DNA の直線部分がレシピエント細胞に導入されます。 この場合、プラスミド F の DNA 部分がレシピエント細菌に侵入することはほとんどありません。 接合の結果として、接合子が形成されます。 接合子内のドナー DNA はレシピエントの染色体に組み込まれることができ、レシピエント細胞のゲノムとは独立して複製することもできます。 統合メカニズムは「別れと再会」であると考えられています。

研究されたコムギ中間型も、ゲノム全体を置換することはできません。そうでなければ、ウィートグラスのより顕著な特徴を持ち、細胞内では次のような特徴を持つことになります。 非同期は、私たちの場合のように 2 つまたは 3 つのバイバルで観察されるのではなく、完全な 1 つを構成する 7 つすべてで観察されるか、非同期がまったく存在しないはずです。 そして、雑種P(でゲノム全体が置換された場合、「純粋な」穀物の品種と我々が研究した形態の交雑が得られた場合、減数分裂における体腔の良好な接合は存在しないはずである。しかし、これは観察されないしたがって、小麦にはウィートグラス雑種 B-16 があり、ピラミッド置換ゲノムは除外されると想定されます。[...]

一部の細菌の表面は、非常に細い真っ直ぐな毛、線毛で覆われています。 それらは、運動性の細菌と不動性の細菌の両方に存在します。 その数は膨大で、数千に及ぶ場合もあります。 線毛の目的は不明ですが、鉱物粒子による細菌の吸着プロセスに線毛が積極的に関与しているという証拠があります。 一部の細菌、たとえば大腸菌 K-12 株は、細胞表面に細い管状突起 (f-pili) を持ち、性的過程 (接合) に関与します。 ドナー細胞で線毛が検出されました (細胞あたり 1 つまたは 2 つ)。[...]

あらゆる種類の汚染物質、特に合成汚染物質から水を浄化する非常に有望な方法は、固定化（固定された不溶性）酵素、つまり「第二世代酵素」の使用です。 酵素を水不溶性担体に固定し、そのような強力な触媒を応用するというアイデア 技術的プロセスそして医学はずっと昔に誕生しました。 1916 年に遡ると、インベルターゼは新たに単離された水酸化アルミニウム中の活性炭に吸着されました。 1951 年以来、セルロースとタンパク質の結合は、抗体の分別と抗原の単離に使用されてきました。 最近まで、酵素を固定する方法は通常の物理吸着しかありませんでした。 しかし、既知の材料のタンパク質に対する吸着能力は明らかに不十分であり、接着力も小さいため、プロセス条件のわずかな変化によって酵素と吸着剤表面との間の結合が切断される可能性があります。 したがって、この固定化法はあまり広く応用されていませんが、簡便であり、生物系や汚泥、土壌における酵素の作用機構の解明に役立ち、場合によっては実用化できると考えられる研究者もいます。酵素の吸着の研究、新しい効果的な媒体の探索など[...]

本体の上面には取り付けディスクがあり、その底部にはさまざまな長さと形状の突起を備えた多数の歯で構成されるサポートリングがあります。 それらはトリコダインの分類に使用されます。 毛様体装置は、付着ディスクの端と細胞の下端に沿って位置する2つの同心リング（ストライプ）の形で位置しています（図53）。 トリコジンの生殖は主に横方向の細胞分裂によって栄養的に行われ、結合が可能です。[...]

第二世代の苗木で分裂が起こるのを待つ必要があります。 それでも、私が当初予想していたものとは異なる、新しい種類の植物しか出現しない可能性があります。 私にとって、この期待は根拠のないものではありませんでした。なぜなら、そのような謎をマスターすれば、生産者のより意識的な選択によって、人間にとってより有用な植物の種を作り出すことができるからです。 苗木の肥大した矮性の成長から判断すると、生産者の選択が失敗していることが明らかになるため、この記載された経験が目的に役立つものを生み出す可能性は低い可能性があります。 少なくとも、サクランボとバードチェリーを交配した場合や、今シーズン、中国のスモモを施肥した別生の実生苗で得られたような肯定的なデータはありません。 これらのどちらの場合も、明らかに種の接合が成功し、それは親の形態をはるかに上回る雑種の成長の強力な発達によって表されました。[...]

ハイブリダイゼーションの実行には、ハイブリダイゼーションされる動物の種の特徴に起因する多くの困難が伴います。 それらの中で最も重要なものとしては、1) 生殖器の構造の違いが交尾行為を複雑にする、2) オスには別の種のメスに対する性的反射がない、3) 交尾間の不一致が含まれます。動物の季節 他の種類（特に野生動物の場合）、4) ある種の動物の精子が別の種のメスの生殖管内で生存能力が弱いか死亡している、5) 別の種のメスの卵子に対する精子の反応が欠如しており、精子が他の種のメスの卵子に反応することが不可能である。受精、6) 発育初期における受精卵の死(形成されている場合)、7) 完全または部分的な多くの雑種の不妊症(雄性雑種は不妊である)。 完全な不妊症は、還元分裂中の染色体の接合の欠如（染色体の大きな相違点、つまり非相同性のため）と、生存不能な配偶子の形成に関連しています。 部分的（雑種雄の不妊症）、おそらく精子形成のホルモン調節の違反によるもの。 これらの困難の中には、人間の介入によって克服できるものもありますが、依然として克服できないものもあります。[...]

細菌の遺伝情報は細菌細胞の核様体にあるDNAに限定されません。 本書の前のセクションですでに述べたように、総称してプラスミドと呼ばれる染色体外エレメントは、遺伝的特性の伝達者としても機能します。 細菌細胞の小器官である DNA 核相当物、核様体とは異なり、プラスミドは独立した遺伝要素です。 プラスミドの喪失またはその獲得は細胞の生物学には影響しません（プラスミドの獲得は集団全体にのみプラスの効果をもたらし、種の生存能力を高めます）。 伝達可能なプラスミドには、宿主細胞内でドナー特性を開始するプラスミドが含まれます。 同時に、後者は、受容細胞と結合し、受容細胞にプラスミドを与える能力という新しい性質を受け取ります。 接合中にプラスミドを獲得したレシピエント細胞自体がドナーになります。

導入

活用の発見

ドナー細胞の種類

機構

参考文献

導入

細菌は高等生物と同様に、遺伝物質を交換する能力を持っていますが、ドナー細胞からレシピエント細胞に遺伝物質を移す方法が後者とは大きく異なります。 細菌内の遺伝物質の交換は、形質転換、接合、および形質導入中に発生します。

コンジュゲーションはドナーからの DNA 断片の直接転移です 細菌細胞これらの細胞が直接接触すると、レシピエント細胞に影響を及ぼします。 このプロセスの生物学的重要性は、それが世界に導入されてから明らかになり始めました。 医療行為抗生物質。 抗生物質耐性は、10 6 細胞分裂ごとに起こる突然変異によって獲得される可能性があります。 しかし、近縁な細菌の 3 分の 1 はこの種の遺伝伝達が可能であるため、遺伝情報は一度変更されると、接合を通じて類似した細菌間で急速に広がる可能性があります。 このプロセスを実装するには、F ファクターが必要です。 F 因子は、環状二本鎖 DNA 分子の形で細胞質に存在します。つまり、プラスミドです。 環状 DNA の大きさは 94.5 千塩基対です。

接合には、2 種類の細胞の存在が必要です。F 因子 (英語で「妊孕性」を意味する) を持つドナー (F +) と、F 因子を持たないレシピエント (F -) です。 F - 細胞と F + 細胞を交雑すると、生殖能力因子が 100% に近い頻度で伝達されます。

伝達因子には、結合に必要な特別な構造の遺伝子、F-線毛、および F + 細胞との相互作用のプロセスに関与する他の多くの遺伝子が含まれています。

活用の発見

細菌の結合の発見は、J. Lederberg と E. Tatum によるものです (1946 年)。 彼らは、大腸菌 K-12 の 2 つの栄養要求性変異体を使用しましたが、それぞれは個別に 2 つのアミノ酸を合成する能力を持っていませんでした。 1つはアミノ酸の栄養要求性でした あそして で、しかし、酸Cと D (A b "S D"J、もう一方の変異体は相補的でした （あいうえお）。これらの変異体は最小培地では別々に増殖しませんでした。 それらの混合物をその培地に播種すると、その細胞が4つのアミノ酸すべてを合成する能力を持ったコロニーが現れました。つまり、これらは2つの相互に欠陥のある（相互に相補的な）親細胞の遺伝子組換え体でした。 しかし、この実験では、形質転換活性を持つ物質の影響下で組換え子孫が出現する可能性は排除されなかった。

接合の結果として遺伝子組換え体が形成されるという最も説得力のある証拠は、B. Davis によって得られました。 片膝 う- 1 つの栄養要求性細菌株を多孔質ガラス製細菌フィルターで分離された成形チューブに入れ、別の細菌株を別の細菌株に入れました。 多孔質フィルターの存在により細菌の物理的接触は排除されましたが、形質転換物質が肘から肘へ拡散することは妨げられませんでした。 しばらくしてから、細菌を各膝の内容物から最小培地に接種しましたが、それらのいずれにも原栄養生物は見つかりませんでした。 組換え体は形成されませんでした。 両方の親株をチューブの同じエルボに播種し、細胞を直接接触させると、組換え体が出現しました。

このような細胞間の接触の存在は、1957 年に電子顕微鏡を使用して直接観察されました。 その後、接合細胞はドナー細胞のF線毛の生殖絨毛によって形成される接合架橋を介して接続されていることが判明した。

ドナー細胞の種類

F因子の状態と細胞内でのその位置に応じて、F + 、Hfr、およびF - の3種類のドナー細胞が区別されます。

最初のタイプの細胞では、F 因子は遊離状態にあります。 それらがレシピエント細胞と交雑すると、F 因子が移入され、F - 細胞がドナー細胞に変わります。 F 因子は、細胞染色体の複製に関係なく、交雑中に複製され伝達されます。 したがって、すべての F - 細胞が短時間でドナー細胞に変化するには、集団内の少数の F + 細胞で十分です。

2 番目のタイプのドナー細胞は、細菌の染色体に F 因子が含まれているため、F + 細胞に由来します。 これは次のようにして行われます。 F 因子 DNA は、細菌の染色体と同様に環状です。 F 因子には、染色体の多くの領域と (ヌクレオチド配列において) 相同ないくつかの領域が含まれています。 この相同性は、F 因子および染色体に含まれる IS エレメントによって提供されます。 合計で、F 因子には 1 コピーの IS2、2 コピーの IS3、および Tn 1000 トランスポゾンが含まれており、これらの移動する遺伝要素は、F 因子が染色体に組み込まれるための特異的部位として機能します。 そのうちの 1 つによると、F 因子と染色体の自発的なペアリング (シナプス) が発生する可能性があります。 その後、F 因子は交差によって染色体配列に組み込まれます。

したがって、IS エレメントによって媒介される部位特異的組換えの過程で、Hfr 株 (英語で、組換えの頻度が高いという意味) が形成されます。 Hfr株は、F - 細胞と交配すると、F + 細胞よりも1000倍高い頻度で染色体マーカー（遺伝子）をそれらに伝えるという特異性を持っています。つまり、この場合、F - 細胞と交雑した場合よりもはるかに多くの組換え体が子孫に見つかります。 F + と F - を交差させます。

このタイプの細胞のもう 1 つの特徴は、得られる組換え体がほとんどの場合女性であることです。 F 係数が伝達されることは非常にまれです。 これは、Hfr 株における染色体転移の特殊性によるものです。 染色体の切断と転移の開始は、F 因子によって決定されます。 転移は常に近位の O 端 (英語の起点 - 始まりから) から始まり、F ファクターが含まれる場所とは反対の方向に進みます。

マーカーの転移は、染色体の全長に沿って連続して起こります。 最後に送信されるのは F ファクターです。 染色体全体を移植するには 90 ～ 120 分かかります。 結合橋は壊れやすいため（さらに、このような長い転移の間に、その脆弱性により染色体の完全性が損なわれる可能性がある）、F因子はHfr細菌からF - 細胞にほとんど転移されない。

3 番目のタイプのドナー細胞 (F)" は、次のように Hfr 株に由来します。F 因子は染色体から自発的に分離して遊離状態になり、染色体マーカーを運び去ります。F - 細胞と結合すると、F "-高周波の細胞は F ファクターを伝達します。 さらに、F 因子の一部となった染色体マーカーも伝達されます。 この現象、つまり F 因子によるドナー細胞からレシピエント細胞への染色体遺伝子の転移は、性誘導と呼ばれます。 F因子がオンになった細胞はドナーの性質を獲得しますが、F + 細胞とは異なり、F因子と自分自身の染色体だけでなく、F因子によって導入された遺伝子もレシピエント細胞に移すことができます。 、つまり これらは F + 株と Hfr 株の両方の特性を備えているため、中間ドナーと呼ばれます。

機構

結合の第 1 段階は、F-pili を使用したドナー細胞のレシピエントへの付着です。 次に、細胞間に結合橋が形成され、それを通じてF因子が伝達されるだけでなく、ドナーの細胞質に自律的に存在する他のプラスミドも伝達されます。 F 因子がレシピエント細胞に入ると、F + になり、生殖能力因子を他の F - 細胞に伝達する能力を獲得します。 同様のメカニズムにより、抗菌剤に対する集団耐性の獲得が確実になります。

F-プラスミドを含む細胞集団の中で、F-プラスミドが細菌の染色体に組み込まれている細胞（Hft細胞）のみが、染色体DNAのドナーとなることができます。 遺伝物質を移入する際、細菌の DNA は F 因子が含まれる部位から複製され、一方の DNA 鎖がレシピエントの F" 細胞に移送され、5" 端が前方に移動しますが、もう一方の DNA 鎖は Hfr 細胞に残ります。ドナーはその遺伝的恒常性を保持します。 接合が始まった後、輸送の開始点に近い遺伝子から染色体物質が移送されます。

レシピエント細菌は通常、転移された遺伝子の最初のものを受け取りますが、そのサイズは結合が起こった時間に依存しますが、非常にまれにすべての遺伝子を受け取ります。 F-pili をコードする導入遺伝子を含むプラスミドの最後の部分が導入されます。 完全な伝達はまれな現象であるため、Hfr 結合中のレシピエント細胞は通常 F - のままです。 導入プロセスに続いて、レシピエント細胞内のドナー DNA とレシピエント自身の DNA の間で相同組換えが起こります。

結合プロセスの条件

受容細菌の表面には、F-線毛に対して顕著な親和性を有する線毛受容体が存在する必要があり、これにより線毛と受容体の間の安定した接続の形成が可能になります。

効率的な結合のためには、F 因子にはホスト複製システムによって認識される複製起点が必要です。

Hfr 結合の効率は DNA 相同性の量に依存します。 非相同なドナー染色体物質の移入は、レシピエントの DNA との統合につながりません。

参考文献

1. Koleshko O.I.、Zavezenova T.V. ウイルス学の基礎を備えた微生物学 - イルクーツク: イルクーツ大学出版社、1999 - 452 p。

2.わかりました。 後で 医療微生物学。 エド。 と。 ポクロフスキー。 - 第 2 版、改訂版。 - M.: GEOTAR-MED.、2004 - 780 p.